劉江 王潤元 王鶴齡 蔡立群 趙福年

摘要： 與作物葉片水平的蒸騰效率研究相比，由于群體蒸騰量難以直接測量，作物產(chǎn)量水平的蒸騰效率往往不被重視。本研究根據(jù)文獻中所給出的產(chǎn)量水平的小麥蒸騰效率與自由水面蒸發(fā)量之間的關系，依據(jù)文獻數(shù)據(jù)、田間試驗觀測資料以及桶栽試驗觀測資料，建立黃土高原西端半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥產(chǎn)量與耗水量之間的關系，并計算獲得了該區(qū)1987-2011年春小麥蒸騰效率，從而模擬了該區(qū)春小麥水分利用效率的變化。結果表明，半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥耗水量與產(chǎn)量呈極顯著的線性關系（P<0.01），不受不同年份氣候條件、供水變化以及作物品種的影響。春小麥蒸騰效率平均為16.301 kg/（hm2·mm），土壤水分蒸發(fā)量平均為156 mm。而依據(jù)自由水面蒸發(fā)量推算每年的春小麥蒸騰效率，所獲得的蒸散量與實測產(chǎn)量關系符合該地區(qū)文獻記錄的耗水量與產(chǎn)量關系，論證了蒸騰效率在不同地區(qū)相同作物中的保守性特點。同時依據(jù)桶栽試驗觀測所得的胞間二氧化碳濃度與大氣二氧化碳濃度比值與生育期平均空氣飽和差之間的關系，修訂已有的研究公式，能夠模擬所研究地區(qū)的春小麥水分利用效率。本研究結果可為半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥產(chǎn)量的提高及水資源的高效利用提供可借鑒的依據(jù)。

關鍵詞： 水分利用效率；耗水量；光合生理過程；空氣飽和差；大氣蒸發(fā)力

中圖分類號： S945.1?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2023）07-1501-09

Calculation and application of transpiration efficiency of rainfed spring wheat in semi-arid area

LIU Jiang1，2， WANG Run-yuan3， WANG He-ling3， ?CAI Li-qun1，2， ZHAO Fu-nian3

（1.College of Resources and Environment， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China;2.State Key Laboratory of Aridland Crop Science， Lanzhou 730070， China;3.Lanzhou Institute of Arid Meteorology， China Meteorological Administration， Lanzhou 730020， China）

Abstract： Compared with the study of transpiration efficiency at crop leaf level， the transpiration efficiency at crop yield level is often neglected because the population transpiration is difficult to measure directly. In this study， according to the relationship between wheat transpiration efficiency and free water surface evaporation at the yield level given in the literature， the relationship between spring wheat yield and water consumption in the semi-arid area of the western end of the Loess Plateau was established based on the literature data， field experiment observation data and barrel planting experiment observation data. The transpiration efficiency of spring wheat in this area from 1987 to 2011 was calculated， and the change of water use efficiency of spring wheat in this area was simulated. The results showed that there was a significant linear relationship between water consumption and yield of rainfed spring wheat in semi-arid area （P<0.01）， which was not affected by climatic conditions， water supply status and wheat varieties. The average transpiration efficiency of spring wheat was 16.301 kg/（hm2·mm）， and the average soil water evaporation was 156 mm. The annual transpiration efficiency of spring wheat was calculated based on the free water surface evaporation. The relationship between evapotranspiration and measured yield was consistent with the relationship between water consumption and yield recorded in the literature， indicating that the transpiration efficiency was conservative in the same crop in different regions. At the same time， according to the relationship between the ratio of intercellular carbon dioxide concentration to atmospheric carbon dioxide concentration and the average vapor pressure deficit during the growth period， the existing research formula was revised to simulate the water use efficiency of spring wheat in the study area. The results of this study can provide a reference for the improvement of spring wheat yield and the efficient utilization of water resources in semi-arid rainfed areas.

Key words： water use efficiency;water consumption;photosynthetic process;vapor pressure deficit;atmospheric evaporation

西北半干旱區(qū)位于黃土高原西端，具有四季分明，春夏光照強、光照時間長、大氣濕度小、降水總量少且多變，降水主要集中在夏秋季的氣候特點[1]。該區(qū)大部分作物春季播種，生長季需經(jīng)歷降水少且大氣蒸發(fā)力較強的階段[2]。因此，如何利用有限的水分獲得較高的作物產(chǎn)量，對該區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有極為重要的意義。

蒸騰效率是衡量作物對水分利用效率高低的重要指標，在實際應用中，其一般由葉片尺度凈光合速率比蒸騰速率或一定時期內(nèi)作物干物質(zhì)累積量與作物蒸騰量的比值表示[3-5]。隨著紅外氣體技術測定葉片氣體交換的不斷發(fā)展與普及，葉片尺度蒸騰效率的研究被國內(nèi)外大量生態(tài)學家、農(nóng)學家以及植物生理學家所重視[6-13]。然而產(chǎn)量水平的蒸騰效率由于作物群體蒸騰量測定繁瑣，其計算和應用往往被忽略。但是過去的一些研究認為作物產(chǎn)量水平的蒸騰效率值相對固定，僅因不同作物類型、不同緯度以及不同氣候條件的差異而存在差別[14-15]。在同一地區(qū)不同年份，蒸騰效率的變化只與作物在不同年份生長季的平均大氣蒸發(fā)力變化有關，大氣蒸發(fā)力大，則蒸騰效率小，大氣蒸發(fā)力小，則蒸騰效率大[16-18]。而在特定的氣候區(qū)相同的大氣蒸發(fā)力條件下，同一作物類型蒸騰效率則相對穩(wěn)定，趨近于固定值。

