羅 旺，吳鳳平，王 輝，黎小東，賀翠華，歐陽贊

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，長沙 410128；2.湖南省水利水電勘測設(shè)計規(guī)劃研究總院有限公司，長沙 410007）

0 引 言

受全球氣候變暖和人類活動等因素的影響，旱澇急轉(zhuǎn)災(zāi)害日益增多，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨嚴(yán)重威脅[1-4]，而洞庭湖區(qū)受季節(jié)性季風(fēng)降雨和獨特的“馬蹄形”盆地格局的影響，極端氣候事件頻繁發(fā)生，成為中國旱澇災(zāi)害發(fā)生嚴(yán)重且頻繁的地區(qū)之一。由于該地區(qū)水稻生長發(fā)育階段與雨季重合，容易使得前期處在干旱脅迫狀態(tài)的水稻迅速轉(zhuǎn)入淹澇脅迫狀態(tài)[5]，對水稻生產(chǎn)安全造成嚴(yán)重危害。因此，探索旱澇急轉(zhuǎn)條件下水稻減產(chǎn)的內(nèi)在規(guī)律具有重要現(xiàn)實意義。

國內(nèi)外學(xué)者通過田間試驗和測桶試驗研究了旱澇脅迫對水稻影響。研究表明：不同旱澇程度、持續(xù)時間和不同生育階段的旱澇急轉(zhuǎn)對水稻產(chǎn)量的影響存在差異[6-9]，水稻株高、葉片解剖結(jié)構(gòu)、各器官干物質(zhì)分配系數(shù)等均會不同程度地受旱澇脅迫的影響[10-13]；水稻葉片的光合特性如光合速率、能轉(zhuǎn)化效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)、葉綠素含量均會受到旱澇脅迫的影響[14-16]。目前研究針對旱澇急轉(zhuǎn)脅迫對水稻灌漿期的生理生長指標(biāo)、水稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的情況尚不明確。尤其是對于旱澇頻發(fā)的洞庭湖地區(qū)而言[17]，其水稻旱澇災(zāi)害多發(fā)生于6-8 月，與早稻的灌漿期重合[5]。有關(guān)灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對洞庭湖區(qū)水稻的影響研究鮮見報道，同時也缺乏灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻土壤氧化還原狀況的變化規(guī)律研究。作物籽粒產(chǎn)量中70%以上來自于抽穗后的光合作用[18]，故水稻在灌漿期的生理功能對產(chǎn)量形成至關(guān)重要。

本研究以洞庭湖區(qū)普遍種植的早稻（湘早秈6號）為研究對象，基于測桶試驗，試圖探究水稻灌漿期不同旱澇急轉(zhuǎn)處理對早稻產(chǎn)量、干物質(zhì)積累、葉綠素含量、土壤氧化還原電位和光合速率等指標(biāo)的影響規(guī)律，深入分析水稻減產(chǎn)的機制，以期為洞庭湖區(qū)應(yīng)對旱澇急轉(zhuǎn)災(zāi)害、制定合理減災(zāi)措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于洞庭湖區(qū)的益陽灌溉實驗站（112°22′E，28°51′N），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。洞庭湖位于長江中游以南，湖南省北部，以洞庭湖為核心，向東、南、西三周過渡為河湖沖積平原、環(huán)湖丘陵崗地、低山，為一碟形盆地。洞庭湖區(qū)人口達1 500 萬，土地面積為735 萬hm2，其中耕地面積169 萬hm2，占湖南省耕地總面積的44.2%。優(yōu)渥的自然條件使得洞庭湖區(qū)成為我國重要的商品糧基地，素有“湖廣熟，天下足”的美譽[19]。供試水稻（湘早秈6號）為湖區(qū)早稻主栽品種之一。研究區(qū)年平均降水量1 347 mm，蒸發(fā)量1 285.1 mm，氣溫17.1 ℃，日照時數(shù)1 402 h，風(fēng)速2.7 m/s。土壤干容重為1.21 g/cm3，田間持水率為29.92%，pH 為6.61，堿解氮為79.32 g/kg，有效磷為25.02 mg/kg，速效鉀為84.33 mg/kg，研究區(qū)位置如圖1所示。

