許作鵬　黃本西　孫銘琰　杜圓月　徐揚　楊澤峰　劉巧泉　程祝寬　張宏根　湯述翥

摘要：培育和篩選需肥量少、產量高的氮高效品種是減少資源浪費、保護生態(tài)環(huán)境的重要途徑。以4個直立穗粳稻品種（系）：武密粳（揚州大學以粳稻品系抗條武育粳3號與秈稻品種密陽23雜交育成）、抗條武育粳3號、武運粳24、淮稻5號為供試品種，設置4個氮肥施用量：全生育期不施氮、全生育期施氮120 kg/hm2、240 kg/hm2和 360? kg/hm2，以及3個栽插密度試驗：37.5萬穴/hm2、30.0萬穴/hm2和22.5萬穴/hm2，探究不同直立穗品種的氮肥利用率及對產量的影響，試驗重復2年。結果表明：武密粳遺傳背景中秈稻血緣占比9.60%，明顯高于其他3個粳稻品種；隨氮肥施用量增加，所有品種株高、生物產量呈上升趨勢，收獲指數呈下降趨勢，經濟產量則以施氮240 kg/hm2水平為最高，過度施肥導致產量降低，栽插密度對以上4個性狀的影響相對較??；武密粳的經濟產量、收獲指數和氮肥偏生產力顯著高于其他3個品種，氮肥農學利用率顯著低于其他3個品種，表明多施氮肥對提高武密粳產量的貢獻相對較??；武密粳在施氮120 kg/hm2條件下的產量超過武運粳24和淮稻5號在施氮240、360 kg/hm2條件下的產量，說明武密粳是一個氮肥利用率較高的粳稻新品系，通過秈粳雜交培育節(jié)肥高效粳稻品種是可行的。

關鍵詞：秈粳雜交；粳稻品種；產量；氮肥利用率；收獲指數

中圖分類號：S511.2+20.37文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0093-08

隨著經濟的發(fā)展，耕地面積減少，提高水稻單產是減輕人口增長對糧食需求壓力的重要途徑。目前，水稻單產的提高主要依賴肥料增施和高產品種選育。在生產上，農民常常通過增施氮肥來獲取高產。為滿足生產上對耐肥抗倒品種的需求，伴隨育種年代推進，選育品種的需肥水平不斷提高。有研究表明，早期品種適宜施氮量低于近代品種，氮素利用效率相對較高，現代水稻品種的氮素利用效率相對較低［1-4］。1961—1999年全球氮肥用量增加了6.4倍，同期我國氮肥用量增加了43.8倍。1961年我國氮肥用量約占世界氮肥用量的5%，至1980年上升至20%［5］。目前，我國已成為世界第一大氮肥消費國，氮肥用量占全球氮肥用量的30％。我國稻田單季氮肥單位面積用量平均為 180 kg/hm2，比世界平均用量高出75%［6］。在江蘇省，平均施氮量為272.24 kg/hm2，蘇南地區(qū)甚至達到300 kg/hm2，比世界平均施氮量高出191.26%，遠遠超過國際公認的年施氮量225 kg/hm2的安全標準［7］。

氮是作物生長不可或缺的重要元素，合理施氮固然是提高水稻單產的重要途徑。但是，過量施用氮肥又會產生許多副作用，諸如稻田氮肥流失，氮肥利用率下降，水稻病蟲害加重，稻米食味品質降低，環(huán)境污染加重等［8-9］。目前，我國稻田施氮量已經處于高位水平，施氮所帶來的增產效益越來越低。為了減少資源浪費、保護生態(tài)環(huán)境，這就要求水稻育種家選育氮肥利用效率高，即少施肥也能獲得高產的品種，以促進水稻向綠色、高效、環(huán)保種植方式改變。

