路紀芳，蔡靜蕓，陳乾，趙斌，任雪敏

（1.遵義市林業(yè)科學(xué)研究所,貴州 遵義 563000；2.遵義市仁懷市林業(yè)局,貴州 遵義 564500）

橘小實蠅Bactrocera dorsalis，又名柑橘小實蠅、東方果實蠅，隸屬雙翅目Diptera 實蠅科Tephritidae寡毛實蠅亞科Dacinae 果實蠅屬Bactrocera，是一種典型的多食性檢疫性害蟲[1-2]。該蟲寄主范圍廣泛、分布地區(qū)廣、繁殖速度快，極易暴發(fā)成災(zāi)，嚴重威脅林果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展[3-4]。

為了有效防控橘小實蠅危害，筆者系統(tǒng)總結(jié)了該蟲生活習(xí)性、發(fā)生世代、分布與危害、防治技術(shù)等方面的研究進展，提出未來橘小實蠅研究趨勢和方向，探索更加科學(xué)合理的治理策略，服務(wù)我國林果產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

1 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性

1.1 生活習(xí)性

成蟲 羽化孔為不規(guī)則圓形小孔，位于果皮表面。體表黃褐色和黑色相間，雌雄性比約為1∶1[5-6]。多在白天上午陽光較弱、氣溫不高的時候活動，具有遠距離擴散遷移能力。以果實分泌物為食，平均壽命為（70 ± 29.29） d，最長可達135 d[7-8]。

成蟲產(chǎn)卵于果實內(nèi)部，每次產(chǎn)卵3～10 粒，一生可多次產(chǎn)卵。每頭雌蟲一生平均產(chǎn)卵量為（910.17 ±361.48）粒[5]。成蟲的產(chǎn)卵行為和產(chǎn)卵位置會受到果實品種和成熟度的影響。雌成蟲喜歡在成熟的或者有機械損傷的果實上產(chǎn)卵。雌成蟲在枇杷Eriobotrya japonica青澀果上的產(chǎn)卵孔集中于果蒂部，而在桃Prunus persica、棗Ziziphus jujuba、成熟枇杷上的產(chǎn)卵孔則在果蒂和果梗部均有分布[9-10]。

卵 常聚集成堆，或豎狀排列。卵的孵化受溫度和濕度的影響較大。環(huán)境條件適宜，平均孵化率為（78.20 ± 11）%，最高孵化率達90%以上[5-6]。

幼蟲 有3 個齡期，具有群居性和負趨光性。在果實內(nèi)部取食危害，取食部位由果皮向果肉內(nèi)部延伸[11]。老熟幼蟲有較強的彈跳能力。脫離果肉的幼蟲，到樹干基部泥土表層、枯枝落葉等位置化蛹[5,12]。

幼蟲期取食不同營養(yǎng)會影響自身耐寒性。將攜帶有橘小實蠅幼蟲的果實經(jīng)過低溫處理后，番茄Lycopersicon esculentum和柑橘Citrus reticulata上蛹的羽化率明顯低于楊桃Averrhoa carambola、番石榴Psidium guajava和南瓜Cucurbita moschata[13]。

蛹 土壤濕度和溫度是影響幼蟲化蛹及蛹期長短和成蟲羽化率的關(guān)鍵因素?；嫉淖钸m濕度為60%～70%，溫度在18 ℃以上[5,14]。

1.2 發(fā)生世代

橘小實蠅在我國1 a 發(fā)生多代，世代交替，無明顯的越冬現(xiàn)象，不同地區(qū)發(fā)生情況存在差異[1]。沈發(fā)榮 等[15]報道橘小實蠅在云南省景谷地區(qū)（海拔910 m）1 a 發(fā)生5 代，成蟲無冬滯育；張清源 等[16]報道橘小實蠅在廈門1 a 發(fā)生5 代，根據(jù)有效積溫推算該蟲在廈門地區(qū)1 a 可發(fā)生6.2 代，無明顯的越冬現(xiàn)象；詹開瑞 等和范京安分別就橘小實蠅在我國的適生性和適生分布開展了系列研究，發(fā)現(xiàn)該蟲在我國不同地區(qū)1 a 可發(fā)生2～11 代[17-18]。因此，橘小實蠅發(fā)生世代受溫度影響較大，根據(jù)其生物學(xué)特性和各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度、有效積溫可推算出其在不同地區(qū)的發(fā)生世代數(shù)。

1.3 分布與危害

橘小實蠅主要以幼蟲在果實內(nèi)取食危害，幼蟲取食果肉，造成爛果或落果，使之失去經(jīng)濟價值[9,19]。其在我國主要分布在長江流域以南，包括廣東、海南、臺灣、廣西、福建、云南、四川、貴州、浙江、上海等地[1]。在廣西桂林市，橘小實蠅對瓜果的蛀果率達80%～90%[20]。

