焦靖嫻 王 瑤 彭煜暢 孟小龍 劉慧茹 甄東恒 張立陽 張 薇 付 彤

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,河南省家畜營養(yǎng)調(diào)控與生態(tài)養(yǎng)殖國際聯(lián)合實驗室,鄭州 450046)

蛋白質(zhì)是動物機體生長發(fā)育的基礎(chǔ),氨基酸的組成與來源、氨基酸的平衡及供給量與動物健康及生產(chǎn)性能密切相關(guān)。精氨酸(arginine,Arg)是一種半必需或條件性必需氨基酸,分為D-Arg和L-Arg。L-Arg是一種功能性氨基酸,機體幾乎所有的組織都使用L-Arg來合成細(xì)胞質(zhì)蛋白和核蛋白,可促進蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、傷口恢復(fù)、激素分泌等生理過程[1]。已證實Arg可以促進肌肉蛋白質(zhì)合成、多胺和激素的產(chǎn)生,從而提高動物的生長性能和促進營養(yǎng)素吸收[2]。研究顯示,飼糧中添加1.44%的Arg可顯著增加肉雞14、28和42日齡體重,提高其生長性能[3]。此外,Arg具有較強的清除自由基能力,能夠提高動物機體的抗氧化能力,緩解畜禽氧化應(yīng)激[4-5]。Mo等[6]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中補充Arg可調(diào)節(jié)抗氧化相關(guān)信號分子的表達(dá),提高抗氧化酶的活性,減輕機體氧化應(yīng)激損傷,提高抗氧化能力。Arg不僅參與各種營養(yǎng)物質(zhì)的合成和分解代謝,還具有營養(yǎng)和免疫調(diào)節(jié)的雙重作用,可改善腸道黏膜屏障功能,維護腸道健康[7]。Yu等[3]的研究結(jié)果表明,添加不同水平的L-Arg可提高十二指腸和回腸的絨毛高度,促進雛雞早期腸道黏膜發(fā)育。脂多糖(LPS)是革蘭氏陰性菌外膜的主要成分,是先天免疫反應(yīng)的有力激活劑,腹腔注射LPS是構(gòu)建動物免疫應(yīng)激模型最常用的方法之一。目前,關(guān)于Arg對免疫應(yīng)激條件下動物抗氧化能力、免疫功能和腸道健康方面的研究相對較少。因此,本研究以SD大鼠為研究對象,通過腹腔注射LPS模擬大鼠免疫應(yīng)激模型,探究L-Arg對大鼠抗氧化能力、免疫功能和腸道健康的影響,以期為L-Arg在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

雄性SD大鼠購自北京維通利華實驗動物技術(shù)有限公司;L-Arg購自廣州某藥業(yè)有限公司,純度>98%,白色粉末;LPS(血清型055:B5)購自于美國Sigma公司。

1.2 試驗設(shè)計

選取體重相近[(180.18±10.00) g]的健康雄性大鼠24只,隨機分為2組,分別為空白對照組(CON組)和L-Arg處理組(L-Arg組),每組6個重復(fù),每個重復(fù)2只。L-Arg和LPS溶于無菌生理鹽水制備成L-Arg溶液和LPS溶液,用于后續(xù)試驗灌胃和腹腔注射。L-Arg組每日灌胃2 mLL-Arg溶液(0.2 g/kg BWL-Arg),CON組每日灌胃等量生理鹽水。試驗為期18 d,其中預(yù)試期3 d,正試期15 d,試驗期間確保大鼠自由采食,充足飲水。正式試驗第14天,每個重復(fù)隨機挑選1只大鼠(每組6只)腹腔注射2 mL LPS溶液(2 mg/kg BW LPS),其余大鼠注射等量無菌生理鹽水。依據(jù)是否注射LPS,將大鼠重新分為4組(CON組、L-Arg組、LPS組、L-Arg+LPS組)。注射LPS后禁食12 h,之后進行屠宰采樣。