圖1 試驗研究區(qū)位置圖Fig.1 Location map of experiment area

1.2 試驗設(shè)計

洞庭湖地區(qū)的旱澇急轉(zhuǎn)災(zāi)害主要發(fā)生在6-8月，與早稻的灌漿期重疊[5]。因此，本試驗將旱澇急轉(zhuǎn)設(shè)置在水稻的灌漿期。根據(jù)《旱情等級標(biāo)準(zhǔn)》（SL424-2008）以及前人試驗[7,20]，考慮到研究區(qū)的氣候、溫度、降雨量、地形地貌等與洞庭湖區(qū)的實際差異。在研究極端旱澇脅迫對洞庭湖區(qū)水稻受災(zāi)影響的情況下，本試驗設(shè)置重旱下限為0.35±0.05θ田（θ田代表田間持水率）、重澇則定義為植株淹沒深度達到100%?；谝陨显O(shè)定，本研究采用四因素三水平的正交試驗設(shè)計，將旱澇脅迫控制因素設(shè)置為：受旱水平（D）：0.65±0.05θ田、0.50±0.05θ田、0.35±0.05θ田（θ田代表田間持水率）；受旱時間（T）：5、7、9 d；受澇水平（H）：0.5h植株、0.75h植株、h植株（h植株代表水稻株高），即半淹、3/4 淹、全淹（沒頂淹沒）；受澇時間（L）：5、7、9 d，共9 個處理，另設(shè)對照（CK）處理1 個，始終保持2～5 cm 水層管理（參照當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶種植水平），共計10個處理，每個處理3次重復(fù)。試驗設(shè)計見表1。

表1 四因素三水平正交試驗設(shè)計Tab.1 Four-factor, three-level orthogonal experimental design

1.3 試驗實施

以洞庭湖區(qū)代表性的早稻品種（湘早秈6 號）為受試對象。采用測桶種植方式，測桶（內(nèi)徑35 cm、高40 cm、壁厚1 mm、不銹鋼材質(zhì)）底部均勻打孔后，裝土前桶底墊一層無紡布，無紡布上均勻填平鋪一層石英砂（粒徑0.5～1.0 mm，質(zhì)量1.34 kg），再于石英砂上鋪墊一層無紡布以透水通氣并防止土壤下漏，試驗土取自臨近稻田耕作層0～40 cm，裝土30 kg。

表2 水稻旱澇急轉(zhuǎn)試驗實施進度Tab.2 Implementation progress of rice arought-floods abrupt alternation

水稻在無旱澇脅迫的生長時段，對其進行正常水分（保持水層2～5 cm）及病蟲害防治管理；干旱脅迫階段通過土壤水分傳感器實時監(jiān)測各測桶內(nèi)土壤水分情況，及時補水以維持其在對應(yīng)干旱脅迫水平上下5%的浮動范圍內(nèi)；干旱脅迫結(jié)束后立馬進行淹澇脅迫，根據(jù)實時株高確定淹沒水深，密切關(guān)注淹澇測坑內(nèi)水位變化，通過控制智能灌溉系統(tǒng)保持相應(yīng)淹澇水平，以滿足試驗設(shè)置的3 種不同受旱水平以及3 種不同淹沒深度。除草、大藥、防蟲等其他農(nóng)藝措施均參照當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶種植方式進行。

1.4 測定項目及數(shù)據(jù)處理

（1）測定項目。葉綠素含量：每桶選取2株生長良好、長勢一致的水稻倒2葉葉片，采用植株營養(yǎng)測定儀（LD-YD，萊恩德，中國） 測定葉片葉尖、葉中和葉尾的葉綠素含量（SPAD），在干旱開始前，淹澇脅迫前1 d，淹澇脅迫后1 d，淹澇脅迫結(jié)束后復(fù)水5 d（正常田間管理）各測定1 次葉綠素含量，每次3次重復(fù)，取平均值。

干物質(zhì)積累：水稻成熟收割后，將植株按根、莖、葉和穗分別置于密封袋內(nèi)，在株樣清理干凈雜物后，記錄根、莖、葉和穗的鮮重（Fresh weight，F(xiàn)W），后將其置于烘箱105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒干重，稱量后記錄根、莖、葉和穗的干重（Dry weight，DW），計算干物質(zhì)積累量。其中根冠比（Root-shoot ratio，RSR）、干鮮比（Dry-fresh weight ratio，DFR） 和含水量（Forage water content，F(xiàn)WC） 計算公式分別為[21-23]：