作物生長發(fā)育過程所消耗的水分，既包括通過蒸騰作用消耗的水分，還有裸露土壤的直接蒸發(fā)，作物生育期的蒸騰量與土壤水分蒸發(fā)量合稱作物蒸散量或耗水量[19]。在水分短缺的地區(qū)，作物耗水量與作物產(chǎn)量存在線性關系，即耗水量大則產(chǎn)量高，耗水量少則產(chǎn)量低[20]。而同時由于土壤水分蒸發(fā)的存在，若將作物產(chǎn)量與耗水量之間的線性關系繪制在直角坐標系中，該線性關系不會通過原點，即只有當耗水量大于一定的值，作物產(chǎn)量才會隨著蒸散量的增大而大于零。因此一些研究者認為該線性關系與橫坐標（蒸散量）的截距是土壤水分蒸發(fā)量，線性關系的斜率為蒸騰效率（作物產(chǎn)量與蒸騰量的比），即消耗每單位量的水分所能夠生產(chǎn)的作物產(chǎn)量[21-23]。該蒸騰效率與上文中所提到的干物質(zhì)累積量與作物蒸騰量的比值所計算的蒸騰效率存在關系，僅需引入收獲指數(shù)（作物經(jīng)濟產(chǎn)量與作物總干物質(zhì)質(zhì)量的比值）即可相互轉換[24]。然而，也有部分研究者發(fā)現(xiàn)即使是在干旱半干旱地區(qū)等水分限制地區(qū)，作物耗水量與產(chǎn)量的關系也不一定完全穩(wěn)定，其可能受諸多環(huán)境因素（諸如高溫、輻射、空氣飽和差以及風速等）的影響，即使是相同作物，其耗水量與產(chǎn)量的關系也可能并不呈線性關系，這為特定區(qū)域作物蒸騰效率的確定帶來了困難。

作物葉片水平的蒸騰效率與大氣蒸發(fā)力（用葉片與大氣之間的空氣飽和差表示）緊密相關，而這種關系也可以擴展至冠層水平和產(chǎn)量水平[10-13]。由于紅外氣體分析儀的應用，當前國內(nèi)外有大量葉片尺度的作物與大氣氣體交換研究，并積累了豐富的數(shù)據(jù)，而如何將葉片尺度的觀測數(shù)據(jù)與產(chǎn)量水平所獲得數(shù)據(jù)建立聯(lián)系，是目前作物蒸騰效率研究與提高作物水分利用效率亟需解決的問題。同時，傳統(tǒng)意義的水分利用效率是作物經(jīng)濟產(chǎn)量與作物蒸散量之間的比值[25-26]，如果獲得了蒸騰效率，則可以以蒸騰效率、收獲指數(shù)以及作物蒸騰量與蒸散量的比值計算模擬水分利用效率。

春小麥是西北黃土高原半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)最主要的糧食作物之一，因此本研究擬以該區(qū)春小麥為研究對象，從多個尺度分析蒸騰效率的計算方法及其與環(huán)境因素的相互關系，并論證其在水分利用效率模擬方面的可行性，以期為半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥產(chǎn)量提高、產(chǎn)量預測提供建議和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于中國西北地區(qū)東部，黃土高原西端，經(jīng)度介于104°12′E～105°01′E，緯度介于35°17′N～36°02′N，四周群山環(huán)抱，海拔平均約為1 898 m。該區(qū)年平均氣溫為6.3 ℃，年平均降水量約為400 mm。由于該區(qū)位于東亞夏季風影響區(qū)的邊緣位置，降水量受季風強弱的影響較大，造成該區(qū)降水量年際變化較大，且年內(nèi)分布極不均勻，降水主要集中在夏秋季。不過該區(qū)輻射資源豐富，春夏季日照時間長，熱量充足，非常適宜種植春播作物。小麥、玉米以及馬鈴薯是該區(qū)域最主要的3類糧食作物，但由于區(qū)域內(nèi)無河流用于農(nóng)業(yè)灌溉，該區(qū)大部分地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所需水分只能依賴降水供給。該區(qū)屬于典型的半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。

1.2 試驗觀測與數(shù)據(jù)收集

本研究分析所需數(shù)據(jù)由4部分組成，分別為歷史氣象觀測資料、農(nóng)業(yè)氣象試驗站春小麥觀測資料、文獻收集的春小麥耗水量與產(chǎn)量關系數(shù)據(jù)集以及桶栽試驗觀測資料。

1.2.1 歷史氣象觀測資料 歷史氣象觀測資料來源于甘肅省氣象局。數(shù)據(jù)主要包括定西市安定區(qū)1987-2011年25年的地面氣象觀測資料。資料包括定西站逐日降水量、蒸發(fā)皿蒸發(fā)量、最高氣溫、最低氣溫、最高相對濕度、最低相對濕度等。