基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。飼糧中粗蛋白質(zhì)含量的測定參照GB/T 6432—2018,粗脂肪含量的測定參照GB/T 6433—2006,鈣含量測定參照GB/T 6436—2018中的乙二胺四乙酸二鈉絡(luò)合滴定法,總磷含量的測定參照GB/T 6437—2018。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

1.3 樣品采集

在正式試驗第15天(LPS注射后12 h),使用戊巴比妥鈉將大鼠麻醉后,對所有大鼠進行心臟取血,血液靜置30 min后,4 000 r/min離心10 min制備血清,-20 ℃低溫保存?zhèn)溆?。采血后用頸椎脫臼法處死大鼠并進行解剖,快速收集肝臟、脾臟和胸腺,剔除表面脂肪后稱重并置于液氮保存;分離出腸道,采集部分回腸縱向剪開,用預(yù)冷的生理鹽水沖洗食糜,隨后用無菌載玻片刮取回腸黏膜,分裝于2 mL凍存管中,于-80 ℃保存?zhèn)溆?。另取回腸中端2 cm,于4%多聚甲醛固定液中固定,進行回腸形態(tài)學(xué)觀察。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長性能測定

試驗期間每天記錄每個籠中大鼠的飼喂量和剩料量,并計算大鼠的采食量,每間隔5 d對大鼠進行空腹稱重,計算大鼠的平均日采食量(ADFI)、平均日增重(ADG)以及料重比(F/G)。

1.4.2 免疫器官指數(shù)測定

根據(jù)免疫器官重量和宰前體重計算免疫器官指數(shù),計算公式如下:

肝臟指數(shù)(%)=[肝臟鮮重(g)/
宰前體重(g)]×100;
胸腺指數(shù)(%)=[胸腺鮮重(g)/
宰前體重(g)]×100;
脾臟指數(shù)(%)=[脾臟鮮重(g)/
宰前體重(g)]×100。

1.4.3 血清生化指標(biāo)測定

從冰箱取出血清室溫融化并混勻后,采用全自動血清生化分析儀(Beckman Coulter AU5800)對血清中谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)的活性與總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、總膽固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)和葡萄糖(Glu)含量進行測定。

1.4.4 血清免疫球蛋白和炎性細(xì)胞因子含量測定

從冰箱取出血清室溫融化并混勻后,使用酶聯(lián)免疫吸附測定(ELISA)試劑盒測定血清中免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、白細(xì)胞介素-8(IL-8)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)含量。試劑盒購自南京建成生物工程研究所,試驗操作按照說明書要求進行。

1.4.5 血清和回腸黏膜抗氧化指標(biāo)測定

從冰箱取出血清室溫融化并混勻,將冷凍保存的回腸黏膜解凍后制備成10%勻漿液,嚴(yán)格按照試劑盒(南京建成生物工程研究所)說明書所示的試驗條件和操作步驟采用多功能酶標(biāo)儀(Thermo Fisher Scientific公司,美國)測定血清和回腸黏膜中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性,丙二醛(MDA)含量及總抗氧化能力(T-AOC)。

1.4.6 回腸組織形態(tài)學(xué)觀察

回腸組織在4%多聚甲醛固定液中固定24 h后,進行常規(guī)脫水與石蠟包埋處理,5 μm厚度切片。切片蘇木精-伊紅(HE)染色后在40倍顯微鏡視野下觀察,采用Motic images advanced 3.2病理圖像分析系統(tǒng)測量絨毛高度、絨毛寬度和隱窩深度,并計算絨毛高度與隱窩深度的比值。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 26.0軟件進行統(tǒng)計分析,生長性能數(shù)據(jù)采用獨立樣本t檢驗進行差異分析,其余數(shù)據(jù)采用one-way ANOVA程序進行單因素方差分析,并采用Duncan氏法進行多重比較檢驗。結(jié)果均以平均值與均值標(biāo)準(zhǔn)誤(SEM)表示,P<0.05為差異顯著,0.05≤P<0.10為差異有顯著的趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 L-Arg對大鼠生長性能的影響

