何祝清,廖欣怡

（華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,上海 200241）

0 引 言

物候是指動(dòng)植物在氣候等環(huán)境條件的影響下所表現(xiàn)出的季節(jié)性現(xiàn)象[1].動(dòng)植物通過(guò)改變自己的生命活動(dòng)形式以適應(yīng)環(huán)境的變化,因此,物候是對(duì)氣候條件敏感且易被觀察到的指示劑[2].物候?qū)W是一門歷史悠久的學(xué)科,古時(shí)人們通過(guò)觀察身邊的物候現(xiàn)象,來(lái)判斷時(shí)令、指導(dǎo)農(nóng)時(shí)[3].近代以來(lái),對(duì)于物候?qū)W的研究不僅提供了生物響應(yīng)氣候變暖的實(shí)例[4],也在物候區(qū)劃、農(nóng)作物的合理配置等方面起到了重要作用[2].

動(dòng)植物對(duì)于其所處環(huán)境的適應(yīng)性,是保證其正常生長(zhǎng)繁衍的基礎(chǔ).有研究表明,氣候變化會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類的地理分布格局產(chǎn)生影響.例如,Freeman 等[5]研究發(fā)現(xiàn),氣溫升高導(dǎo)致了鳥(niǎo)類分布范圍向高海拔地區(qū)偏移的現(xiàn)象;Jenni 等[6]發(fā)現(xiàn)氣候的變化也會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類遷徙的節(jié)律性行為造成影響.與恒溫動(dòng)物鳥(niǎo)類不同,昆蟲(chóng)屬于變溫動(dòng)物,更易受到環(huán)境溫度的制約.同時(shí)也有研究表明,溫度是影響昆蟲(chóng)出、入蟄時(shí)間的重要影響因素[7].

直翅目昆蟲(chóng)主要包括蝗蟲(chóng)、螽斯、蟋蟀.它們中的大部分雄性成蟲(chóng)可以發(fā)聲,在物候研究中被用作良好的觀測(cè)對(duì)象.在《詩(shī)經(jīng)》里就有“七月在野,八月在宇,九月在戶,十月蟋蟀入我床下”的記載.這說(shuō)明早在兩千多年以前,古人就通過(guò)對(duì)周圍物候的觀察記錄到蟋蟀類昆蟲(chóng)生活史的穩(wěn)定性與規(guī)律性.徐超等[8]的研究已經(jīng)將直翅目昆蟲(chóng)作為不同石漠化草地生境的指示物種;李世忠等[9]研究表明,蟋蟀的始鳴期及始終鳴間隔期等表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)現(xiàn)象;劉安然等[10]的研究提到,低溫萌動(dòng)與高溫孵化在蟋蟀卵孵化過(guò)程中起到了重要作用;趙呂權(quán)等[11]的研究也表明,光周期的調(diào)控對(duì)蟋蟀的若蟲(chóng)發(fā)育及繁殖能力都有所影響.生活在溫帶的直翅目昆蟲(chóng),需要依靠卵滯育來(lái)度過(guò)寒冬[12],其生活史具有非常穩(wěn)定的規(guī)律[13].直翅目也會(huì)通過(guò)向更高海拔遷移的方式,來(lái)應(yīng)對(duì)全球變暖[14].由于直翅目昆蟲(chóng)具有化性穩(wěn)定、成蟲(chóng)時(shí)間穩(wěn)定的特征,可以將其作為自然環(huán)境中的指示物種來(lái)反映環(huán)境的變化.

本研究以直翅目為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,通過(guò)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)以了解其生物多樣性,為后續(xù)在更大范圍內(nèi)開(kāi)展直翅目類鳴蟲(chóng)的生物多樣性調(diào)查提供實(shí)驗(yàn)依據(jù).

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究實(shí)施場(chǎng)地為上海市閔行區(qū)浦江郊野公園內(nèi)的城市荒野(北緯31.057°;東經(jīng)121.497°),總面積1.7 hm2.園區(qū)內(nèi)有鄉(xiāng)土植物260 種、昆蟲(chóng)255 種、兩棲爬行動(dòng)物7 種、鳥(niǎo)類71 種及哺乳動(dòng)物6 種[15].觀測(cè)樣線為逆時(shí)針環(huán)繞城市荒野園區(qū)內(nèi)最外側(cè)的游覽道路一圈.