1.2.2 農(nóng)業(yè)氣象試驗站春小麥觀測資料 選擇定西市農(nóng)業(yè)氣象試驗站為研究代表站點，該站距離氣象觀測站30 m。春小麥農(nóng)業(yè)氣象觀測資料主要包括1987-2011年春小麥播種至收獲主要發(fā)育期、春小麥收獲時的莖稈質(zhì)量、地段實際產(chǎn)量、播前150 cm土壤含水量以及土壤基本物理性質(zhì)。春小麥發(fā)育期、莖稈質(zhì)量以及地段實際產(chǎn)量的觀測嚴格按照《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》進行，每年觀測的方法固定，沒有差異，保證了數(shù)據(jù)的可靠性和一致性。播前土壤含水量采用土鉆法每隔10 cm取土，取土后采用烘箱在105 ℃溫度下烘干12 h稱質(zhì)量，以濕土與干土的質(zhì)量差值除以干土質(zhì)量獲得每個層次的土壤含水量。

農(nóng)業(yè)氣象試驗站1987-2011年所選用的春小麥品種與當?shù)剞r(nóng)戶普遍種植的品種一致，通過對1987-2011年的春小麥產(chǎn)量與年份進行線性分析，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與年份之間無顯著線性關系，可認為本研究期間小麥品種變化對小麥產(chǎn)量無明顯影響。同時，由于農(nóng)業(yè)氣象試驗站田間管理方式每年固定，變化較少，所以可認為本研究期間，農(nóng)業(yè)管理方式對春小麥產(chǎn)量提高也沒有明顯影響。從而可設定，本研究所用農(nóng)業(yè)氣象試驗站春小麥產(chǎn)量年際變動只與每年的氣象條件有關，不受其他因素影響。

1.2.3 文獻數(shù)據(jù)收集 在中國知網(wǎng)和Web of Science中以“黃土高原（Loess Plateau）”、“半干旱區(qū)（Semi-arid）”、“春小麥（Spring wheat）”、“產(chǎn)量（Yield）”、“耗水量（Water use、Evapotranspiration）”以及“水分利用效率”（Water use efficiency）等為檢索詞，檢索篩選在黃土高原半干旱區(qū)開展春小麥產(chǎn)量與水分關系試驗研究的文獻，剔除不同肥料、不同耕作措施的處理數(shù)據(jù)，選擇肥料供給充足，水分供給以雨養(yǎng)或灌溉（漫灌）為處理的研究文獻，提取其中春小麥耗水量與產(chǎn)量關系的數(shù)據(jù)，共獲得數(shù)據(jù)40組，用以建立黃土高原半干旱區(qū)春小麥耗水量與產(chǎn)量之間的關系。文獻數(shù)據(jù)來源信息見表1。

1.2.4 桶栽試驗觀測資料 桶栽試驗觀測在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗站內(nèi)進行，該站位于甘肅省定西市安定區(qū)西川（104.37° E，35.35° N），海拔為1 920 m。試驗春小麥品種為定西新24號，采用桶栽方式進行。所用桶直徑29 cm，深度45 cm。供試土壤為黃綿土，從大田采集0～20 cm土壤，風干過篩，裝桶，每桶裝土14 kg。桶裝土平均容重1.15 g/cm3，田間持水量26.8 %，萎蔫系數(shù)5.5%，其中田間持水量和萎蔫系數(shù)均為質(zhì)量含水量。試驗設1個處理（供水充足處理），6組重復，共計6桶。春小麥于2014年、2015年及2017年3月下旬播種，播種后每隔3日采用稱質(zhì)量法測定每個桶中土壤水分，及時補水，保證土壤相對含水量大于60.0%。2014年和2015年試驗在春小麥長至拔節(jié)初期開始觀測，2017年試驗在春小麥長至開花期開始觀測。每年觀測7 d。觀測期間，采用Li6400便攜式光合儀（LI-COR公司產(chǎn)品），每日上午測定春小麥最上部第一片完全展開葉葉片正面光合生理參數(shù)，本研究主要關注胞間CO2濃度（Ci）與大氣CO2濃度（Ca）比值（Ci/Ca）的變化。測量光合參數(shù)時，樣品室CO2濃度控制在380～400 μmol/mol，葉室溫度控制在25 ℃左右。測量葉室采用紅藍光源，設置葉室光合有效輻射（PAR）按照0 μmol/（m2·s）、15 μmol/（m2·s）、30 μmol/（m2·s）、60 μmol/（m2·s）、120 μmol/（m2·s）、200 μmol/（m2·s）、300 μmol/（m2·s）、600 μmol/（m2·s）、900 μmol/（m2·s）、1 200 μmol/（m2·s）、1 500 μmol/（m2·s）、1 800 μmol/（m2·s）以及2 100 μmol/（m2·s）的梯度變化。每次測量前葉片先在小麥飽和光照度1 500 μmol/（m2·s）下適應30～40 min，待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后，進入自動測量程序。由于小麥光飽和點介于1 200～1 800 μmol/（m2·s），為避免不同光照度影響小麥葉片氣孔導度，從而影響Ci的變化，因此本研究選擇PAR在飽和光照度1 500 μmol/（m2·s）時的數(shù)據(jù)構成研究數(shù)據(jù)集，從而分析生育期平均空氣飽和差（VPD）與Ci/Ca之間的關系。