由表2可知,與CON組相比,L-Arg組大鼠第10天體重、末重和ADFI均顯著升高(P<0.05),而初重、第5天體重、ADG和F/G無顯著差異(P>0.05)。

表2 L-Arg對大鼠生長性能的影響Table 2 Effects of L-Arg on growth performance of rats

2.2 L-Arg對LPS攻毒大鼠免疫器官指數(shù)的影響

由表3可知,各組間肝臟指數(shù)、胸腺指數(shù)以及脾臟指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)。

表3 L-Arg對LPS攻毒大鼠免疫器官指數(shù)的影響Table 3 Effects of L-Arg on immune organ indexes of rats challenged by LPS %

2.3 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清生化指標(biāo)的影響

由表4可知,與CON組相比,LPS組大鼠血清ALT和AST活性顯著升高(P<0.05),ALB和TP含量顯著下降(P<0.05);與LPS組相比,L-Arg處理顯著降低LPS攻毒大鼠血清ALT和AST活性(P<0.05),顯著提高ALB和TP含量(P<0.05)。

表4 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清生化指標(biāo)的影響Table 4 Effects of L-Arg on serum biochemical indexes of rats challenged by LPS

2.4 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清免疫球蛋白及炎性細(xì)胞因子含量的影響

由表5可知,與CON組相比,LPS組大鼠血清免疫球蛋白IgA、IgG、IgM以及炎性細(xì)胞因子IL-1β、IL-6、IL-8和TNF-α含量顯著上升(P<0.05);與LPS組相比,L-Arg處理顯著降低LPS攻毒大鼠血清免疫球蛋白IgA、IgG、IgM以及炎性細(xì)胞因子IL-1β、IL-8和TNF-α含量(P<0.05)。

表5 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清免疫球蛋白及炎性細(xì)胞因子含量的影響Table 5 Effects of L-Arg on serum immunoglobulin and inflammatory cytokine contents of rats challenged by LPS

2.5 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清抗氧化指標(biāo)的影響

由表6可知,與CON組相比,LPS組大鼠血清MDA含量顯著上升(P<0.05),CAT活性和T-AOC顯著下降(P<0.05),SOD活性則有顯著下降的趨勢(0.05≤P<0.10),而L-Arg組血清CAT活性顯著上升(P<0.05);與LPS組相比,L-Arg處理顯著降低LPS攻毒大鼠血清MDA含量(P<0.05),顯著提高T-AOC(P<0.05)。

表6 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清抗氧化指標(biāo)的影響Table 6 Effects of L-Arg on serum antioxidant indexes of rats challenged by LPS

2.6 L-Arg對LPS攻毒大鼠回腸組織形態(tài)的影響

圖1所示為大鼠回腸HE染色圖片。對回腸組織切片進行觀察發(fā)現(xiàn),各組大鼠回腸絨毛結(jié)構(gòu)完整,邊緣刷狀緣結(jié)構(gòu)連續(xù)規(guī)則。由表7可知,與CON組和LPS組相比,L-Arg組與L-Arg+LPS組大鼠回腸絨毛高度顯著升高(P<0.05),絨毛高度與隱窩深度的比值顯著升高(P<0.05);此外,與CON組和LPS組相比,L-Arg組大鼠回腸隱窩深度顯著降低(P<0.05);各組大鼠回腸絨毛寬度無顯著差異(P>0.05)。

表7 L-Arg對LPS攻毒大鼠回腸組織形態(tài)的影響Table 7 Effects of L-Arg on ileum morphology of rats challenged by LPS

2.7 L-Arg對LPS攻毒大鼠回腸黏膜抗氧化指標(biāo)的影響

由表8可知,與CON組相比,LPS組大鼠回腸黏膜MDA含量顯著升高(P<0.05),CAT活性和T-AOC顯著下降(P<0.05),而L-Arg組MDA含量顯著下降(P<0.05),CAT活性顯著上升(P<0.05);與LPS組相比,L-Arg處理顯著提高LPS攻毒大鼠回腸黏膜CAT活性及T-AOC(P<0.05)。