目前，生產上推廣的粳稻品種多為攜帶DEP1基因的直立穗品種，這類品種的氮肥利用率較低［2］。秈稻生長繁茂，耐瘠性強，一般較粳稻特別是直立穗粳稻需肥量少，氮肥利用效率高［2，4，10-11］。因此，通過秈、粳雜交可能是培育需肥少、產量高直立穗粳稻新品種的一條途徑。揚州大學在這方面做了嘗試，2009年以直立穗粳稻品系抗條武育粳3號為母本與韓國秈稻品種密陽23雜交，經多代選擇和鑒定育成了植株繁茂性好、產量高而穩(wěn)的遲熟中粳直立穗新品系武密粳。2021—2022年，以抗條武育粳3號及生產上正在推廣的武運粳24和淮稻5號為對照，武密粳為研究對象，設置肥料密度試驗鑒定武密粳的氮肥利用率，探究秈粳雜交改良粳稻氮肥利用率的效果，旨在為新時期水稻品種選育和水稻節(jié)本高效生產提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為同一熟期類型的4個直立穗的遲熟中粳品種（系）。C1為武密粳，是揚州大學通過秈、粳雜交育成的高產新品系。C2為抗條武育粳3號，是揚州大學以印度秋稻Dular與武育粳3號雜交和回交，采用分子標記輔助選擇改良其條紋葉枯病抗性育成的新品系［12］，2010年通過上海市農作物品種審定，定名為海豐1號。C3為武運粳24，是江蘇（武進）水稻研究所育成的高產品種。C4為淮稻5號，由江蘇徐淮地區(qū)淮陰農業(yè)科學研究所育成，是江蘇蘇中地區(qū)推廣應用面積較大的品種，也是江蘇省遲熟中粳區(qū)域試驗和生產試驗的對照品種。

1.2 試驗設計

3因素裂區(qū)試驗設計。品種為以上4個品種。以氮肥施用量為主區(qū)，設置4個水平：A1為高肥，施純氮360 kg/hm2；A2為中肥，施純氮240 kg/hm2；A3為低肥，施純氮120 kg/hm2；A4為無肥，不施氮肥。各施氮處理，基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥均按3 ∶4 ∶3分施。栽插密度設置3個水平：B1為高密，株行距13.3 cm×20 cm，37.5萬穴/hm2；B2為中密，株行距13.3 cm×25 cm，30.0萬穴/hm2；B3為低密，株行距13.3 cm×33.3 cm，22.5萬穴/hm2。合計48個處理，設2次重復，試驗重復2年。

1.3 試驗實施

試驗于2020年和2021年在江蘇省揚州市邗江區(qū)槐泗鎮(zhèn)林橋村安寧組實施，試驗田為1年2季的稻麥輪作田，前茬為小麥。2年均于5月15日播種，6月18日移栽。育秧方式為水育秧，秧田播種量225 kg/hm2。各處理均單苗栽插，每小區(qū)栽6行，每行19株。各施肥處理間筑以田埂并包裹塑料薄膜，以防肥水串流?；试谠匝砬懊媸痔Y肥待秧苗活棵返青后施用，穗肥于8月初施用。各小區(qū)分別于8月20日前后始穗，10月20日同日收獲。水稻生長期間病蟲防治及水漿管理同相鄰生產大田。2年試驗安排在同一塊田進行，不同氮肥處理的小區(qū)位置不變。

1.4 性狀測定

1.4.1 秈稻血緣占比檢測及氮高效基因分析 移栽后30 d，每個品種（系）隨機選取5個植株取新鮮嫩葉片，葉片等量混合后提取DNA并進行基因芯片檢測（水稻40K基因芯片，武漢雙綠源創(chuàng)芯科技研究院有限公司）。芯片檢測生成的原始數據利用Genome Studio軟件進行判斷分型，并計算出各品種（系）中秈稻血緣及粳稻血緣的占比，同時分析相關氮高效基因的功能位點。

1.4.2 株高測量 齊穗后成熟前測量各小區(qū)中部10株的株高，取其平均值。

1.4.3 經濟（稻谷）產量測定 成熟后，收獲各小區(qū)中部50株稻谷，分別手工脫粒裝紗袋風曬，風干揚凈后，取飽滿粒稱質量和測定含水量，先折算成14.5%標準含水量的質量，再折算單位面積經濟產量（t/hm2）。

1.4.4 收獲指數和生物產量測定 計數以上50株樣本的總穗數，按平均單株穗數齊地面收割3株裝紗袋風曬，1個月后，先稱3株植株總干質量，然后將稻穗脫粒揚凈，取飽滿粒稱質量。飽粒質量除以3株植株總干質量即為收獲指數。以單位面積經濟產量除以收獲指數計算生物產量（t/hm2）。