1.3 指標計算方法

蒸騰效率：產(chǎn)量水平的蒸騰效率（TE）定義為干物質(zhì)質(zhì)量（DM）與蒸騰量（T）的比值[13]：

TE=DMT（1）

同時一些研究發(fā)現(xiàn)蒸騰效率與生長季的平均自由水面蒸發(fā)量（E0—）呈反比，與生育期平均空氣飽和差（VPD）呈反比[17]，即：

TE=kE0—（2）

TE=kcVPD（3）

公式2中k為系數(shù)，根據(jù)文獻[11]，小麥可取125 kg/（hm2·d）；E0是生育期蒸發(fā)皿蒸發(fā)量，公式（2）中，E0—由生育期蒸發(fā)皿蒸發(fā)量除以生育期天數(shù)再乘以0.7獲得（0.7為蒸發(fā)皿蒸發(fā)量轉換為自由水面蒸發(fā)量的系數(shù)）；根據(jù)公式（2），只要觀測獲得春小麥生育期蒸發(fā)皿蒸發(fā)量，即可獲得春小麥蒸騰效率。而公式3中kc為系數(shù)，可由下式計算獲得[17]：

kc=abcCaP1.5ρεPAIdPAIt（4）

式中，a是糖類化合物（CH2O）與二氧化碳的相對分子質(zhì)量比，值為0.68；參數(shù)b是己糖轉化為干物質(zhì)的轉化系數(shù)，值介于0.45～0.80，小麥為0.74[12]；P為大氣壓強，由Li6400便攜式光合儀測量獲得；ρ為空氣密度；ε是水氣與大氣分子質(zhì)量比；PAId是太陽直射的葉面積指數(shù)，PAIt是有效的蒸騰葉面積指數(shù)，這二者定義及取值參見文獻[17]。

參數(shù)c依據(jù)下式計算獲得：

c=1-Ci/Ca（5）

Ci為胞間CO2濃度；Ca為大氣CO2濃度。

水分利用效率：水分利用效率（WUE）定義為：

WUE=YET（6）

式中，Y為產(chǎn)量，可由作物干物質(zhì)質(zhì)量（DM）與收獲指數(shù)（HI）相乘獲得；ET為土壤水分蒸發(fā)量（E）與蒸騰量（T）的和，即蒸散量（也稱耗水量，WU）。因此公式（6）可用下式表示：

WUE=DMTHITE+T（7）

根據(jù)公式1和公式3，公式7可轉化為：

WUE=kcVPDHITE+T（8）

從公式（8）可以看出，作物的水分利用效率由TE（由大氣干燥情況決定）、HI以及ET在T與E之間的分配比例所決定。

VPD的計算：

es=0.610 8exp[17.27Ta/（Ta+237.3）]（9）

式中，es為給定溫度（Ta）條件下的飽和水氣壓，空氣飽和差由es與大氣相對濕度（RH）計算獲得：

VPD=es[1-（RH/100）]（10）

2 結果與分析

2.1 蒸騰效率年際變化及其與空氣飽和差的關系

由公式（2）可計算獲得1987-2011年每年春小麥蒸騰效率，其與春小麥生育期蒸發(fā)皿蒸發(fā)量的大小變化如圖1a所示。從圖1a中可以看出，1987-2011年，春小麥生育期蒸發(fā)皿蒸發(fā)量為480～680 mm，平均為577 mm。而計算獲得的蒸騰效率為32～44 kg/（hm2·mm），平均為37 kg/（hm2·mm）。

產(chǎn)量水平的蒸騰效率與生育期平均空氣飽和差存在關系。圖1b顯示，這二者呈冪函數(shù)關系，即隨著生育期平均空氣飽和差的增大，大氣變暖變干，蒸騰效率降低。本研究小麥的蒸騰效率變動于32～44kg/（hm2·mm）。而其他地區(qū)的研究結果[12]同樣得出生育期平均空氣飽和差與蒸騰效率的冪函數(shù)關系。不過從圖1b中可以看出，在相同生育期平均空氣飽和差下，本研究所得的蒸騰效率要高于其他地區(qū)的研究結果。

2.2 以蒸騰效率估算蒸騰量及蒸散量

以所檢索文獻中春小麥耗水量與春小麥產(chǎn)量數(shù)據(jù)，分析研究區(qū)耗水量與產(chǎn)量關系。從圖2a 可以看出，盡管數(shù)據(jù)來源于不同年份、不同試驗條件，但是春小麥耗水量與產(chǎn)量非常有規(guī)律地呈現(xiàn)出線性分布，擬合回歸直線，發(fā)現(xiàn)該直線斜率為16.301，與x軸的截距為156 mm。即，可認為試驗研究區(qū)域以籽粒為標準的蒸騰效率平均為16.301 kg/（hm2·mm），土壤水分蒸發(fā)量平均為156 mm。