式中：RSR為根冠比；DFR為干鮮比；FWC為含水率；DW為干重，g；FW為鮮重，g；DWr為根干重，g；DWs為地上部干重，g。

土壤氧化還原電位（Eh）：在淹澇脅迫前1 d，淹澇脅迫后1 d，淹澇脅迫結(jié)束后復(fù)水5 d（正常田間管理）采用土壤ORP 計（TR-901，上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司，上海）各測定1 次土壤Eh，測定范圍為植株根部周圍土壤深度5～8 cm，每桶隨機選取2 個點進行測定，每次3 次重復(fù)，取平均值。

光合特性：選擇晴朗無云的天氣，于上午9:00-11:00，每重復(fù)選取3～5株生長良好、長勢一致的水稻葉片掛牌標(biāo)記，用便攜式光合測定儀（6400XT，美國LI-COR）測定倒2 葉中部凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cs)及胞間CO2濃度(Ci）等。測量時段同葉綠素含量。

多年來，由于良種指數(shù)的提高，優(yōu)良品種的引用，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)獲得了巨大的發(fā)展。氮偏施氮肥使鉀素不足成為作物產(chǎn)量和肥效的限制因素。

產(chǎn)量：水稻成熟后，分批次將各測桶水稻分裝收割，根據(jù)《灌溉試驗規(guī)范》(SL13—2015)測定每桶水稻產(chǎn)量。

（2）數(shù)據(jù)處理。采用Excel 2021 與DPS 17.10 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析，由Origin 2021進行繪圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期“旱澇急轉(zhuǎn)”對水稻葉綠素含量的影響

SPAD 一般也可稱葉色值，可通過劍葉SPAD 的高低來反映水稻葉片葉綠素含量的水平，植物葉片中的葉綠素量直接影響作物的光合能力，同時也是反映植物葉片衰老的重要參數(shù)[24]。由圖2可知，干旱脅迫結(jié)束后，SPAD 值相較于CK 呈下降趨勢，短期輕旱（T1）對SPAD 值影響最小，相較于CK 降低了1.64%，長期重旱（T9）對SPAD值影響最大，相較于CK降低了38.30%；淹澇脅迫結(jié)束后SPAD值降至最低，短期輕旱輕澇（T1）對SPAD 值影響最小，相較于CK 降低了6.18%，長期重旱中澇（T9）對SPAD 值影響最大，相較于CK 降低了47.84%，其原因可能是淹澇脅迫促進自由基的積累，導(dǎo)致葉綠體分解速度加快所致[25]；復(fù)水5 d 后，水稻SPAD 值表現(xiàn)出一定的補償效應(yīng)[26]，除T3處理外，各處理SPAD 值均大于CK，其中T7 處理補償作用最大，達到27.23%。這主要是因為在灌漿期正常處理下水稻氮素主要供應(yīng)給稻穗，葉片中SPAD 值隨之下降，而一定程度干旱將加速水稻葉綠素的降解，加速衰老進程，旱澇急轉(zhuǎn)會對SPAD 造成疊加損傷。旱澇急轉(zhuǎn)復(fù)水后，可以增加水稻葉片葉綠素總量，延緩葉片衰老，推遲生育期。

圖2 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)水稻葉片葉綠素含量動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of chlorophyll content in rice leaves during arought-floods abrupt alternation of grain-filling stages

由各處理水稻灌漿期SPAD 值極差和方差分析（表3 和表4）可知，4 個因素的主次順序為T>D>H>L（極差RT>RD>RH>RL），其中T 影響極顯著（P<0.01），D 影響顯著（P<0.05），H和L 影響不顯著（P>0.05）。由圖3 可以看出，水稻SPAD 值隨著T、D 和L 水平的增加而減小，隨著H 水平的增加先增加后減小。

表3 灌漿期旱澇脅迫對水稻各指標(biāo)影響的極差分析Tab.3 Extreme difference analysis of the effects of arought-floods abrupt alternation stress on each index of rice during grain-filling stages

