康雨薇，邵俊鋒

（1.江蘇旅游職業(yè)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225000；2.揚(yáng)州市食品安全學(xué)會(huì)，江蘇揚(yáng)州 225127；3.上海旅游高等專科學(xué)校，上海 201400）

魚類因良好的口感以及富含蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸而被廣泛食用。根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（Food and Agriculture Organization，F(xiàn)AO）的報(bào)告，2021 年全球魚類的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到5 340 萬(wàn)t，占所有水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物總產(chǎn)量的66.6%。約88%的魚類用于人類直接消費(fèi)，其中新鮮或冷藏的魚類產(chǎn)品占44%，冷凍的魚類產(chǎn)品占35%，因此魚類存儲(chǔ)和保存對(duì)于水產(chǎn)品消費(fèi)具有重大意義。

研究發(fā)現(xiàn)，魚類的腐敗過(guò)程和腐敗剖面與其微生物群組成相關(guān)。微生物群是一個(gè)生態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)，是指存在于特定環(huán)境中的微生物的集合。在食品研究中，微生物群的概念通常包括微生物分類群、各種分類群的豐度信息兩個(gè)方面。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，魚類貯藏過(guò)程中的微生物群變化已被廣泛研究，以揭示魚類的微生物腐敗機(jī)制[1]。根據(jù)以往的研究，魚類的微生物群會(huì)隨著貯存時(shí)間和許多其他因素（如水產(chǎn)養(yǎng)殖物種和環(huán)境、加工操作等）發(fā)生顯著變化。保存條件和一些質(zhì)量控制技術(shù)，如儲(chǔ)存溫度、包裝氣氛和防腐劑也會(huì)影響微生物群，從而影響魚類產(chǎn)品的質(zhì)量和腐敗過(guò)程[2]。

1 微生物群與魚類腐敗變質(zhì)的關(guān)系

1.1 微生物代謝和腐敗潛力

魚類在貯藏過(guò)程中，碳源和氮源化合物的微生物代謝在其腐壞過(guò)程中起著重要作用。尤其是結(jié)構(gòu)蛋白可以被微生物蛋白酶水解成肽和氨基酸，產(chǎn)生的多肽可以轉(zhuǎn)移到細(xì)菌細(xì)胞中，隨后降解成氨基酸；氨基酸在細(xì)胞中進(jìn)行轉(zhuǎn)氨、脫氨和脫羧代謝，分別產(chǎn)生α-酮酸、氨和各種生物胺誘導(dǎo)魚肉理化性質(zhì)（質(zhì)地、水分分布、顏色、持水能力等）發(fā)生改變[3]。此外，核苷酸特別是三磷酸腺苷相關(guān)化合物的降解也受到關(guān)注，因?yàn)樗c水產(chǎn)品的風(fēng)味惡化高度相關(guān)。各種碳源化合物，如葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸鹽和乳酸，可以被肉類系統(tǒng)中的腐敗細(xì)菌利用[4]。

不同細(xì)菌的代謝特性和腐壞潛能存在顯著差異。例如，希瓦氏菌、氣單胞菌、波希米亞不動(dòng)桿菌、蠕蟲假單胞菌等是冷藏鳙魚魚片中的優(yōu)勢(shì)菌種[5]；嗜冷性假單胞菌和腐敗鏈球菌是冷藏鰱魚魚片中的優(yōu)勢(shì)菌種，均能積極誘導(dǎo)魚類腐敗。因此，微生物群組成的變化對(duì)魚類的腐敗模式和過(guò)程具有重要影響。