使用農(nóng)業(yè)氣象試驗站的觀測資料，計算獲得蒸騰效率，根據(jù)公式1計算蒸騰量并加上研究區(qū)平均的春小麥土壤水分蒸發(fā)量（156 mm），將所得結果繪制于圖2a中，發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)氣象試驗站觀測資料分布于使用文獻資料數(shù)據(jù)擬合的回歸直線附近。然而考慮到供水較為充足的年份，由于作物地上部分的遮蔽，土壤水分蒸發(fā)量不可能很大，因而以春小麥供水量（春小麥主要生育期降水量與播前150 cm土壤含水量之和）矯正農(nóng)業(yè)氣象試驗站春小麥耗水量，即當耗水量大于供水量時，認為春小麥耗水量為供水量（圖3）。從而改進農(nóng)業(yè)氣象試驗站計算獲得的耗水量數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)修正后的耗水量與產(chǎn)量關系數(shù)據(jù)和文獻資料繪制的回歸直線關系更加密切（圖2b），在考慮農(nóng)業(yè)氣象試驗站資料后，擬合回歸直線斜率為16.247，接近于原回歸擬合直線斜率（16.301），且截距之間也無明顯差異（分別為157 mm和156 mm）。

同時觀察圖2b，與澳大利亞學者給出的潛在蒸騰效率進行比較，發(fā)現(xiàn)本研究區(qū)域春小麥蒸騰效率與澳大利亞學者給出的1980年潛在蒸騰效率接近，但是明顯小于1990年的蒸騰效率。而且本研究區(qū)域土壤水分蒸發(fā)量也明顯大于澳大利亞學者的研究結果。說明不同氣候條件以及作物品種的改良對蒸騰效率的影響需要在研究中予以考慮。

2.3 春小麥耗水量與水分利用效率的關系

無論是文獻數(shù)據(jù)獲得的春小麥水分利用效率，還是使用農(nóng)業(yè)氣象試驗站資料計算獲得的春小麥水分利用效率，它們均隨著春小麥耗水量的增大，呈二次曲線的趨勢逐漸增大，且由農(nóng)業(yè)氣象試驗站資料模擬計算獲得的數(shù)據(jù)與由文獻獲得的數(shù)據(jù)分布無明顯差異（圖4）。由文獻獲得的數(shù)據(jù)和農(nóng)業(yè)氣象試驗站觀測資料共同擬合耗水量與水分利用效率關系，可發(fā)現(xiàn)所擬合獲得的二次曲線統(tǒng)計檢驗極顯著（P<0.01），耗水量可解釋水分利用效率76.12%的變率，說明使用農(nóng)業(yè)氣象試驗站資料計算獲得的蒸散量接近于實際狀況。同時對所擬合的二次曲線求導，發(fā)現(xiàn)水分利用效率先隨耗水量增大而增大，最大值出現(xiàn)在耗水量為630 mm處，若耗水量再增加，則水分利用效率下降。不過該研究區(qū)無補充灌溉，僅靠降水量和播前土壤貯水，水分供給基本不可能達到630 mm。

2.4 水分利用效率的模擬計算

2.4.1 計算參數(shù)c 根據(jù)公式8模擬水分利用效率，需要計算準確的kc，而kc的獲得需要分析公式4中各參數(shù)的變化。其中c的取值與Ci/Ca的變化相關。通過試驗發(fā)現(xiàn)，當VPD變化于0.6～2.4 kPa時，Ci/Ca 變化于0.5～0.8（圖5）。而且，隨著VPD的增大，即空氣變得更加干燥時，胞間CO2濃度與大氣CO2濃度的比值逐漸減小，二者呈極顯著負相關（P<0.01）。說明在大氣變得干燥時，Ci/Ca 并非保持不變，而是會減小。因此公式4中參數(shù)c并不是定值，而是需要根據(jù)VPD與Ci/Ca之間的關系，由公式5計算獲得。

2.4.2 模擬計算水分利用效率 以使用農(nóng)業(yè)氣象試驗站資料估算的春小麥水分利用效率作為觀測值，結合公式4和公式8模擬計算春小麥水分利用效率。根據(jù)文獻[17]，PAId取值1.4，PAIt取值為2.2，則二者比值為0.64，觀察圖6，可以發(fā)現(xiàn)模擬值與估算值呈極顯著的相關關系（R2=0.944 7，P<0.01），斜率明顯小于1，模擬獲得的春小麥水分利用效率小于估算的水分利用效率。

考慮到公式4中參數(shù)PAId與PAIt值的不確定性，比較PAId/PAIt取值不同對模擬結果的影響。發(fā)現(xiàn)當PAId/PAIt取值為0.90時，春小麥水分利用效率模擬效果最好，而當PAId/PAIt值為0.30時，水分利用效率模擬值明顯小于估算值。說明參數(shù)的定量觀測值的確定與選擇對春小麥水分利用效率模擬有重要影響。

