鄭紹鑫,何 江,吳 海,潘興建,梁家嚴,譚鴻疆,覃 梅,郝海坤
(1.廣西壯族自治區(qū)國有六萬林場,廣西 玉林 537000;2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院,南寧 530002)
福建柏[Fokienia hodgirtsii(Dunn)A. Henry et Thomoas]為柏科單種屬植物,是國家二級保護植物,主要分布于中國的浙江省、福建省南部、廣東省北部、廣西壯族自治區(qū)、江西省、湖南省、四川省和貴州省等地,越南北部也有分布[1]。其木材輕,質地略軟(氣干密度為4.411 g/cm3),紋理勻直,加工容易,干后材質穩(wěn)定,是建筑、家具、細木工和雕刻、膠合板、芯板的良好用材[2]。福建柏樹形美觀、樹干通直,為優(yōu)良的園林綠化樹種。
全國福建柏攻關協(xié)作組調查收集了中國福建柏全分布區(qū)17 個種源和48 個家系的種子,在福建、湖南、江西3 省開展了地理種源試驗。在此基礎上,侯伯鑫等[3-5]、林峰等[6]和余格非等[7]對湖南省試驗點的福建柏進行了苗期和幼林期種源/家系遺傳變異分析和優(yōu)株選擇;鄭仁華等[8-10]、楊宗武等[11,12]和林祖榮[13]跟蹤調查了福建省試驗點的福建柏苗期及其5、10、14 、16 、22 年生時的生長性狀和遺傳變異規(guī)律,并開展選優(yōu)工作;曾志光等[14]則在江西省對福建柏種源進行了苗期選擇。
廣西壯族自治區(qū)(以下簡稱廣西)的桂北、桂西北等地有福建柏天然分布,但鮮見有福建柏人工林在廣西生長情況的研究報道。本研究對在廣西玉林市營建的4 年生福建柏家系幼林進行遺傳變異分析,以期為福建柏良種生產及應用提供參考,也為豐富廣西造林樹種的選擇提供科學依據。
研究區(qū)為廣西玉林市國有六萬林場(110°09'E,22°29'N,),屬亞熱帶季風氣候,年均氣溫21~22 ℃,年均降水量1 650 mm,年均日照時數(shù)1 795 h,年均無霜期346 d。極端低溫-2 ℃,極端高溫38.4 ℃,土壤為赤紅壤和紅壤。
2015 年于福建省采集50 個家系種子,2016 年2 月播種培育容器苗,2019 年3 月營建家系試驗林。采用完全隨機區(qū)組設計,50 個參試家系,3 個區(qū)組,10 株單列小區(qū)。株行距為2.0 m×3.0 m,穴規(guī)格為50 cm×40 cm×30 cm。造林后2019—2022年每年12月每木調查樹高和地徑(樹木太小,無法測量胸徑)。
利用Excel 和SPSS 19.0 軟件進行數(shù)據整理和統(tǒng)計分析。變異系數(shù)和遺傳參數(shù)估算[15]的具體計算式如下。
式中,s為標準差,為群體平均值。
家系遺傳力:
單株遺傳力:
遺傳變異系數(shù):
遺傳增益:
式中,為家系方差分量,為環(huán)境方差分量,為家系與區(qū)組間的交互方差分量,B為區(qū)組數(shù),N為小區(qū)里每個家系株數(shù),s為優(yōu)選家系平均值與群體平均值的離差。
對福建柏家系試驗林的生長表現(xiàn)進行統(tǒng)計分析,結果見表1。由表1 可知,福建柏4 年生時平均樹高為3.30 m,平均地徑為8.11 cm。造林當年苗高生長比較緩慢,第2、第3 年生長有所加快,樹高平均生長量為0.70 m,第4 年生長更快,樹高平均生長量為1.06 m。地徑的生長速生期在第3 年,平均生長量為3.20 cm,第4 年生長量有所下降,為2.16 cm。
表1 1~4 年生福建柏家系試驗林生長性狀表型分析
樹高變異系數(shù)1 年生時為21.42%,4 年生時只有18.71%,地徑的變異系數(shù)1 年生時為29.01%,4 年生時只有19.17%,變異系數(shù)總體隨樹齡增大而減小。
在方差分析的基礎上估算遺傳參數(shù)是林木育種中分析遺傳變異規(guī)律的重要方法。由表2 可知,1~4年生的50 個家系間樹高和地徑均存在顯著差異,所以對家系間差異顯著的性狀進行方差分析,并估算其遺傳參數(shù)。遺傳因素引起的家系間樹高差異占樹高平均生長量的3.76%~15.84%,遺傳因素引起的家系間地徑差異占地徑平均生長量的4.11%~33.68%。家系間樹高遺傳力為0.038~0.606,地徑遺傳力為0.006~0.354;單株間樹高遺傳力為0.010~0.250,地徑遺傳力為0.002~0.129,這些變異在家系水平上受到弱至中度的遺傳控制,在單株水平上受到弱度的遺傳控制。