根據(jù)文獻記載，橘小實蠅發(fā)生的北界界限為北緯25°，其以南地區(qū)為該蟲的適生區(qū)，其他地區(qū)為非適生區(qū)[18]。但近年來，橘小實蠅的危害日趨嚴重，其危害范圍也在逐步向北擴散蔓延，我國河南、山東、陜西等主要桃產(chǎn)區(qū)，均發(fā)現(xiàn)有該蟲危害，在未及時監(jiān)測、防控的果園內(nèi)蟲果率可達80%，甚至出現(xiàn)全園盡毀的現(xiàn)象[21]。

1.4 寄主范圍

橘小實蠅是一種廣食性昆蟲，寄主主要為：番石榴、楊桃、杧果Mangifera indica、番荔枝Annona squamosa、番橄欖Canarium pimela、黃皮Clausena lansium、枇杷、人心果Manilkara zapota、蓮霧Syzygium samarangense、油梨Butyrospermum parkii、橙Citrus sinensis和柑橘等數(shù)百種果蔬[16,22]。除了水果品種外，果實的成熟度、完整性、果皮厚度和顏色等也是影響橘小實蠅選擇的重要因素[23]。

何學(xué)友 等[24]2012年發(fā)現(xiàn)橘小實蠅可在油茶Camellia oleifera開裂果或其他蟲害果中產(chǎn)卵，目前受害率很低。這表明橘小實蠅寄主范圍不斷擴大，存在危害油料作物的風險。

2 防治技術(shù)

橘小實蠅卵和幼蟲均生活在果實內(nèi)，危害隱蔽，且生活周期短、繁殖能力強、寄主范圍廣、防治難度大。近年來，該蟲的猖獗發(fā)生，嚴重威脅林果產(chǎn)業(yè)發(fā)展和水果進出口貿(mào)易，已經(jīng)成為世界性難題。目前，我國在橘小實蠅防治研究和實踐上已取得較大進展。

2.1 物理防治

橘小實蠅成蟲偏愛在成熟果實上產(chǎn)卵，可在果實坐果期套袋隔離害蟲。在受害果園里，及時清除落果及果樹上已感染的青果和過熟果實，或利用深埋、水浸、焚燒等物理措施，可殺死蟲果內(nèi)的橘小實蠅卵或幼蟲；在每年果實采收后和春季果樹發(fā)芽時，翻耕可有效滅殺土壤中越冬老熟幼蟲和蛹[25]。但這些方法費時費工，不適用于大規(guī)模生產(chǎn)。

橘小實蠅成蟲對果實揮發(fā)物質(zhì)氣味和顏色比較敏感，研究發(fā)現(xiàn)甲基丁香酚、乙酸乙酯等物質(zhì)對橘小實蠅成蟲有較強的引誘作用，而異松油烯、辣椒油、樟腦油、冬青油和香茅油等物質(zhì)則對成蟲及其產(chǎn)卵行為有驅(qū)避作用[26-27]。在顏色選擇上，橘小實蠅成蟲偏向于綠色、黃色、紅色[28-29]。這些行為反應(yīng)可以作為生產(chǎn)中制作誘捕器和性信息素控制橘小實蠅危害的重要依據(jù)。

2.2 化學(xué)防治

國內(nèi)早期對于橘小實蠅的危害多采用化學(xué)防治，主要使用有機磷類化學(xué)藥劑，但這些藥劑毒性強、殘留量大，已逐漸被淘汰。近年來，生產(chǎn)中開始篩選低毒低殘留的化學(xué)藥劑防治橘小實蠅。李姝等[30]研究表明，60 g/L 乙基多殺菌素懸浮劑（SC）和16%噻蟲嗪懸浮劑（SC）2 種低毒高效藥劑對橘小實蠅成蟲的防治效果明顯，且藥效時間長。胡維月 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，溴氰菊酯和阿維菌素對橘小實蠅成蟲具有較好的控制作用，可作為應(yīng)急防控藥劑。但使用化學(xué)藥劑防治橘小實蠅，在控制害蟲的同時，大量農(nóng)藥施用會導(dǎo)致害蟲產(chǎn)生抗性，并帶來嚴重的食品安全和環(huán)境污染等問題。

2.3 生物防治

生物防治是一種具有持續(xù)性、防控效果比較理想的防治手段。在控制橘小實蠅危害的研究中發(fā)現(xiàn)，該蟲天敵種類豐富。近年來，利用天敵資源控制橘小實蠅危害備受關(guān)注。隨著我國在該領(lǐng)域研究的逐步深入，表明在林間同時使用多種天敵可有效增強防治效果，這將成為今后生物防治的發(fā)展趨勢[32]。

2.3.1 寄生性天敵昆蟲種類

目前，我國已發(fā)現(xiàn)的橘小實蠅寄生蜂種類有5科12 種（表1）。繭蜂科Braconidae 寄生蜂是控制該蟲最主要的優(yōu)勢天敵類群，包含費氏繭蜂屬Fopius2 種、全裂繭蜂屬Diachasmimorpha1 種、短背繭蜂屬Psyttalia2 種[33-36]。也有文獻記載齒唇費氏繭蜂Fopius denticulifer（中國新紀錄種）和麥氏短背繭蜂Psyttalia makii可寄生實蠅科昆蟲，但是否對橘小實蠅有寄生作用尚未見報道[37]。