1.5 氮肥利用率計算與統(tǒng)計分析

氮肥偏生產力=稻谷產量/施N量；

氮肥農學利用率=（施N區(qū)稻谷產量-無N區(qū)稻谷產量）/施N量。

利用SPSS 23.0軟件對數據按固定模型進行方差分析和差異顯著性測定。

2 結果與分析

2.1 4個品種（系）背景中秈、粳血緣占比分析

利用基因芯片檢測了4個供試材料的秈、粳血緣占比，結果表明，4個品種均攜帶直立穗穗基因DEP1。其中抗條武育粳3號、武運粳24、淮稻5號3個品種背景中秈稻血緣占比為3.0%左右，粳稻血緣占比均達90%以上，武密粳背景中秈稻血緣占比為9.60%，粳稻血緣占比達82.67%，秈稻血緣占比明顯高于其他3個品種。相關研究表明，已克隆的氮高效基因多來源于秈稻，如NRT1.1B［13］、GRF4-MYB61［10，14］、OsNR2［15］等。基于基因芯片的基因功能位點分析表明，本研究中的4個品種均不攜帶這些基因（圖1）。

2.2 3因素試驗結果的方差分析及主效的差異顯著性測定

對株高、經濟產量、生物產量和收獲系數4個性狀按固定模型進行方差分析，結果（表1）表明，株高、經濟產量、生物產量和收獲指數4個性狀上，氮肥施用量、栽插密度、品種及年份的主效均達極顯著或顯著，品種與氮肥施用量的互作均達極顯著，品種與年份的互作也均達極顯著，品種與栽插密度、氮肥施用量與栽插密度的互作均不顯著。以上結果說明不同品種年度間表現不盡一致，不同品種對氮肥的需求存在明顯差異。經濟產量和生物產量2個性狀上，栽插密度與年份的互作極顯著；經濟產量、生物產量和收獲指數3個性狀上，氮肥施用量與年份的互作顯著，說明年度間不同氣候條件對水稻生長影響很大，對栽培技術的要求不同。在株高性狀上，氮肥施用量與年份、栽插密度與年份的互作不顯著，表明氮肥施用量、栽插密度對株高的影響年度間比較一致。

進一步分析不同處理下株高、經濟產量、生物產量和收獲指數4個性狀的表現，結果見表2。由表2可知，隨氮肥施用量的增加，株高、生物產量呈上升趨勢，其中高肥與中肥的數據差異不顯著；經濟產量則以中肥條件下最高，過度施肥反而導致產量降低；收獲指數隨著施肥水平的提高有下降的趨勢，高肥條件下的收獲指數顯著低于中、低、無氮水平。隨栽插密度的增加，株高、經濟產量及生物產量呈上升趨勢，收獲指數則呈下降趨勢，但其對4個性狀的影響明顯小于施肥水平的影響。武密粳的株高顯著高于其他3個品種，但武密粳的生物產量與淮稻5號、抗條武育粳3號無顯著差異，顯著低于武運粳24。武密粳（C1）的經濟產量和收獲指數均顯著高于其他3個品種，推測武密粳在抽穗灌漿期能夠將莖葉中的光合產物較順暢地輸送至籽粒，從而形成較高的經濟產量，這也是導致該品系收獲指數較高的重要原因。

2.3 品種產量與氮肥施用量的互作分析

4個品種在不同栽插密度條件下隨氮肥施用量的產量變化情況見圖2。

由于栽插密度與品種、栽插密度與氮肥施用量的互作均不顯著（表1），因此不同栽插密度條件下各品種隨氮肥施用量增加產量變化的趨勢基本一致，總體表現為隨著施氮量的增加，經濟產量先逐漸提高，而后下降或保持平產（圖2）。同時，2021年的產量水平明顯高于2020年，其中淮稻5號年際間差異相對較小，相差0.64 t/hm2，其余3個品種年際間相差1.4～2.0 t/hm2（圖2）。由于品種與氮肥施用量的互作極顯著（表1），進一步分析4個供試品種在不同氮肥施用量下平均產量的表現，結果見表3。