1.2 研究方法

于2020 年和2021 年的4 月至12 月,每?jī)芍芤淮芜M(jìn)行觀測(cè),每次觀測(cè)時(shí)間3 h 左右.通過(guò)搜尋法[16]觀察記錄螽斯、蟋蟀物種及其對(duì)應(yīng)的蟲(chóng)態(tài)(若蟲(chóng)或成蟲(chóng)),也通過(guò)分辨鳴聲進(jìn)行物種記錄(僅成蟲(chóng)).依據(jù)《常見(jiàn)螽斯蟋蟀野外識(shí)別手冊(cè)》[17]鑒定相關(guān)物種,完成上海浦江郊野公園的螽斯與蟋蟀物種名錄.

1.3 成蟲(chóng)時(shí)間與氣溫相關(guān)圖像繪制

以記錄到成蟲(chóng)日期的前后1 周作為其成蟲(chóng)時(shí)間,統(tǒng)計(jì)并繪制7 種螽斯與9 種蟋蟀在2020—2021 年成蟲(chóng)的出現(xiàn)時(shí)間(由于黑脛勾額螽、斑腿雙針蟋、斑翅灰針蟋、亮褐異針蟋、黑頭墨蛉、小黃蛉、金蛉子、普通鐘蟋、東方螻蛄為零星記錄,在分析成蟲(chóng)時(shí)間時(shí)不包含該類數(shù)據(jù)).生活史推斷: 根據(jù)上述17 種螽斯與蟋蟀的數(shù)量、若蟲(chóng)與成蟲(chóng)的發(fā)生時(shí)間來(lái)推斷該物種的生活史類型.氣溫?cái)?shù)據(jù): 從國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn)獲取上述時(shí)間段內(nèi)上海市閔行區(qū)每月平均最高氣溫、平均最低氣溫等相關(guān)數(shù)據(jù),將氣象數(shù)據(jù)和成蟲(chóng)時(shí)間相結(jié)合作圖.

2 結(jié)果

2.1 物種名錄

記錄到螽斯及蟋蟀類鳴蟲(chóng)共5 科11 亞科25 種,其中螽斯8 種、蟋蟀16 種、螻蛄1 種,詳見(jiàn)表1,均為我國(guó)華東地區(qū)常見(jiàn)種類,與浙江天目山地區(qū)的類群較為一致[18].

表1 上海浦江郊野公園螽斯與蟋蟀物種名錄Tab.1 List of Tettigoniidea and Gryllidea species in Shanghai Pujiang Country Park

2.2 螽斯與蟋蟀的成蟲(chóng)發(fā)生時(shí)間與環(huán)境溫度的相關(guān)性

2020 年及2021 年螽斯與蟋蟀的成蟲(chóng)出現(xiàn)時(shí)間記錄如圖1 和圖2 所示.結(jié)果顯示,在這兩年時(shí)間內(nèi),成蟲(chóng)出現(xiàn)的時(shí)間非常規(guī)律,即最早的出現(xiàn)時(shí)間與最晚的時(shí)間有較強(qiáng)的重復(fù)性.通過(guò)分析該地區(qū)這兩年的氣溫發(fā)現(xiàn),當(dāng)月平均最高氣溫高于25℃,最低氣溫高于20℃時(shí)(即6 月),是較早的一批螽斯與蟋蟀的成蟲(chóng)時(shí)期,其后各個(gè)不同種類陸續(xù)成蟲(chóng),成蟲(chóng)時(shí)間較晚的包括中華斗蟋、梨片蟋、小素蟋等,一般至十一、十二月份成蟲(chóng)陸續(xù)死亡.

圖1 螽斯成蟲(chóng)分布時(shí)間Fig.1 Adult phase of Tettigoniidea

圖2 蟋蟀成蟲(chóng)分布時(shí)間Fig.2 Adult phase of Gryllidea

2.3 螽斯與蟋蟀的生活史

螽斯類的斑翅草螽、鐮尾露螽為卵滯育越冬,一年2 代.普通似織螽、寬翅紡織娘、普通綠螽、普通條螽以卵滯育越冬,一年1 代.全年均能見(jiàn)到鼻優(yōu)草螽成蟲(chóng)或聽(tīng)到其成蟲(chóng)鳴聲,這可能是由于其成蟲(chóng)存在時(shí)間較長(zhǎng),或存在個(gè)體差異,但僅在9—10 月有大量若蟲(chóng)發(fā)生,且成蟲(chóng)比例很少,因此,將其生活史定義為一年1 代,以成蟲(chóng)越冬.