表1 我國橘小實蠅主要寄生性天敵昆蟲Tab.1 Main parasitism natural enemies of B.dorsalis in China

另外，蠅蛹俑小蜂Spalangia endius和蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae是家蠅Musca domestica的蛹期寄生蜂，后發(fā)現(xiàn)對橘小實蠅具有較強的寄生能力，作為其主要寄生蜂而廣泛使用[38-39]。姚婕敏 等[33]2008年調(diào)查了廣東省橘小實蠅的寄生蜂種類，發(fā)現(xiàn)了匙胸癭蜂科Eucoilidae 柔匙胸癭蜂屬Aganaspis2 種寄生蜂，種名暫未確定。

林間的天敵數(shù)量有限，一般無法有效控制害蟲危害，需要人工釋放天敵開展助增式生物防治。橘小實蠅天敵類群中繭蜂科和金小蜂科等優(yōu)勢天敵已基本實現(xiàn)了人工繁育，這為大規(guī)模生產(chǎn)天敵、滿足林間采用天敵昆蟲防治橘小實蠅提供了技術(shù)支撐。

2.3.2 捕食性天敵昆蟲

橘小實蠅捕食性天敵有7 種，包括黃柑蟻Oecophylla smaragdina，隱翅蟲Spalangiasp.，2 種蠼螋Anisolabis eternoma、Sphingolabis hawaiiens，小花蝽Orius insidiosus，2種螞蟻Solenopsis invicta、Oecophylla longinoda[42-44]。

2.3.3 昆蟲病原微生物

微生物對害蟲具有獨特的寄生效果，且安全有效，易大量培養(yǎng)。章玉蘋 等[45]報道球孢白僵菌Beauveria bassianaB6 菌株對橘小實蠅老熟幼蟲、蛹、成蟲具有控制作用，對成蟲致死作用較為明顯。蘇云金芽孢桿菌Bacillus thuringiensisWB9 菌株cry2Ac4基因表達產(chǎn)物對橘小實蠅幼蟲也具有顯著的毒殺作用[46]。另外，有研究表明在橘小實蠅雄成蟲體內(nèi)發(fā)現(xiàn)沃爾巴克氏體屬Wolbachia細菌，但研究尚不深入，對于是否存在超感染現(xiàn)象，能否引起不同地理種群的橘小實蠅之間的生殖不親和現(xiàn)象，以及對其他生殖活動的影響都需要進一步研究[47]。

除此之外，在控制橘小實蠅危害中，昆蟲病原線蟲的使用也已取得了一些成效。例如，小卷蛾斯氏線蟲Steinernema carpocapsae可侵染橘小實蠅3齡老熟幼蟲，且侵染力強，在土壤中的持效時間達20 d[48]。

2.4 其他防治措施

橘小實蠅卵期和幼蟲期在果實內(nèi)，蛹期在土壤里，此階段難以防治。成蟲羽化后暴露在外面，因此抓住該時期進行有效防治可以取得良好效果。如在成蟲期掛設(shè)誘捕器、誘蟲板可誘殺成蟲；或采取在果園內(nèi)噴灑殺蟲劑、冬季翻土等措施[49]。

3 展望

橘小實蠅是危害果實和蔬菜的一種毀滅性害蟲，因其危害每年造成的經(jīng)濟損失高達20 多億美元，世界各地對其嚴加防控，采取有力措施控制、遏制乃至根除該害蟲[50]。

隨著綠色發(fā)展理念的逐步興起，橘小實蠅綠色防治技術(shù)也迅速發(fā)展，生物防治和引誘劑誘殺等已成為重要技術(shù)措施。利用寄生蜂防控橘小實蠅的生物防治技術(shù)具有良好的效果，但這種方法成本較高，且防治效果滯后[51]。同時，生物防治在應(yīng)用上還有一些亟需研究和解決的問題。如：天敵專一性不強，規(guī)?；庇夹g(shù)尚不完善；多種寄生蜂之間存在干擾作用；天敵資源保護和利用等方面的研究較為薄弱。探索有效解決生物防治中存在問題的方法，篩選出寄生力高、繁育成本低的專一性天敵昆蟲，提高生物防治效果，是當前和今后一個時期的主要研究方向。

采用引誘劑誘殺橘小實蠅也是綠色防控技術(shù)的重要措施，常用引誘劑主要為信息化合物引誘劑和食餌類引誘劑[51]。目前采用引誘劑誘殺橘小實蠅已有大量的研究報道，但是信息化合物的活性研究多局限于室內(nèi)實驗，田間效果不夠理想，難以用于生產(chǎn)實踐中。橘小實蠅繁殖量大，現(xiàn)有性引誘劑多誘捕雄成蟲，對雌成蟲效果不明顯。因此，研發(fā)針對雌成蟲的高效引誘劑具有更重要的價值。同時，橘小實蠅取食、產(chǎn)卵等活動常受到寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)影響，與寄主植物之間的相互作用較為復(fù)雜，可基于這種互作關(guān)系研發(fā)一種控制橘小實蠅危害的安全、協(xié)調(diào)和高效的新技術(shù)。