表8 L-Arg對LPS攻毒大鼠回腸黏膜抗氧化指標(biāo)的影響Table 8 Effects of L-Arg on antioxidant indexes in ileum mucosa of rats challenged by LPS

3 討 論

3.1 L-Arg對大鼠生長性能的影響

Arg是生長激素(GH)、胰島素(INS)和胰島素樣生長因子-1(IGF-1)等激素的促分泌劑,血液中相關(guān)激素的增加促使動物機體的蛋白質(zhì)合成增加,進而影響動物的生長發(fā)育[8]。Arg在動物機體內(nèi)分解代謝會形成一氧化氮(NO),在多種酶的作用下生成多胺,而多胺可與核酸分子相互結(jié)合,提高核酸的穩(wěn)定性,促進蛋白質(zhì)的翻譯,合成肌肉蛋白質(zhì),從而穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)及促進細(xì)胞增殖,改善動物生長發(fā)育狀況[9]。相關(guān)研究表明,飼糧中添加Arg能顯著提高仔豬[10]和肉雞[11]的體重和ADFI。本試驗獲得了相似的結(jié)果,灌喂L-Arg可以顯著提高大鼠的ADFI,且試驗第10天時體重出現(xiàn)顯著增長的現(xiàn)象。由此可知,L-Arg能夠增加大鼠的采食量,進而提高其生長性能。

3.2 L-Arg對LPS攻毒大鼠免疫器官指數(shù)的影響

免疫器官是身體發(fā)揮免疫功能的組織結(jié)構(gòu),是淋巴細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞協(xié)同聚集、分化、增殖并產(chǎn)生免疫反應(yīng)的地方。一般來說,人們認(rèn)為免疫器官指數(shù)的增加意味著動物的免疫系統(tǒng)成熟得更快[12-13]。有研究表明,飼糧Arg缺乏會顯著降低肉雞的脾臟指數(shù)、胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù),而飼糧添加高水平Arg可顯著提高肉雞脾臟指數(shù)和胸腺指數(shù)[14]。然而,也有報道顯示飼糧補充Arg對肉雞的器官(肝臟、肌胃、心臟、胸腺、法氏囊和脾臟)重量無顯著影響[15]。本試驗結(jié)果顯示,灌喂L-Arg對大鼠的肝臟指數(shù)、胸腺指數(shù)以及脾臟指數(shù)均無顯著影響,這可能是因為不同物種對Arg的響應(yīng)有所差別。

3.3 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清生化指標(biāo)的影響

血清生化指標(biāo)可以在一定程度上反映動物的健康狀況、營養(yǎng)狀況和對環(huán)境的適應(yīng)性。當(dāng)肝細(xì)胞受損時,細(xì)胞膜完整性受損,轉(zhuǎn)氨酶(ALT和AST)從肝細(xì)胞釋放到血液中,導(dǎo)致血清ALT和AST活性升高[16]。因此,通常以血清ALT和AST活性的升高作為肝臟病變嚴(yán)重程度的基本生化指標(biāo)。血清TP含量可以反映機體的營養(yǎng)狀況,而ALB是一種由肝臟產(chǎn)生的蛋白質(zhì),占血漿TP的40%～50%,其含量通常與肝臟的合成功能有關(guān)[17]。本試驗中,LPS處理導(dǎo)致大鼠與肝毒性相關(guān)的指標(biāo)血清ALT和AST活性顯著升高,ALB和TP含量顯著下降,與前人報道結(jié)果[18]一致。此外,L-Arg處理可以在一定程度上降低LPS攻毒大鼠血清ALT和AST活性,提高ALB和TP含量,表明L-Arg處理可以預(yù)防LPS誘導(dǎo)的部分損傷,對肝臟功能具有一定保護作用。L-Arg已被證明可通過誘導(dǎo)誘導(dǎo)性一氧化氮合酶(iNOS)表達(dá)和NO合成預(yù)防急性膽汁淤積癥中的肝臟損傷,而NO主要負(fù)責(zé)血管舒張和抑制血小板及巨噬細(xì)胞的活性[19],這可能是L-Arg改善肝臟功能的潛在機制。