3 討論

研究結果表明，在水分供給受限地區(qū)，特定作物在同一區(qū)域耗水量與產(chǎn)量的關系相對穩(wěn)定，不隨播種時間、播種密度以及水分供給量的影響而變化，但一些對作物生長極其不利的環(huán)境要素會影響作物耗水量與產(chǎn)量的關系，如過高的溫度、較大的風速，或者其他自然災害等[38-39]。從本研究結果來看，黃土高原西端半干旱區(qū)由于其特殊的地理位置，對春小麥生長發(fā)育而言，該區(qū)春夏空氣溫度相對不高，除水分限制外，無其他自然災害，即使使用不同研究者獲得的數(shù)據(jù)，依舊可以發(fā)現(xiàn)該區(qū)春小麥產(chǎn)量與耗水量之間呈明顯的線性關系。與國外研究結果相比，該區(qū)春小麥生長季平均土壤水分蒸發(fā)量（156 mm）明顯大于澳大利亞小麥的平均土壤水分蒸發(fā)量（ 60 mm 和105 mm）。說明不同地區(qū)、不同氣候條件下，小麥生育期平均土壤水分蒸發(fā)量不完全一致。而且，由澳大利亞不同年代數(shù)據(jù)所擬合獲得的結果也說明小麥品種的更新與變化會對小麥潛在蒸騰效率與土壤水分蒸發(fā)造成影響。這是因為不同年代間作物品種的抗旱性和作物形態(tài)指標會有很大變化，從而引起作物生育期蒸散量在作物蒸騰與土壤水分蒸發(fā)間的比例發(fā)生調(diào)整，進而引起平均土壤水分蒸發(fā)量的改變。

從產(chǎn)量水平的角度看，蒸騰效率與生育期平均自由水面蒸發(fā)量呈反比。本研究根據(jù)這一結論，以研究區(qū)春小麥平均土壤水分蒸發(fā)量計算獲得蒸散量，其與產(chǎn)量的關系與文獻中所得耗水量與產(chǎn)量關系基本接近，證明了以生育期平均自由水面蒸發(fā)量與其他地區(qū)所得參數(shù)k計算黃土高原西端半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥蒸騰效率的可行性。這也進一步說明盡管小麥品種、研究地區(qū)氣候以及土壤等環(huán)境要素有所差異，但相同作物的蒸騰效率依然由大氣蒸發(fā)力所決定。同時，本研究發(fā)現(xiàn)小麥蒸騰效率與VPD呈指數(shù)相關關系，這是因為VPD與大氣蒸發(fā)力緊密相關，由VPD計算蒸騰效率也具有可行性。但是同時比較不同研究結果可以發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)VPD與蒸騰效率關系之間存在差異。這可能是由于VPD的計算時段不同所造成的，例如在本研究中，VPD是春小麥全生育期的平均值，而有的研究選擇的是作物對水分較為敏感的白天時段VPD的平均值。

在本研究中，利用文獻中春小麥耗水量與產(chǎn)量數(shù)據(jù)，獲得了一條半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥耗水量與產(chǎn)量的擬合直線，該直線斜率為16.301。一般認為該數(shù)值是春小麥在本研究區(qū)以籽粒質(zhì)量為標準計算獲得的蒸騰效率，該值與其他研究者在不同地區(qū)所獲得的小麥蒸騰效率結果[40]接近。但是根據(jù)本研究計算獲得的蒸騰效率（以干物質(zhì)為標準）與觀測計算獲得的收獲指數(shù)相乘，發(fā)現(xiàn)計算獲得的以籽粒為標準的蒸騰效率明顯小于以文獻數(shù)據(jù)估測獲得的蒸騰效率。

本研究區(qū)春小麥水分利用效率最大值出現(xiàn)在耗水量為630 mm左右，根據(jù)過去的研究結果，作物產(chǎn)量的最大值所對應的耗水量要大于水分利用效率出現(xiàn)最大值時的耗水量數(shù)值。根據(jù)圖4擬合獲得的直線，耗水量為630 mm時乘以WUE得到半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥產(chǎn)量為7 081 kg/hm2，說明該地區(qū)在水分供給充足條件下，春小麥產(chǎn)量可能還大于該數(shù)值。而同時，根據(jù)作物模型對本研究區(qū)毗鄰地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，與該區(qū)毗鄰區(qū)域春小麥生產(chǎn)潛力可能為7 500～9 000 kg/hm2[41]。不過由于缺乏高水分的灌溉試驗資料，該結果是否準確還無法驗證。但是在緯度比該地區(qū)更高的河西地區(qū)，已有充足灌溉的小麥產(chǎn)量達10 000～12 000 kg/hm2的記錄[42]。說明該地區(qū)產(chǎn)量達到7 500～9 000 kg/hm2也有可能。但是考慮到本地區(qū)缺乏灌溉能力，春小麥基本依賴雨養(yǎng)，目前的雨養(yǎng)產(chǎn)量最高僅為3 300 kg/hm2左右，因此，通過其他保水節(jié)水措施，充分利用有限的水分依舊是該地區(qū)春小麥產(chǎn)量提高的關鍵。

有研究結果表明，C3作物葉片胞間二氧化碳濃度與大氣二氧化碳濃度的比例相對穩(wěn)定，為0.7[43-44]。但是也有一些研究認為Ci/Ca的變化受環(huán)境因素的影響，諸如水分脅迫，高溫以及較大的大氣蒸發(fā)力等。從本研究結果來看，隨著生育期平均空氣飽和差的變動，Ci/Ca并不穩(wěn)定，這與過去的一些研究結果一致[16]，即Ci/Ca與生育期平均空氣飽和差變動呈負相關。同時一些作物在一天中光合參數(shù)的變化研究結果也證明了Ci/Ca隨氣象條件的日變化特征[45]。這說明公式4中參數(shù)c并非定值，需根據(jù)生育期平均空氣飽和差變化校正其數(shù)值，才能達到提高kc模擬的精度。此外，需要注意本研究中PAId、PAIt 2個參數(shù)的獲得及其比值取值具有隨機性，其數(shù)值變化也會影響水分利用效率的準確模擬，這2個參數(shù)的精確取值還有賴于更進一步的田間試驗觀測研究。

