閆紫煙,魏 巖,安忻蕾,陸 倩,孫慧芳,嚴 成

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院/新疆草地資源與生態(tài)實驗室,烏魯木齊 830052;2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所/荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,烏魯木齊 830011)

0 引 言

【研究意義】種子異型性(seed heteromorphism)或稱種子異態(tài)是指同一植株能夠產(chǎn)生不同形狀或者不同萌發(fā)行為的種子的現(xiàn)象[1]。具有種子異型現(xiàn)象的植物多為一年生草本植物并且多分布于荒漠地和鹽堿地等環(huán)境變化迅速的地區(qū)[2]。種子異型作為植物對于多變環(huán)境的一種適應(yīng)性特征[3],常在形狀、顏色、大小和結(jié)構(gòu)等方面表現(xiàn)出不同,在生態(tài)行為方面異型性又通常與種子的擴散、繁殖、萌發(fā)和休眠等特性聯(lián)系在一起[4-6],荒漠環(huán)境復雜多變,干旱少雨,且在不同時間內(nèi)溫度、濕度以及降水的變化顯著。種子異型性便是荒漠植物為適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境而進化出的一種特殊機制,而種子不同的擴散方式和發(fā)芽機制與荒漠一年生植物能否順利存活息息相關(guān)?！厩叭搜芯拷Y(jié)果】藜科是具種子異型性植物的第二大科,藜屬(Chenopodium)、鹽角草屬(Salicornia)、豬毛菜屬(Salsola)、堿蓬屬(Suaeda)、濱藜屬(Atriplex)等[7]。藜科植物一般情況下能產(chǎn)生2種或3種在顏色、大小、著生方式等方面多有不同的異型種子,具備兩種散布結(jié)構(gòu),一種散布結(jié)構(gòu)是種子上包裹的苞片,另一種則是種子宿存的花被片,部分花被片帶有翅或刺等附屬物,且存在休眠和非休眠兩種類型的種子[8]?！颈狙芯壳腥朦c】薔薇豬毛菜為藜科豬毛菜屬的一年生草本植物,主要分布在哈薩克斯坦、西伯利亞等中亞國家及地區(qū)中,我國薔薇豬毛菜主要分布在新疆阿勒泰、烏魯木齊、阜康、奇臺等地;多生長于海拔700～1 100 m的平原鹽堿地、山前洪積扇礫石荒漠及低山山坡;具有較強的抗干旱、耐鹽堿能力,對于維持荒漠生態(tài)平衡和維持天然牧草資源方面都有著重要的作用[9]。目前,有關(guān)豬毛菜屬植物的研究已有報道,但對薔薇豬毛菜的種子異型性與適應(yīng)機制還尚不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以準噶爾荒漠薔薇豬毛菜為材料,研究豬毛菜植株個體大小、繁殖分配,種子輸出與萌發(fā)特性,為分析種子異型植物提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于準噶爾盆地南緣(43°48’44"N,87°40’26"E),主要建群種為小蓬(Nanophytonerinaceum)、薔薇豬毛菜、紫翅豬毛菜(Salsolaaffinis)、散枝豬毛菜(Salsolabracchita)等,蓋度為20%～30%。該地區(qū)屬于中溫帶荒漠區(qū),春季秋季濕潤,夏季炎熱干旱,冬季時間長且氣溫低;年蒸發(fā)量大于降水量,年平均日較差、地面溫度日較差變化很大。材料薔薇豬毛菜為藜科一年生草本植物,果實為胞果,內(nèi)含有1粒種子,胚螺旋狀。

1.2 方 法

1.2.1 樣本的采集與植株個體大小的確定

2019年10月在薔薇豬毛菜果實成熟期采集植株樣本,根據(jù)其高度、冠幅、分枝數(shù)等大致分成大、中、小3個等級,總共采集86株。在取樣前,對植物形態(tài)、顏色和種子的顏色、擴散等觀察記錄。取樣時,用小十字鎬小心挖取完整植株,每一株樣本單獨放置于密封袋內(nèi)保存,確保植株結(jié)構(gòu)的完整性。但野外環(huán)境存在干擾因素或其他誤差,最終以自然晾干后的植株干重作為薔薇豬毛菜個體大小的劃分標準。

1.2.2 種子類型的劃分

隨機抽取薔薇豬毛菜20株,根據(jù)種子宿存花被和翅的形態(tài)、種子形態(tài)、顏色、著生方式等對種子分類。判斷種子類型后選取不同類型種子各50粒,用游標卡尺測量其直徑;種子重量的測定以每種類型種子100粒為1組,用萬分之一天平稱重,重復4次。