3.4 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清免疫球蛋白及炎性細(xì)胞因子含量的影響

免疫球蛋白(IgM、IgA和IgG)均由B淋巴細(xì)胞產(chǎn)生,是體液免疫中的重要效應(yīng)分子,可以中和細(xì)菌毒素的毒性,增強單核巨噬細(xì)胞的吞噬作用,并結(jié)合病毒抗原調(diào)節(jié)免疫。IgM主要參與對外來物質(zhì)的反應(yīng),由補體系統(tǒng)的激活介導(dǎo);IgA是一種單體,驅(qū)動黏膜對病原體的反應(yīng);IgG也是單體結(jié)構(gòu),是最豐富的免疫球蛋白,參與對抗毒素和病毒的第二反應(yīng)[20]。已知這些免疫球蛋白在LPS攻擊過程中介導(dǎo)免疫反應(yīng)。與先前的研究報道[21]一致,本試驗結(jié)果顯示LPS處理顯著增加大鼠血清IgA、IgG和IgM含量,盡管L-Arg單獨處理不會顯著改變血清免疫球蛋白含量,但L-Arg處理可以降低LPS誘導(dǎo)的血清免疫球蛋白含量升高,表明LPS處理可誘發(fā)機體體液免疫反應(yīng),免疫系統(tǒng)過度激活,而L-Arg對LPS導(dǎo)致的體液免疫反應(yīng)有一定的調(diào)節(jié)作用。眾所周知,炎性細(xì)胞因子對參與先天免疫反應(yīng)過程至關(guān)重要,炎性細(xì)胞因子分為促炎和抗炎細(xì)胞因子2類。在這些炎性細(xì)胞因子中,TNF-α是促炎細(xì)胞因子的原型,可導(dǎo)致許多致病過程,如牙周炎和急性肺損傷[22]。同樣,IL-1β是從巨噬細(xì)胞釋放的白細(xì)胞介素-1(IL-1)家族中被研究最多的成員,IL-6是急性期反應(yīng)的主要調(diào)節(jié)因子之一[23]。IL-8可以將各種炎癥細(xì)胞募集到損傷中,從而加劇炎癥反應(yīng),因此,它被視為一種趨化因子[24]。先前的研究表明,在LPS誘導(dǎo)的小鼠應(yīng)激模型中,血清中炎性細(xì)胞因子TNF-α、IL-1β、IL-6和IL-8的產(chǎn)生顯著增加[25]。本試驗獲得同樣的結(jié)果,LPS處理顯著提高大鼠血清TNF-α、IL-1β、IL-6和IL-8等炎性細(xì)胞因子含量,而L-Arg單獨處理對血清炎性細(xì)胞因子含量無顯著影響,但L-Arg處理可以通過減少炎癥細(xì)胞因子的表達(dá)和釋放,緩解LPS誘導(dǎo)的應(yīng)激反應(yīng)。L-Arg對炎癥反應(yīng)的負(fù)調(diào)控可能是通過增強蛋白激酶B(AKT)、哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)和核糖體蛋白S6激酶1(S6K1)的磷酸化表達(dá)激活磷脂酰肌醇-3-激酶(PI3K)/AKT/mTOR途徑,繼而阻斷核因子-κB(NF-κB)反式激活來實現(xiàn)的[26]。