1.2 微生物的相互作用

微生物相互作用廣泛發(fā)生在微生物群落中，并對(duì)食品的腐敗狀況有重大影響。群體感應(yīng)（Quorum Sensing，QS）是影響魚類品質(zhì)退化的主要微生物相互作用。QS 是細(xì)菌利用的一種細(xì)胞間通訊機(jī)制，在QS 中，細(xì)菌可以調(diào)節(jié)自身的集體行為和表型（如生長(zhǎng)速度、生物膜形成和酶生產(chǎn)等）[6]。到目前為止，在魚類的微生物群中發(fā)現(xiàn)n-?；呓z氨酸內(nèi)酯（Acyl-Homoserine Lactones，AHLs）、自誘導(dǎo)劑-2（Autoinducer-2，AI-2）和環(huán)二肽（Cyclic Dipeptides，CDPs）等幾種類型的信號(hào)分子[7]。在不同的信號(hào)分子中，CDPs 大量參與了希瓦氏菌的QS 系統(tǒng)，CDPs 可以增強(qiáng)細(xì)菌生物膜的形成和腐敗潛力。有研究發(fā)現(xiàn)，從大黃魚中分離的希瓦氏菌能夠產(chǎn)生CDPs 并對(duì)其產(chǎn)生應(yīng)答。

1.3 微生物區(qū)系變化規(guī)律與特定腐敗微生物

魚類腐敗過(guò)程中微生物代謝和相互作用較為復(fù)雜，但微生物組成與魚肉腐敗程度之間仍存在可追溯的對(duì)應(yīng)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，新鮮魚類樣品中數(shù)量較少的腐敗菌，如假單胞菌、氣單胞菌、希瓦氏菌等在變質(zhì)的鳙魚中占主導(dǎo)；占主導(dǎo)的腐敗微生物成為整個(gè)微生物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)類群后，魚類的感官排斥才發(fā)生。

魚類的變質(zhì)過(guò)程可以分為前期（從貯存開(kāi)始到感官排斥）和后期（從感官排斥到完全變質(zhì)階段）兩個(gè)階段。魚類的微生物區(qū)系組成在貯藏初期發(fā)生了劇烈的變化，通常表現(xiàn)為微生物區(qū)系豐富度和多樣性降低，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，微生物群落中只有少數(shù)細(xì)菌占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，最終導(dǎo)致魚類腐敗[7]。這些細(xì)菌通常具有較強(qiáng)的腐壞能力，并因其在魚類產(chǎn)品品質(zhì)惡化中扮演重要角色而被稱為特定腐敗微生物。

2 魚類微生物組成的影響因素

2.1 貯藏前影響因素

研究者普遍認(rèn)為，健康的食用動(dòng)物（如牲畜、家禽和海鮮）的肌肉組織中，細(xì)菌是不存在、無(wú)法檢測(cè)或數(shù)量非常少的。而魚肉的初始微生物群落主要來(lái)源于外部環(huán)境，如養(yǎng)殖用水、魚皮和內(nèi)臟，以及用于魚類加工的工具和儀器。因此，儲(chǔ)存前的許多因素（魚類物種、水產(chǎn)養(yǎng)殖/捕獲環(huán)境、收獲方法、加工操作等）都會(huì)影響微生物區(qū)系組成，特別是魚類的初始微生物群落。

2.2 儲(chǔ)存條件

與貯藏前因素相比，貯藏條件如溫度、大氣環(huán)境、包裝、防腐劑等主要影響貯藏期內(nèi)微生物的演替過(guò)程，而對(duì)初始細(xì)菌群落的影響較小。貯藏溫度是影響微生物群落最常見(jiàn)的因素之一，可導(dǎo)致微生物群落或物種水平發(fā)生顯著變化[8]。

3 質(zhì)量控制技術(shù)對(duì)魚類微生物群的影響

3.1 氣調(diào)保鮮包裝

貯藏在空氣中的魚類變質(zhì)主要是由假單胞菌和嗜冷桿菌等革蘭氏陰性需氧菌引起的。氣調(diào)包裝（Modified Atmosphere Packaging，MAP）和真空包裝（Vacuum Packaging，VP）通過(guò)抑制細(xì)菌的好氧代謝，可成功應(yīng)用于水產(chǎn)品的保鮮。由于氧的限制，厭氧或兼性厭氧細(xì)菌如乳酸菌和光細(xì)菌等，往往成為優(yōu)勢(shì)類群。假單胞菌和希瓦氏菌是冷凍大西洋鱈魚片中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，而MAP 使其中優(yōu)勢(shì)菌屬發(fā)生變化，并延長(zhǎng)了該魚類產(chǎn)品的貨架期。