表2 1~4 年生福建柏家系生長性狀遺傳參數(shù)估算結果
侯伯鑫等[5]、鄭仁華[9]、余格非等[7]和林祖榮[13]對福建柏的研究均表明,以單株立木材積為指標進行選優(yōu)可以獲得更穩(wěn)定和有效的遺傳增益;侯伯鑫等[4]研究發(fā)現(xiàn)胸徑與材積的相關系數(shù)最大,認為胸徑可作為幼林期種源或家系表型性狀選擇的重要指標。而4 年生的福建柏太小,只測定了樹高和地徑,無法用單株立木材積和胸徑進行選優(yōu),所以對50 個家系進行聚類分析(圖1),分成4 類,第1 類屬最好家系,有7、27、2、6、22、39、40、44、4、10、11、26、33、28 和13,共計15 個家系;第2 類屬較好家系,有1、42、43、3、21、16、36、29、47、37、46、8、18、38、20、19、23 和31,共計18 個家系;第3 類屬一般家系,有17、30、12、14、24、41、5、32、9、15、45、48 和25,共計13 個家系;第4 類屬較差家系,有4 個家系,分別是35、50、34 和49。
按全部參試家系的20%入選率計算,在生長比較好的第1 類家系的基礎上選出10 個優(yōu)良家系,并估算其遺傳增益(表3)。10 個優(yōu)選家系的平均樹高為3.52 m,比群體平均值高6.67%,遺傳增益為0.254%;平均地徑為8.61 cm,比群體平均值高6.17%,遺傳增益為0.037%。
表3 4 年生福建柏家系試驗林優(yōu)選家系及其遺傳增益
由于4 年生福建柏處于幼林期,只測定了樹高和地徑,而樹高的遺傳力明顯大于地徑,所以選擇樹高比群體平均樹高大2 倍標準差的單株作為優(yōu)良單株,初步選出7 株優(yōu)良單株,測定結果見表4。入選優(yōu)良單株樹高和地徑的平均值分別為4.69 m 和11.10 cm,分別比群體平均值大42.12%和36.87%,樹高和地徑的遺傳增益分別為0.420%和0.075%。
表4 4 年生福建柏家系試驗林優(yōu)選單株及其遺傳增益
研究結果表明,福建柏在廣西玉林市生長良好,4 年生時平均樹高為3.30 m,平均地徑為8.11 cm。50 個家系間樹高和地徑的生長存在顯著或極顯著差異,表明福建柏種內存在豐富的遺傳變異,選擇潛力大。1~4 年生福建柏樹高和地徑的變異系數(shù)總體上隨樹齡增大而減小,這與0.5~4.5 年生尾葉桉[16](Eucalyptus urophylla)家系的變異規(guī)律相同。鄭仁華等[10]對5~14 年生福建柏的研究也表明,樹高、胸徑和單株立木材積單株水平變異系數(shù)總體上隨樹齡增大而減小。
1~4 年生福建柏家系間樹高遺傳力為0.038~0.606,地徑遺傳力為0.006~0.354,受到弱至中度的遺傳控制;單株間樹高遺傳力為0.010~0.250,地徑遺傳力為0.002~0.129,受到弱度的遺傳控制,這與鄭仁華等[10]和林祖榮[13]的研究結果相同。
本研究初步選出10 個優(yōu)良家系,樹高平均值為3.52 m、遺傳增益為0.254%,地徑平均值為8.61 cm、遺傳增益為0.037%。選出7 個優(yōu)良單株,樹高和地徑平均值分別為4.69 m 和11.10 cm,樹高和地徑的遺傳增益分別為0.420%和0.075%。
李淵順等[17]研究認為3 年生福建柏樹高-胸徑、樹高-材積、胸徑-材積間均存在極顯著正相關,利用幼林早期的生長性狀表現(xiàn)開展種源早期選擇是可行的。林峰等[6]的研究表明4 年生福建柏生長性狀與2 年生、3 年生高度相關,相關系數(shù)呈增大的趨勢,早期選擇具有一定的可行性。鄭仁華等[10]以立木單株材積遺傳增益為指標,在5 年生時選出的福建柏速生種源與16 年生時選出的有所不同。黃秀美等[18]對閩楠(Phoebe boumei)的跟蹤研究表明,15 年生時復選出的8 個速生優(yōu)良家系均在6 年林齡初選和8 年、11 年生復選時入選,其中3 個家系在6 年、8 年、11 年和15 年林齡時4 次均入選。福建柏在5~6年生以后才進入速生期,而參試的福建柏是4 年生,尚處于幼林期,本研究結果雖然可為下一階段的選優(yōu)提供參考,但是還應對試驗林進行持續(xù)地跟蹤調查,進一步掌握福建柏的遺傳變異規(guī)律。