3.5 L-Arg對LPS攻毒大鼠血清和回腸黏膜抗氧化指標(biāo)的影響

在正常生理條件下,機體尤其是細(xì)胞內(nèi)抗氧化劑與氧化劑之間存在微妙的平衡,這種平衡負(fù)責(zé)協(xié)調(diào)多種新陳代謝途徑,以維持免疫競爭、生長發(fā)育以及抗應(yīng)激的正常進行。當(dāng)機體內(nèi)氧化與抗氧化失去平衡,自由基過度產(chǎn)生導(dǎo)致活性氧簇和活性氮簇在體內(nèi)蓄積,進而引起組織氧化應(yīng)激損傷。通常,機體可以通過抗氧化防御系統(tǒng)的酶清除過量的自由基,以保護身體免受氧化損傷,而氧化損傷可以通過測量抗氧化酶的活性和MDA的含量來判斷[27]。其中,T-AOC作為評價抗氧化系統(tǒng)的綜合指標(biāo),反映了抗氧化劑在體內(nèi)的累積作用,在一定范圍內(nèi)其數(shù)值越高,表明機體的抗氧化能力越強。SOD和CAT被認(rèn)為是抗氧化酶系統(tǒng)對抗氧化應(yīng)激過程中產(chǎn)生的ROS的第1道防線。MDA是ROS和多不飽和脂肪酸在體內(nèi)反應(yīng)產(chǎn)生的脂質(zhì)過氧化物,其含量可以反映氧化損傷的程度,過量產(chǎn)生會引起細(xì)胞毒性,因此也是反映動物氧化應(yīng)激的主要生化指標(biāo)之一[28]。在本試驗中,大鼠腹腔注射LPS后血清及回腸黏膜中MDA含量顯著上升,CAT活性和T-AOC顯著下降,表明LPS處理導(dǎo)致大鼠產(chǎn)生氧化應(yīng)激;L-Arg處理可在一定程度上緩解LPS誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激,提高大鼠血清和回腸黏膜T-AOC及回腸黏膜CAT活性,抑制脂質(zhì)過氧化物產(chǎn)生。研究表明,Arg的抗氧化作用主要通過激活核因子E2相關(guān)因子2(Nrf2)/ARE通路誘導(dǎo)下游多種抗氧化基因的表達(dá),減少羥自由基的產(chǎn)生,降低細(xì)胞脂質(zhì)過氧化[29]。此外,Arg能通過精氨酸酶1途徑降低豬腸上皮細(xì)胞IPEC-2中LPS誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激[30]。L-Arg還可通過生成NO而具有間接抗氧化作用,NO通過中斷脂質(zhì)過氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)和開發(fā)非自由基新型含氮脂質(zhì)分子來防止氧化應(yīng)激[31]。

3.6 L-Arg對LPS攻毒大鼠回腸組織形態(tài)的影響

腸道結(jié)構(gòu)的完整性是維持屏障功能的基礎(chǔ),腸上皮由不同類型的細(xì)胞組成,由黏液層覆蓋,形成屏障,將充滿微生物和營養(yǎng)的腸腔與基本上無菌的底層組織隔開[32]。在一定范圍內(nèi),絨毛高度與小腸營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力呈正相關(guān),隱窩深度與腸道健康呈負(fù)相關(guān)[33]。Arg主要在小腸中段吸收,在精氨酸酶作用下分解為鳥氨酸和尿素,而鳥氨酸是合成多胺類物質(zhì)的前體。研究證實,Arg可以提高小腸精胺的濃度,繼而促進小腸黏膜上皮細(xì)胞的增殖和分化[34],進而提高十二指腸和回腸的絨毛高度,增加絨毛高度與隱窩深度的比值,促進早期腸道黏膜發(fā)育,改善腸道黏膜屏障功能[3,35]。本試驗結(jié)果顯示,LPS處理對大鼠回腸組織形態(tài)無明顯影響,灌喂L-Arg后大鼠回腸絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度的比值均顯著提高,與前人結(jié)果一致。上述結(jié)果說明L-Arg可改善大鼠回腸組織形態(tài),促進腸道黏膜發(fā)育。

4 結(jié) 論

綜上所述,LPS應(yīng)激可誘導(dǎo)大鼠肝臟損傷、氧化應(yīng)激和免疫系統(tǒng)過度活化;L-Arg能夠促進大鼠生長,并可通過提高機體抗氧化能力、免疫功能以及改善回腸形態(tài)而在一定程度上預(yù)防和緩解LPS攻毒對大鼠造成的負(fù)面影響。