由表3可知，所有品種無氮處理的產量均顯著低于施氮處理，但不同品種對氮肥的響應存有差異。本試驗選擇在普通生產大田進行，未設長期控肥的專門田塊作無肥試驗，因此本試驗中未施氮肥小區(qū)的產量也很高，平均可達8.25 t/hm2以上，武密粳甚至可達到9.89 t/hm2，高出其他3個品種 1 t/hm2 以上。武運粳24和淮稻5號在中、高肥條件下，產量差異不顯著，尤其是淮稻5號在2年間、3種栽插密度下的趨勢非常一致（圖2），武運粳24在中、高肥條件下，不同栽插密度、不同年份間產量增減情況有所差異?？箺l武育粳3號則以中肥條件下產量最高，高肥條件下反而顯著下降（圖2）。

武密粳在中、低肥條件下產量無顯著差異，但顯著高于高肥條件下的產量，2年的結果不盡一致。2020年武密粳以中肥條件下產量最高，高肥條件下發(fā)生倒伏；2021年秋，由于長期陰雨，武密粳在中肥條件下即開始倒伏（同年江蘇省水稻大面積倒伏），產量以低施肥水平為最高（圖2）。過量施氮，倒伏嚴重，是武密粳減產的主要原因?？傮w來看，武密粳在低肥栽培條件下的產量可超過武運粳24和淮稻5號2個品種在中、高肥栽培條件下的產量。

2.4 不同品種的氮肥利用效率

按固定模型對施肥處理的氮肥偏生產力和氮肥農學利用率進行方差分析，結果見表4。

由表4可知，氮肥施用量對品種的氮肥偏生產力及氮肥農學利用率存在極顯著影響，不同品種在氮肥偏生產力及氮肥農學利用率上存在極顯著差異，而且與年份的互作也極顯著。2類指標不同栽插密度的差異均不顯著，表明栽插密度對氮肥利用效率的影響不大。不同年份、氮肥施用量與品種的互作、栽插密度與年份的互作極顯著影響氮肥偏生產力，但對氮肥農學利用率的影響不顯著。進一步分析不同氮肥施用量及不同品種的氮肥偏生產力和氮肥農學利用率表現，結果見表5。

由表5可知，隨著施氮量的增加，氮肥偏生產力和氮肥農學利用率均顯著下降，品種的氮肥偏生產力高低與品種的產量高低密切相關。3個對照品種間氮肥偏生產力和氮肥農學利用率均無顯著差異。武密粳的氮肥偏生產力顯著高于3個對照品種，氮肥農學利用率卻顯著低于3個對照品種，說明多施氮肥對武密粳產量的貢獻相對較小。進一步比較不同施肥處理增施120 kg/hm2純氮所獲得的產量見表6。

由表6可知，在未施氮肥時，各品種對氮肥的響應高，增產幅度大，增施120 kg/hm2純氮，可提高產量1 750 kg左右；隨著氮肥施用量的增加，施氮效果減弱，增產幅度減小。在低肥基礎上增施純氮 120 kg/hm 抗條武育粳3號和淮稻5號可再增產 1 000 kg/hm2 左右 武運粳24可增產 668 kg/hm2，武密粳只增產94 kg/hm2。在中肥基礎上再增施純氮120 kg/hm2，只有武運粳24增產，但增產幅度僅41 kg/hm2；其余品種均表現減產，其中武密粳減產最為嚴重，減幅達605 kg/hm2。以上結果說明，過度施肥并不能獲得更高的產量，甚至適得其反，導致減產。當然，不同品種對氮肥的敏感性存在差異，栽培時需要區(qū)別對待。