1.2.3 結(jié)實

選取不同等級的薔薇豬毛菜植株各20株,統(tǒng)計株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、不同類型種子數(shù)目,計算不同類型種子的輸出比例;稱量種子重量和植株干重,計算繁殖分配。

繁殖分配=繁殖器官生物量(種子干量)/植株總生物量(植株干重)×100%;

(1)

種子輸出比例=某型種子數(shù)量/植株種子總數(shù)×100%。

(2)

1.2.4 不同變溫條件下種子萌發(fā)

將不同類型種子的萌發(fā)試驗設(shè)置為每組25粒,4個重復。將種子放置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中并加入10 mL蒸餾水。將種子分別放入5℃/15℃、10℃/20℃、15℃/25℃、20℃/30℃、25℃/35℃(黑暗/光照為12 h/12 h)的變溫培養(yǎng)箱中進行萌發(fā)試驗,第1 d,每2 h觀察1次,第2 d開始,每天觀察1次,2 d加1次蒸餾水,試驗連續(xù)觀察14 d,每天記錄種子萌發(fā)狀態(tài)。判斷種子萌發(fā)的標準是,突破種皮且種子打開螺旋。

萌發(fā)率=萌發(fā)的種子數(shù)/總的種子數(shù)×100%。

(3)

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel軟件對初始數(shù)據(jù)進行整合處理,使用SPSS20.0單因素方差分析(P=0.05)對植株生物量、種子生物量、繁殖分配、萌發(fā)率等進行差異顯著性分析,使用Origin18.0對相關(guān)數(shù)據(jù)進行繪圖。

游戲化的語言教學需要教師在授課之前就對相關(guān)的游戲方法和教學內(nèi)容有一個全面和系統(tǒng)的掌握，其需要準確判斷兩者之間可以進行聯(lián)系的地方，找好契合點。在實際的教學過程中，我們不難發(fā)現(xiàn)，很少有教師在課前做好精心的準備，這樣在課堂上就很難將教學內(nèi)容與游戲方法進行有效結(jié)合，造成二者的脫離，使得游戲教學無法實現(xiàn)真正的意義和價值。與此同時，還有很多教師確實做了一定程度的課前準備，但是其在應(yīng)用的過程中過于套用形式和程序，使得授課的靈活性非常薄弱，一旦遇到非穩(wěn)定因素的干擾，就很容易面對難以掌控的局面[3]。

2 結(jié)果與分析

2.1 薔薇豬毛菜植株形態(tài)特征

研究表明,干重分為3個等級,3個等級干重具有極顯著的差異(P<0.05)。Ⅰ級個體最輕,單個植株平均重量為(1.110±0.100) g;Ⅲ級個體最重,單個植株平均重量為(8.941±1.680) g,隨著植株干重的增加,植株的株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)明顯增多,都具有極顯著差異(P<0.05)。I級植株個體矮小,分枝數(shù)少;Ⅲ級為大型植株,個體高大且分枝數(shù)較多。表1

2.2 薔薇豬毛菜種子形態(tài)

研究表明,A型種子為綠色,直徑為(2.451±0.036) mm,主要產(chǎn)于母株的中上部,容易從母株上脫落,隨風飄散到較遠的地方,宿存花被存在翅狀附屬物;B型種子為黃色,直徑(1.700±0.022) mm,比A型種小,主要分布于植株的中下部,種子成熟時有膜質(zhì)花被片,具短翅,一般在母株附近散落;C型種子為黃色,直徑為(1.348±0.063) mm,比B型種子更小,位于植株的下部,宿存花被片無翅狀附屬物,主要向母株周圍擴散或保留在母株內(nèi)不擴散;薔薇豬毛菜3種類型種子均橫生。圖1,表2

圖1 薔薇豬毛菜的3種類型種子形態(tài)特征

表2 薔薇豬毛菜3種類型種子特征比較(平均值±標準誤)

2.3 薔薇豬毛菜依賴個體大小的繁殖分配

研究表明,個體大小與繁殖體生物量:植株干重、株高和三種類型繁殖體生物量在不同等級別間都差異顯著(P<0.05),且在同一種群中隨著植株個體的增大而增大,表現(xiàn)出對個體大小的依賴。

Ⅰ級植株總繁殖分配比例在12.256左右,Ⅱ級植株總繁殖分配比例在13.132左右,Ⅲ級植株總繁殖分配比例在14.432左右,隨著個體的增大總繁殖分配而增大;在試驗統(tǒng)計中發(fā)現(xiàn),最小的植株重量只有0.28 g時,植株仍有繁殖體輸出,總繁殖分配達到8.507%。