4 結論

位于黃土高原西端的半干旱區(qū)雨養(yǎng)春小麥耗水量與產(chǎn)量之間關系，不受除自然災害之外的其他因素影響。該區(qū)春小麥生育期平均土壤水分蒸發(fā)量為156 mm，春小麥平均蒸騰效率為16.301 kg/（hm2·mm）。這可為評估定西區(qū)春小麥可獲得產(chǎn)量（水分限制條件下的產(chǎn)量）潛力提供幫助。同時由自由水面蒸發(fā)量可以推算春小麥蒸騰效率，這可為該區(qū)春小麥播種時間的選擇提供參考，從而有利于小麥生育期避開大氣蒸發(fā)力過強的季節(jié)，提高該區(qū)水分利用效率。此外，作物水分利用效率的模擬有賴于準確的生理參數(shù)估計，而這些參數(shù)的獲得需要更為詳細的試驗觀測。

參考文獻：

[1] 張秀云，姚玉璧，楊金虎，等. 中國西北氣候變暖及其對農(nóng)業(yè)的影響對策[J]. 生態(tài)環(huán)境學報， 2017， 26（9）： 1514-1520.

[2] 張慕琪，聞新宇，包 赟，等. 基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡開發(fā)中國地區(qū)統(tǒng)計降尺度氣候預估數(shù)據(jù)[J]. 北京大學學報（自然科學版）， 2022， 58（2）： 221-233.

[3] VADEZ V， KHOLOVA J， MEDINA S， et al. Transpiration efficiency： new insights into an old story[J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（21）： 6141-6153.

[4] 譚 敏，余永富，胡正峰，等. 根系分布形式和土壤質(zhì)地對作物蒸騰量影響的模擬研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報， 2018， 30（8）： 1382-1388.

[5] 李 聰. 農(nóng)業(yè)水文模型中的關鍵參數(shù)對作物蒸騰量影響的數(shù)值研究[D]. 杭州：浙江大學， 2020.

[6] 樊憲偉，李 柯，司海燕，等. 交替灌溉對山黧豆葉片氣體交換和土壤水分以及產(chǎn)量指標的影響[J]. 西北植物學報， 2022， 42（6）： 1076-1082.

[7] TIAGO D G N， DAN Z， MICHAEL T R. Form， development and function of grass stomata[J]. Wiley， 2019， 101（4）： 780-799.

[8] 陳 斐，閆 霜，王鶴齡，等. 不同水分脅迫下的春小麥葉片氣體交換參數(shù)和水分利用效率研究[J]. 干旱區(qū)研究， 2021， 38（3）： 821-832.

[9] 張玉順，路振廣，張明智，等. 冬小麥葉片氣體交換參數(shù)對水分脅迫的響應[J]. 灌溉排水學報， 2020， 39（12）： 32-40.

[10]買爾旦·阿不都卡德，阿麗亞·拜都熱拉，李建貴，等. 果樹葉面滯塵對葉片氣體交換參數(shù)的影響——以葉城縣核桃和蘋果為例[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學學報， 2021， 44（2）： 91-97.

[11]WARREN C C， JAMES R M， JAMES E N， et al. The relationship between cotton canopy temperature and yield， fibre quality and water-use efficiency[J]. Field Crops Research， 2015， 183： 329-341.

[12]麻雪艷，周廣勝. 夏玉米葉片氣體交換參數(shù)對干旱過程的響應[J]. 生態(tài)學報， 2018， 38（7）： 2372-2383.

[13]KEITH R， CRISTINA C， MATTHEW J G， et al. Ecophysiological variation in two provenances of Pinus flexilis seedlings across an elevation gradient from forest to alpine[J]. Tree Physiology， 2011， 31（6）： 615-625.

[14]林 文. 地膜和秸稈覆蓋對黃土高原旱作農(nóng)田土壤水庫與作物產(chǎn)量的影響[D]. 北京：中國科學院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心， 2017.

[15] KIRKHAM M B. Principles of soil and plant water relations[M]. Burlington： Elsevier Academic Press，2004.

[16]DING L， MILHIET T， PARENT B， et al. The plasma membrane aquaporin ZmPIP2;5 enhances the sensitivity of stomatal closure to water deficit[J]. Plant， Cell & Environment， 2022， 45（4）：1146-1156.

[17]ARMEN R K， CLAUDIO O S， DAVID R H. Transpiration-use efficiency of barley[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2005， 130（1/2）： 1-11.

[18]楊澤粟. 黃土高原植被生理過程和蒸散量計算方法及變化特征研究[D]. 蘭州：蘭州大學， 2016.

[19]顧 南，張建云，劉翠善，等. 地下水埋深對淮北平原冬小麥耗水量影響試驗研究[J]. 水文地質(zhì)工程地質(zhì)， 2021， 48（4）： 15-24.