表4 灌漿期旱澇脅迫對水稻各指標(biāo)影響的顯著性分析Tab.4 Significance analysis of the effects of arought-floods abrupt alternation stress on each index of rice during grain-filling stages

圖3 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)水稻光合指標(biāo)動態(tài)變化Fig.3 Dynamics of photosynthetic indexes in rice during arought-floods abrupt alternation of grain-filling stages

2.2 灌漿期“旱澇急轉(zhuǎn)”對水稻葉片光合參數(shù)的影響

灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)條件下水稻光合指標(biāo)的動態(tài)變化見圖3，整體而言，各處理水稻在不同旱澇處理階段凈光合速率（Pn）呈先下降后上升的趨勢，其變化趨勢與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）基本類似，胞間二氧化碳濃度（Gi）呈先上升后下降的趨勢。其中，干旱處理結(jié)束后，旱澇急轉(zhuǎn)組Pn、Gs和Tr較于CK 降低幅度分別為14.31%～50.21%、20.44%～53.57% 和17.70%～35.83%，Gi相較于CK 增加幅度為14.56%-27.88%；淹澇脅迫結(jié)束后，旱澇急轉(zhuǎn)組Pn、Gs和Tr相較于CK 降低幅度分別為12.36%～58.32%、39.64%～78.08%和30.39%～64.33%，Gi相較于CK 增加幅度為31.29%～42.42%；隨著旱澇急轉(zhuǎn)脅迫解除，水稻的光合指標(biāo)會逐漸恢復(fù)。結(jié)果表明：雖然灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)會不同程度的抑制水稻光合作用，旱澇急轉(zhuǎn)存在疊加損傷效應(yīng)，但會在復(fù)水后而逐漸恢復(fù)。

由極差和方差分析（表3 和表4）可知，影響Pn4 個因素的主次順序為D>T>H>L（RD>RT>RH>RL），其中D 和T 影響顯著（P<0.05），H 和L影響不顯著（P>0.05）。由圖3可以看出，水稻Pn隨D水平的增加而減小，隨著T和H水平的增加先減小后略有增加，隨L水平的增加先增加后減小。

2.3 灌漿期“旱澇急轉(zhuǎn)”對水稻干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響

從表5可知，除輕旱輕澇組（T1）使水稻根鮮重和地上部鮮重相較于CK 分別提高了5.37%和28.68%外，其余旱澇急轉(zhuǎn)處理組均低于正常組，下降幅度區(qū)間分別為31.48%～67.73%和31.52%～78.19%；旱澇急轉(zhuǎn)組根干重和地上部干重均低于正常組（T1 根干重除外），T1 處理根干重略有增加，增加了4.18%，T5 處理下降最多，達到78.34%，地上部干重下降降幅為14.09%～70.03%；灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)可以增加水稻根冠比（T5，T6，T9除外），相較于CK平均增加8.53%，尤其是T7處理的根冠比較CK 增加了51.71%，說明灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻地上部干重的損害程度比根干重大；旱澇急轉(zhuǎn)產(chǎn)量均低于正常組，減產(chǎn)幅度67.32%～98.71%，除T1 和T2 處理外，其他旱澇急轉(zhuǎn)處理組均絕收。

表5 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響Tab.5 Effects of arought-floods abrupt alternation of grain-filling stages on dry matter accumulation and yield of rice

由表6可知，灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)可以降低水稻干鮮比，相較于CK 根干鮮比平均減少5.85%，尤其是T5 較CK 減少了32.87%，地上部干鮮比相較于CK平均減少15.74%，下降幅度為7.69%～41.12%（T3 除外）；灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)可以提高水稻植株含水量，相較于CK 根植株含水量平均增加2.20%，尤其是T5 較CK 增加了12.37%，地上部干鮮比相較于CK 平均增加6.20%，增加幅度為3.03%～16.20%（T3除外）。

表6 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻干鮮比和植株含水量的影響Tab.6 Effects of arought-floods abrupt alternation of grain-filling stages on the dry to fresh ratio and plant water content of rice

由極差和方差分析（表3與表4）。影響根干重和產(chǎn)量因素最大的是D，影響地上部干重因素最大的是H，影響根冠比因素最大的是L，其中四因素對根干重、地上部干重和產(chǎn)量影響均極顯著（P<0.01），D、T 和L 對根冠比影響顯著（P<0.05），H 影響不顯著（P>0.05）。由圖5 可知，水稻根干重、地上部干重和產(chǎn)量隨D、T、H 和L 水平的增加而減??；根冠比隨D水平的增加先減小后增加，隨T 水平的增加而減小，隨H 和L的增加而增加。