3種植株大小中A型繁殖體和B、C兩種類型繁殖體在繁殖分配比例上差異顯著(P<0.05)。Ⅰ級植株和Ⅲ級中A型繁殖體繁殖分配比例最高,B型繁殖體所占比例最低;而在Ⅱ級植株中C型繁殖體所占繁殖分配比例最低。不同植株大小的A、B、C型繁殖體的分配比例上存在顯著差異;A型隨植株個體的增大而增大且在三種繁殖體類型中所占繁殖分配比例均為最高,在10.214%～11.561%內(nèi);B型繁殖分配比例亦隨個體的增大而增大,變化范圍為0.876%～1.397%;C型繁殖體的繁殖分配比例隨個體大小變化不明顯,不依賴個體大小而變化。

相同等級的植株在3種繁殖體的分配比例上顯現(xiàn)差異性,在Ⅰ級和Ⅲ級植株中A型繁殖體的繁殖分配比例最大,B型繁殖體所獲投資最少;對Ⅱ級植株來說,C型所占繁殖分配比例最小。表3

表3 薔薇豬毛菜不同大小個體的繁殖分配(平均值±標準誤)

2.4 薔薇豬毛菜依賴個體大小的種子輸出

研究表明,不同等級的植株個體中A、B、C 3種類型種子的數(shù)目和輸出比例存在差異。

其中種子總數(shù)(P<0.05)、A型種子數(shù)(P<0.05)、B型種子數(shù)(P<0.05)、C型種子數(shù)(P<0.05)在3個不同級別的植株中均具有極顯著的差異(P<0.05),且隨植株等級的增加而增加。

同一級別植株的種子不同類型的種子輸出也存在差異。對于I級植株,3種類型種子輸出存在顯著差異(P<0.05),從高到低依次為A型種子、C型種子、B型種子;對于Ⅱ級Ⅲ級植株,A型種子輸出最多,B型和C型種無顯著差異。表4

表4 薔薇豬毛菜不同大小個體的種子輸出變化

2.5 薔薇豬毛菜異型種子萌發(fā)特性

研究表明,3種不同類型種子中A型種萌發(fā)率最高,5種變溫條件下(5～35℃)均有較高的萌發(fā)率(>80%),在20℃/30℃時萌發(fā)率最高,達到87%,在最適溫度下A型種經(jīng)過2 h就能萌發(fā),前5 d萌發(fā)速率較快,從第6 d開始萌發(fā)趨于平緩,基本穩(wěn)定不變;B型種和C型種在5℃/15℃和20℃/30℃時無發(fā)跡象,在不同溫度范圍內(nèi)萌發(fā)率都低于5%,2種類型種子存在休眠。圖2,圖3

圖2 薔薇豬毛菜3種類型種子在不同變溫條件下的最終萌發(fā)率變化

圖3 薔薇豬毛菜A型種子在不同變溫條件下的累積萌發(fā)率變化

種子類型對薔薇豬毛菜種子的萌發(fā)具有極顯著影響(P<0.01),而溫度對其沒有顯著影響(P>0.05),交互作用也影響不顯著(P>0.05)。表5

表5 薔薇豬毛菜不同類型種子與不同溫度范圍對萌發(fā)影響的雙因素方差

3 討 論

種子異型性可拓寬植物的萌發(fā)時間和空間,使其在逆境中也能完成幼苗建成與種群繁衍[10]。許多一年生植物會采取混合型萌發(fā)散布策略,通過形成多種不同的形態(tài)和生理特性影響繁殖和萌發(fā)行為[11-12]來提高其存活率,規(guī)避物種滅絕的風險。研究結(jié)果表明,薔薇豬毛菜能夠產(chǎn)生3種具有不同散布方式和萌發(fā)行為的種子,其中A型為綠色種子具長翅,采用“機會型”策略,有散布遠且適應(yīng)溫度范圍廣的特點,而B型和C型種子則為“保守型”,散布距離近可能存在休眠現(xiàn)象。