包裝空氣中二氧化碳含量越高，越能有效抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，延緩魚類生物化學(xué)變化。對(duì)于空氣包裝魚類產(chǎn)品中常見(jiàn)的腐敗細(xì)菌，氣單胞菌和希瓦氏菌通常比假單胞菌對(duì)二氧化碳更有抗性，并能在MAP 條件下保持緩慢增長(zhǎng)[9]。氣單胞菌和希瓦氏菌在MAP中的生存能力可能與兼性厭氧菌或者突變體的存在有關(guān)；相反，假單胞菌通常被認(rèn)為是對(duì)二氧化碳最敏感的細(xì)菌之一。

3.2 植物源防腐劑

傳統(tǒng)的防腐劑，如鹽、糖以及許多化學(xué)添加劑可以有效延緩魚類的腐敗變質(zhì)。因其可能帶來(lái)的健康問(wèn)題，傳統(tǒng)防腐劑和化學(xué)添加劑在食品中的使用受到了一定的限制。在這種情況下，從植物中提取的植物化學(xué)物質(zhì)被選作新的防腐劑。

植物精油（Essential Oils，EOs）是植物產(chǎn)生的芳香物質(zhì)。通常情況下，EOs 是大量芳香化合物的高度復(fù)雜混合物，如萜烯化合物（單萜、倍半萜和二萜）、醇、酸、酯、環(huán)氧化合物、醛和酮[10]。多種精油對(duì)腐敗菌具有較強(qiáng)的抑菌作用，當(dāng)單獨(dú)使用或與生物聚合物基質(zhì)結(jié)合使用時(shí)，可以改變魚類中微生物組成，延緩腐敗變質(zhì)。

3.3 魚類保存的新技術(shù)

生物保藏是一種用于延長(zhǎng)食品保質(zhì)期的新型自然技術(shù)，通過(guò)應(yīng)用微生物來(lái)抑制腐敗細(xì)菌的生長(zhǎng)。研究表明，噬菌體作為生物防腐劑可防止魚類腐敗變質(zhì)；乳酸菌因其安全性而在生物保存方面有很大的應(yīng)用潛力。乳酸菌的拮抗和抑制特性主要來(lái)源于對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)和抗菌活性代謝物的生產(chǎn)，如有機(jī)酸（主要是乳酸和乙酸）、過(guò)氧化氫和抗菌肽（細(xì)菌素，如乳酸桿菌素）[11]。許多魚和蝦中的腐敗細(xì)菌，包括光細(xì)菌、假單胞菌、腸桿菌科可被接種的乳酸菌有效抑制。魚類產(chǎn)品保存中最常用的乳酸菌是乳桿菌，其次是乳球菌。

4 結(jié)語(yǔ)

魚類的腐敗在很大程度上受到微生物群組成的影響，且不同微生物的腐敗潛力和代謝特征有很大差異，并可能受到微生物相互作用的影響。然而，目前關(guān)于微生物從外界進(jìn)入魚肉內(nèi)部的遷移過(guò)程（特別是微生物對(duì)魚肉的黏附和滲透過(guò)程）的研究較少。許多質(zhì)量控制技術(shù)已被證明可以有效地調(diào)節(jié)魚類的微生物組成，延緩其品質(zhì)惡化。在不同的質(zhì)量控制技術(shù)中，植物源防腐劑和生物保鮮劑因其天然特性而受到廣泛的歡迎。但目前，對(duì)魚類保存新技術(shù)的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用研究較少。