蟋蟀類的麗斗蟋以若蟲(chóng)越冬,一年1 代;長(zhǎng)翅姬蟋在7、8 月及10、11 月若蟲(chóng)大量發(fā)生,故定義為若蟲(chóng)越冬,一年2 代;青樹(shù)蟋在6 月和8 月均有若蟲(chóng)大量發(fā)生,卵滯育越冬,一年2 代;大棺頭蟋、黃臉油葫蘆、小棺頭蟋、中華斗蟋、梨片蟋、小素蟋均以卵滯育越冬,一年1 代.

綜上所述,螽斯中共有6 種以卵滯育的方式越冬,有1 種以成蟲(chóng)越冬,沒(méi)有以若蟲(chóng)形態(tài)過(guò)冬的物種;在化性上,有5 種一年1 代,有2 種一年2 代.蟋蟀中共有7 種以卵滯育的方式越冬,有2 種以若蟲(chóng)越冬,沒(méi)有以成蟲(chóng)形態(tài)越冬的物種;在化性上,有7 種一年1 代,有2 種一年2 代.詳見(jiàn)表2.

表2 螽斯與蟋蟀的生活史Tab.2 Life cycle of Tettigoniidea and Gryllidea

3 討 論

3.1 螽斯、蟋蟀生活史及其與氣候相關(guān)性

本研究通過(guò)兩年的重復(fù)實(shí)驗(yàn),結(jié)果驗(yàn)證了蟋蟀與螽斯發(fā)生的規(guī)律性,且與氣候條件呈現(xiàn)相適應(yīng).螽斯與蟋蟀的生活史穩(wěn)定,即化性穩(wěn)定和成蟲(chóng)時(shí)間規(guī)律.例如,麗斗蟋的成蟲(chóng)一定出現(xiàn)在夏季,小素蟋一定出現(xiàn)在秋季;斑翅草螽、鐮尾露螽、長(zhǎng)翅姬蟋及青樹(shù)蟋為一年2 代,而其余物種都是一年1 代;鼻優(yōu)草螽以成蟲(chóng)的形式越冬,麗斗蟋和長(zhǎng)翅姬蟋以若蟲(chóng)的形式過(guò)冬,而其他物種都以卵滯育的形式過(guò)冬.在當(dāng)?shù)貧鉁胤€(wěn)定時(shí),這些發(fā)生規(guī)律不會(huì)隨意地發(fā)生變化.絕大多數(shù)以卵滯育越冬的螽斯與蟋蟀開(kāi)始出現(xiàn)成蟲(chóng)時(shí),月平均最低溫度都在20℃以上,這可能與直翅目在整個(gè)發(fā)育階段中需要積累一定的有效積溫有關(guān).

溫度對(duì)于直翅目昆蟲(chóng)的發(fā)育至關(guān)重要,氣候條件會(huì)對(duì)蟋蟀和螽斯的發(fā)生時(shí)間造成影響[19].例如,有研究表明,處于同一地區(qū)的直翅目昆蟲(chóng)由于海拔高度所引起的生境溫度不同,發(fā)生時(shí)間有所差異,但仍存在極強(qiáng)的規(guī)律性[20].同時(shí)也有研究表明,在全球氣候變暖的趨勢(shì)下,移動(dòng)性強(qiáng)的昆蟲(chóng)也有向更高海拔移動(dòng)的特質(zhì)[14].綜上所述,直翅目昆蟲(chóng)的發(fā)生具有極強(qiáng)規(guī)律性的同時(shí),也靈敏地反映了氣候之間存在的差異: 若在某一區(qū)域內(nèi)直翅目昆蟲(chóng)的物種組成、化性、生活史等穩(wěn)定特質(zhì)被打破,則表明該地區(qū)的氣候條件可能已經(jīng)發(fā)生了變化.因此,直翅目昆蟲(chóng)是物候指示的極佳觀測(cè)對(duì)象.