3 討論

3.1 品種及栽培技術對水稻氮肥利用效率的影響

水稻生產中，品種、氮肥施用量和栽插密度是影響水稻產量的重要因素。本研究表明，品種、氮肥施用量、栽插密度及品種與氮肥施用量的互作對水稻經濟產量的影響均為顯著或極顯著，比較而言，栽插密度的影響相對較小。栽培上增施氮肥是提高產量的重要措施。本研究中，供試品種的產量隨著施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢，以中肥水平產量最高，過度施肥反而導致減產，這與過去的許多研究結果［16-17］基本一致。在品種選育方面，為了適應氮肥施用量不斷增加的栽培環(huán)境，育種家育成的多是氮素利用率低的耐肥品種，尤其是攜帶DEP1的直立穗型粳稻品種。這類品種需在高氮肥栽培條件下才表現出高產，氮肥利用效率低［2］。本研究中，供試的4個品種（系）均為這類直立穗粳稻品種，發(fā)現氮肥施用量與品種的互作極顯著，表明不同直立穗粳稻品種對氮肥的需求存在明顯的差異。武密粳在未施氮肥情況下，產量較對照品種高出1 000 kg/hm2以上，在低肥條件下產量已超過武運粳24、淮稻5號2個江蘇省主推品種在高肥水平下的產量，說明武密粳在較低施肥量下即可獲得高產。因此，選育與推廣類似武密粳的直立穗粳稻品種可以顯著降低當前粳稻生產中的氮肥施用量，降低環(huán)境壓力，有助于農業(yè)可持續(xù)發(fā)展［18］，這也正是本研究的初衷。

一般而言，品種未施氮條件下氮素利用效率高于施氮條件，隨著供氮水平的增加，水稻的產量和吸氮量隨之增加，氮生理利用效率卻隨之降低［16］。栽培上，通常以氮肥偏生產力和氮肥農學利用率來衡量氮肥利用率［19］。氮肥偏生產力和氮肥農學利用率的計算方法不同，體現的意義也不相同。品種的氮肥偏生產力直接與品種產量的高低呈正相關，而氮肥農學利用率受到無氮區(qū)產量高低的影響。一些需肥量少的品種，在未施氮肥條件下僅靠土壤背景氮即可獲得較高產量，這必然導致氮肥農學利用率降低。因此，從減肥增效的角度考慮，育種家更希望培育和推廣氮肥偏生產力高的品種［20］。本研究中，各品種隨著施氮量的增加，氮肥偏生產力和氮肥農學利用率顯著下降。在產量及氮肥偏生產力上，武密粳顯著高于3個對照品種，這說明武密粳應是一個氮肥利用率比較高的直立穗粳稻品系。

3.2 秈、粳雜交是培育節(jié)氮高效綠色粳稻品種的可行途徑

氮肥施用量過多、氮肥利用率低是當前水稻生產中存在的一個重要問題。栽培上，可依據品種生長發(fā)育特性嚴格控制分蘗肥的施用時間和用量以及適當增加穗肥施用比例等措施來提高水稻氮利用效率［21］。相比較而言，培育氮素利用效率高的良種是最方便及有效的途徑。

秈稻比粳稻特別是直立穗粳稻的氮素利用效率高［2，4，10-11］。因此通過秈粳雜交增加現有直立穗粳稻品種背景中的秈稻血緣可能是培育氮高效直立穗粳稻品種的一條途徑。為驗證該育種思路的可行性，筆者所在課題組于2009年以粳稻品種抗條武育粳3號為母本與韓國秈稻品種密陽23雜交，其中密陽23是秈粳雜交的后代，該品種株型緊湊、葉片內卷挺直，用其為親本利于后代的選擇和穩(wěn)定，更可能選到株型優(yōu)良的偏粳型品系。經多代選擇后，育成的直立穗新品系武密粳表現出早生快發(fā)，植株生長量大、繁茂性好的氮高效形態(tài)特征，豐產性上有了較大的突破。黎毛毛以204 份栽培稻微核心種質為試驗材料，在低氮水平下進行了水稻氮素利用率相關性狀的鑒定評價，分析了產量和氮素利用率相關性狀的相關關系，認為在低氮水平下，結實率、單株籽粒質量和單株有效穗數可以作為耐低氮與氮高效水稻種質的篩選指標［22］。本研究中，在未施氮肥單苗栽插條件下（以中等密度為例），武密粳單株籽粒質量為32.88 g，其他3個品種僅為26.61～28.54 g；武密粳單株有效穗數為7.04穗，武運粳24為5.89穗，淮稻5號為6.72穗，抗條武育粳3號較高為8.69穗，但穗型較小，每穗總粒數僅116.2粒，武密粳每穗總粒數達179.0粒；武密粳的結實率為92.5%，與其他3個品種無顯著差異，這些結果符合氮高效水稻品種篩選指標。基因芯片檢測結果表明，武密粳秈稻血緣占比顯著高于其他3個品種。因此，武密粳的成功選育證明了通過秈粳雜交培育節(jié)氮高效直立穗粳稻品種是可行的。