[20]呂陸鵬. 高寒草原區(qū)典型植被蒸散量變化及其影響因素分析[D]. 西寧：青海師范大學， 2021.

[21]梁碩碩，關劼兮，李 璐，等. 水分處理對冬小麥生育期耗水分配及產(chǎn)量影響[J]. 灌溉排水學報， 2019， 38（5）： 52-59.

[22]CUI Z J， YAN B， GAO Y H， et al. Crop yield and water use efficiency in response to long-term diversified crop rotations[J]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 1024898.

[23]YU A Z， CAI E T， YANG M， et al. An analysis of water use efficiency of staple grain productions in China： based on the crop water footprints at provincial level[J]. Sustainability， 2022， 14（11）： 6682.

[24]BLUM A. Effective use of water （EUW） and not water-use efficiency （WUE） is the target of crop yield improvement under drought stress[J]. Field Crops Research， 2009， 112（2/3）： 119-123.

[25]畢鄭文，丁宏博，劉玥婷，等. 毛烏素沙區(qū)引種紅棗葉片水分利用效率及其影響因子[J]. 節(jié)水灌溉，2022，46（11）：66-72.

[26]胡 倩，謝丁興，潘 巖，等. 區(qū)域作物蒸散發(fā)時空變化及水分利用效率分析[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學學報， 2022， 53（9）： 26-34.

[27]李鳳民，趙松嶺，段舜山，等. 黃土高原半干旱區(qū)春小麥農(nóng)田有限灌溉對策初探[J]. 應用生態(tài)學報， 1995， 6（3）： 259-264.

[28]魏 虹，林 魁，李鳳民，等. 有限灌溉對半干旱區(qū)春小麥根系發(fā)育的影響[J]. 植物生態(tài)學報， 2000， 24（1）： 106-110.

[29]張旭東，楊興國，楊啟國. 半干旱區(qū)旱作春小麥耗水規(guī)律研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2004， 22（2）： 63-66.

[30]LI F M， WANG P， WANG J， et al. Effects of irrigation before sowing and plastic film mulching on yield and water uptake of spring wheat in semiarid Loess Plateau of China[J]. Agricultural Water Management， 2004， 67（2）： 77-88.

[31]王曉娟，黃高寶，李卿沛，等. 不同耕作措施下旱地春小麥田和豌豆田的蒸發(fā)蒸騰特性及產(chǎn)量效應[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2010， 24（5）： 172-177.

[32]侯慧芝，呂軍峰，張緒成，等. 隴中半干旱區(qū)全膜覆土穴播小麥的土壤水分及產(chǎn)量效應[J]. 作物雜志， 2010， 25（1）： 21-25.

[33]侯慧芝，呂軍峰，郭天文，等. 全膜覆土栽培對作物的水溫效應[J]. 麥類作物學報， 2012， 32（6）： 1111-1117.

[34]李文龍，許 靜，李自珍. 干旱期灌溉與施化肥對半干旱區(qū)春小麥產(chǎn)量及其水分利用效率的影響[J]. 蘭州大學學報（自然科學版）， 2012， 48（3）： 76-82.

[35]侯慧芝，呂軍峰，郭天文，等. 旱地全膜覆土穴播對春小麥耗水、產(chǎn)量和土壤水分平衡的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2014， 47（22）： 4392-4404.

[36]ANGUS J F， HERWAARDEN A F. Increasing water use and water use efficiency in dryland wheat[J]. Wiley， 2001， 93（2）： 290-298.

[37]FRENCH R J， SCHULTZ J E. Water use efficiency of wheat in a Mediterranean-type environment. II. some limitations to efficiency[J]. Australian Journal of Agricultural Research， 1984， 35（6）： 765.

[38]李白玉，陳金平，劉安能，等. 土壤增溫對冬小麥生長特性、產(chǎn)量及耗水量的影響[J]. 灌溉排水學報， 2021， 40（6）： 21-27.

[39]DAVID C N， MERLE F V. Defining a dryland grain sorghum production function for the central great plains[J]. Wiley， 2017， 109（4）： 1582-1590.

[40]SCHILLINGER W F， SCHOFSTOLL S E， ALLDREDGE J R. Available water and wheat grain yield relations in a Mediterranean climate[J]. Field Crops Research， 2008， 109（1）： 45-49.

[41]張思遠. 春小麥生長和產(chǎn)量對生育期氣象和農(nóng)業(yè)干旱的響應[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學， 2022.

[42]盧秉林，包興國，車宗賢，等. 長期留茬免耕對河西綠洲灌區(qū)春小麥產(chǎn)量及穩(wěn)定性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報， 2022， 38（7）： 117-126

[43]韓玉薪. 不同CO2濃度下調(diào)虧灌溉對玉米光合特性和氣孔參數(shù)的影響[D]. 邯鄲：河北工程大學， 2021.

[44]王 曉，韋小麗，吳高殷，等. CO2濃度升高條件下不同氮素供應對閩楠幼苗光合特性及生長的影響[J]. 林業(yè)科學， 2021， 57（4）： 173-181.

[45]周 寧，沈士博，景立權，等. 自由空氣中CO2濃度和溫度增高對粳稻葉片光合作用日變化的影響[J]. 生態(tài)學雜志， 2016， 35（9）： 2404-2416.

（責任編輯：陳海霞）