本研究發(fā)現(xiàn),螽斯以卵滯育越冬、若蟲(chóng)越冬、成蟲(chóng)越冬的比例分別為85.7%、0、14.3%;蟋蟀的上述比例分別為77.8%、22.2%、0.雖然是兩個(gè)類群,但都主要以卵滯育的形式越冬.Masaki[21]對(duì)日本地區(qū)蟋蟀的越冬研究表明,隨著緯度的上升,蟋蟀卵滯育的比例隨之上升;反之,在低緯度地區(qū)大多以若蟲(chóng)滯育越冬.日本北緯30.0°～ 34.0° 中卵滯育的比例約為65%[21],而上海市緯度約為北緯31.0°,蟋蟀卵滯育的比例為77.8%,明顯較高;反之,在緯度更高的日本關(guān)東(北緯35.0°～ 37.0°)、中部(北緯34.5°～ 38.5°)等地區(qū),蟋蟀卵越冬的比例與上海相近,實(shí)際氣候也更為接近.這證明了蟋蟀類群中卵越冬的比例可以反映出不同地區(qū)的氣候差異,并與之相適應(yīng).

3.2 鳴聲作為生物多樣性觀測(cè)指標(biāo)的優(yōu)勢(shì)

目前,已有多種體系可用于評(píng)價(jià)一個(gè)地區(qū)的生態(tài)環(huán)境.以山岳生態(tài)環(huán)境的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為例,評(píng)價(jià)常從土壤、植被、動(dòng)物、水文、大氣、旅游等幾個(gè)層面進(jìn)行.動(dòng)物評(píng)價(jià)層面則主要利用該地區(qū)的動(dòng)物生物多樣性進(jìn)行.動(dòng)物豐富度可以通過(guò)哺乳、爬行、兩棲、鳥(niǎo)、昆蟲(chóng)等種類多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)[22].其中,昆蟲(chóng)調(diào)查一般采集所有種類,從而進(jìn)行多樣性指數(shù)分析.但由于昆蟲(chóng)數(shù)量繁多、鑒定困難,因此,近些年也利用某些指示物種表征環(huán)境質(zhì)量.其中,蜻蜓目等水生昆蟲(chóng)是濕地最常見(jiàn)的指示物種,可以用來(lái)反映水中溶解氧量及含磷量,以此來(lái)反映水體質(zhì)量[23].陸生昆蟲(chóng)包括螢火蟲(chóng)在內(nèi),也開(kāi)始被用作指示物種,例如,已有研究將上海的螢火蟲(chóng)種群的集群情況作為生態(tài)環(huán)境的指示標(biāo)準(zhǔn)[24].

在對(duì)直翅目類進(jìn)行多樣性調(diào)查時(shí),常常采用掃網(wǎng)捕捉等方法[16,25-26].由于雄性螽斯和蟋蟀一般會(huì)在夜晚摩擦前翅,發(fā)出召喚聲吸引雌蟲(chóng),而這些聲音也可以被人耳接收、辨別.因此,相比于普通昆蟲(chóng)調(diào)查常用的掃網(wǎng)采集、燈誘等方法,以鳴聲作為調(diào)查直翅目多樣性的對(duì)象,只需要較短的時(shí)間,就能夠基本厘清某地區(qū)的螽斯及蟋蟀的成蟲(chóng)種類.由于不進(jìn)行標(biāo)本采集,所以不會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)氐姆N群造成干擾.根據(jù)鳴聲來(lái)對(duì)某地區(qū)直翅目類螽斯與蟋蟀的物種多樣性進(jìn)行研究在國(guó)內(nèi)幾乎沒(méi)有報(bào)道,但根據(jù)鳴聲進(jìn)行物種鑒定在鳥(niǎo)類中已有廣泛應(yīng)用[27].本研究的相關(guān)結(jié)果能夠使鳴聲更好地運(yùn)用于直翅目昆蟲(chóng)的調(diào)查,從而進(jìn)行多樣性分析,使其能更加便利地被用作生態(tài)環(huán)境指示物種.同時(shí),也希望該結(jié)果能夠?yàn)槿藗內(nèi)媪私庵背崮坎㈤_(kāi)發(fā)相關(guān)昆蟲(chóng)資源提供支撐.