植物的個體大小的表型可塑性是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要途徑[13],可能導致植物在自然種群中出現(xiàn)差異[14]。薔薇豬毛菜按個體大小來分,將其分為3種不同等級的植株:Ⅰ級、Ⅱ級、Ⅲ級。在薔薇豬毛菜野外采樣觀察中發(fā)現(xiàn),植株的高度,生物量都存在顯著性差異。大型植株的生物量是小型植株生物量的8倍,高度和節(jié)數(shù)是小型植株的2倍,分枝數(shù)達到小型植株的9倍。與已報道的異型性植物紫翅豬毛菜[15]與散枝豬毛菜[16]相似?？赡苁且驗橹参镌趥€體大小方面的表型可塑性能夠使其更容易在多變的環(huán)境下生存定居。一般情況下造成種群個體呈現(xiàn)不同大小現(xiàn)象和大小依賴下的繁殖分配的主要因素是種內(nèi)與種間的競爭,資源限制和遺傳差異;而決定這種依賴性的關(guān)鍵是植株本身對于資源獲取和繁殖分配的生理權(quán)衡[17]。

植物的繁殖特性被認為是植物表型可塑性的重要特征[18]。合理地利用和分配有限的資源以及權(quán)衡各種功能一直是植物繁殖策略研究的重要內(nèi)容[19]。植物為了適應(yīng)多變環(huán)境會產(chǎn)生形態(tài)大小不同的種子以便其在遇到適宜的條件時適合度能夠呈現(xiàn)出“表現(xiàn)最大化”[20-21]。在脅迫的自然環(huán)境下生存的植物的繁殖分配比例也許會隨著環(huán)境波動而有所下降,也有可能不發(fā)生改變[22]。不同大小種子的比例及其數(shù)量會受到植株個體大小的影響[23],也存在于其他藜科植物中[15-16]。紫翅豬毛菜的繁殖分配比例會因為植株個體的增大而使A型種子的占比遞增,B型種子占比逐步降低,但C型種子比例不產(chǎn)生顯著差異[15],隨著植株大小的變化,有翅的種子占比基本都隨之變化,而不具翅的種子基本輸出穩(wěn)定。研究發(fā)現(xiàn)薔薇豬毛菜隨植株等級的增加,A型和B型種子所占比例也因此而產(chǎn)生變化,而C型種子輸出比例穩(wěn)定,這與前人的結(jié)果相似。

不同大小形態(tài)的種子比例的變化會改變其后代的傳播能力及萌發(fā)特性,也可能使種群的適合度受到影響[24-25]。異型種子在散布能力、形態(tài)和萌發(fā)特性等方面均存在差異[26]。異型種子中一種種子形態(tài)會具有較高的擴散能力,通常很少或沒有休眠,而另一種種子形態(tài)具有較低(或沒有)擴散能力,具有較高的休眠[27-28]。研究薔薇豬毛菜產(chǎn)生的3種種子中,A型種子具長翅可以利用風作為媒介散布到較遠的地方逃離原始棲息地嚴酷的環(huán)境,更遠的散布單位的比例在種群擴張中也具有重要意義[29]。A型種不僅可萌發(fā)溫度范圍廣而且溫度和降水合適就能迅速萌發(fā);B、C型種子則具短翅或不具翅只能在離母體不遠處傳播或保留在母株之上,在一定程度上避免了與A型種競爭。同時,B和C型種表現(xiàn)出一定的休眠特性,存在延遲發(fā)芽現(xiàn)象。就延遲發(fā)芽而言,前一年生產(chǎn)的一部分種子不能完全發(fā)芽,會保留在土壤種子庫中[30-31]。種子庫在確保植物種群的持久性方面發(fā)揮著重要作用[32-33],可作為避免種群滅亡的儲備力量,有助于物種未來的遺傳變異。種子異型性和結(jié)實以及傳播模式的某種組合可能是植物在自然生境中的獨特適應(yīng)策略。不同類型種子的特性決定了植物具備與之相對應(yīng)的生物學功能,而不同的萌發(fā)機制和擴散策略又共同形成了一種混合繁殖策略[34]。

4 結(jié) 論

4.1薔薇豬毛菜有3種類型種子,具有不同的散布方式。其中A型種子主要分布于植株的上部,長翅使其散布范圍更廣;B型種子大部分生長于植株的中下部,短翅使其較容易與母株脫離;C型種子主要分布于植株的中下部或分布在果枝的最頂端及基部,生理上可能存在休眠跡象,在土壤中形成種子庫。在經(jīng)歷生理后熟之后有可能具備萌發(fā)的能力。

4.2綠色(A型)種子萌發(fā)速度快,不存在休眠,而黃色種子(B型和C型)萌發(fā)率低且存在休眠現(xiàn)象。綠色(A型)種子采取“機會型”的萌發(fā)策略,適應(yīng)溫度范圍廣,條件適宜能迅速萌發(fā),而黃色種子采取“保護型”的萌發(fā)策略,具有休眠特性。