經檢測，武密粳不攜帶NRT1.1B、GRF4-MYB61、OsNR2等秈型氮高效基因，是一份新的氮高效資源，關于該品系的氮高效遺傳機制有待進一步研究。

3.3 秈、粳雜交有益于粳稻收獲指數的改良

作物的經濟產量為生物產量與收獲指數（經濟系數）的乘積，提高品種的生物產量或經濟系數均可以獲得更高的產量。傳統(tǒng)的水稻品種均為高稈，收獲指數僅在0.3左右，產量潛力受到限制。水稻矮化育種將收獲指數提高到0.5左右，耐肥抗倒，產量較高稈品種提高了20%以上。袁隆平認為品種矮化之后，收獲指數已很高，進一步提高稻谷產量，應依靠提高生物學產量，提出了在保持現有水稻收獲指數的基礎上，通過逐步提升植株高度來實現水稻產量不斷提高的設想［23］。謝光輝等也認為收獲指數上升的空間很小，提高單位面積經濟產量的主要途徑是增加生物產量［24］。廣東省農科院水稻研究所則認為，目前生產應用的水稻品種距收獲指數可達到的極限值0.6還有潛力可挖，并育成收獲指數達到0.616的優(yōu)質秈稻新品種粵香占［25-26］。

在粳稻方面，熊潔等以江蘇省近50年來在生產上大面積種植的10個代表性品種為材料，研究不同年代水稻產量形成、干物質生產、源庫關系和株型的差異，發(fā)現20世紀60年代至80年代粳稻的干物質量和收獲指數同步增加，20世紀80年代以后收獲指數略有下降，但干物質生產能力繼續(xù)增加，其中收獲指數最高的2個品種是20世紀80年代育成的早豐9號（0.545）和武育粳3號（0.547），20世紀80年代育成的品種收獲指數在0.488～0.521之間［27］。本研究中，抗條武育粳3號的平均收獲指數為0.536，顯著高于武運粳24（0.507）和淮稻5號（0.504），與熊潔等的研究結果［27］相仿；武密粳的平均收獲指數為0.572，顯著高于抗條武育粳3號，在未施氮肥單苗栽插條件下，武密粳的收獲指數可達到0.60。單玉華等比較研究了不同類型水稻在氮素吸收及利用上的差異，發(fā)現粳稻品種氮的干物質生產效率高于秈稻，而氮的籽粒生產效率低于秈稻［11］。秈稻一般早生快發(fā)，生長繁茂，抽穗后，莖葉中的養(yǎng)分及同化產物能夠較快地輸送至籽粒，轉色快，成熟時隨著籽粒轉黃莖葉也已枯黃，而粳稻往往前期發(fā)棵較慢，成熟時稈青籽黃，莖葉中滯留較多的養(yǎng)分和同化產物，這是粳稻品種收獲指數難以獲得突破的原因所在。本研究中，從田間表型看，武密粳一定程度上表現出秈稻的灌漿特征，抽穗后能夠將莖葉中的光合產物較順暢地輸送至籽粒，從而形成較高的經濟產量，導致該品系收獲指數顯著高于3個對照品種。因此，秈粳雜交可能有益于粳稻收獲指數的改良。

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收稿日期：2023-04-27

基金項目：江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項目（編號：JBGS［2021］ 040、JBGS［2021］ 001）；江蘇省自然科學青年基金（編號：BK20200927）；生物育種鐘山實驗室項目（編號：BM2022008-03）；江蘇省重點研發(fā)計劃（編號：BE2021301、BE2022336）。

作者簡介：許作鵬（1985—），男，山東臨沂人，博士，講師，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：xuzplinyi@yzu.edu.cn。

通信作者：湯述翥，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：sztang@yzu.edu.cn；張宏根，博士，副教授，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：zhg@yzu.edu.cn。