2.4 灌漿期“旱澇急轉(zhuǎn)”對水稻土壤氧化還原電位的影響

由圖4可以看出，總體來說，隨著時間延長，各處理水稻在不同旱澇處理階段土壤氧化還原電位（Eh）呈下降趨勢，復(fù)水后下降趨勢放緩。干旱脅迫解除時，旱澇急轉(zhuǎn)組Eh均高于CK，增加幅度為4.49%～27.66%，說明，灌漿期旱脅迫可以改變土壤水分狀況，改善土壤通氣性，進而增加土壤Eh，增強土壤的氧化性；由旱脅迫轉(zhuǎn)澇脅迫后，澇脅迫所有處理的土壤Eh相較于旱脅迫均下降，土壤的還原性增強，其中對T2處理影響最小，相較于旱脅迫下降了10.29%，對T4 處理影響最大，相較于旱脅迫下降了67.81%；除T1，T2 處理外，澇脅迫后旱澇急轉(zhuǎn)處理的土壤Eh均低于CK，相較于CK 下降幅度為2.89%～55.67%。

圖4 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)水稻土壤氧化還原電位動態(tài)變化Fig.4 Dynamics of redox potential in rice soils during aroughtfloods abrupt alternation of grain-filling stages

為了分析不同旱澇程度及持續(xù)天數(shù)的排列組合方式對Eh的影響，由各處理水稻灌漿期Eh極差方差分析(表3 和表4)可知，RL>RT>RD>RH，則4 個因素的主次順序為L>T>D>H，其中四因素對Eh 影響均極顯著（P<0.01）。由圖5 可以看出，水稻灌漿期Eh隨著T和H水平的增加先減小后增加，隨著D和L水平的增加先增加后減小。

圖5 單因素變化趨勢Fig.5 Trends in single-factor changes

2.5 各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)下水稻各指標(biāo)間的相關(guān)性如圖6所示。由圖6 可知，水稻各指標(biāo)之間均呈強度不一的正負(fù)相關(guān)關(guān)系。SPAD 值與根干重、凈光合速率和產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)，與地上部干重、根冠比和土壤氧化還原電位之間呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。凈光合速率與根干重、地上部干重和產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)，與根冠比和土壤氧化還原電位之間呈正相關(guān)，但不顯著。根干重與地上部干重和產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)，與根冠比和土壤氧化還原電位之間呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；地上部干重與產(chǎn)量呈極顯著之間正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.88，與土壤氧化還原電位之間呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，與根冠比之間呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；根冠比與土壤氧化還原電位之間呈正相關(guān)，與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；產(chǎn)量與土壤氧化還原電位之間呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。

圖6 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻各指標(biāo)間的相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis among the indicators of rice during arought-floods abrupt alternation of grain-filling stages

3 討 論

3.1 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻生理特性的影響

一般而言，水稻經(jīng)歷旱澇脅迫后，葉綠素含量會受到一定程度的影響。干旱脅迫后水稻葉綠素含量下降，其原因在于遭遇干旱脅迫稻葉葉綠體超微結(jié)構(gòu)被破壞，使葉綠體降解、光系統(tǒng)II 活力下降[27,28]。淹澇脅迫也會導(dǎo)致葉綠素含量降低，但在脅迫解除后，水稻葉綠素含量逐漸恢復(fù)[29]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，干旱會降低水稻葉綠素含量，相較于CK 下降幅度為1.64%～38.30%，旱澇急轉(zhuǎn)加速葉綠素的降解，在極端旱澇脅迫處理下，葉綠素含量顯著下降，其中長期重旱中澇（T9）對其影響最大，下降了47.84%，但復(fù)水后，除T3 組外，各處理葉片葉綠素含量恢復(fù)到正常水平，甚至高于CK。其中四因素對葉綠素含量影響最大的是干旱時間。這與袁靜[16]等研究結(jié)果干旱脅迫條件下葉綠素含量升高，旱澇急轉(zhuǎn)后降低存在差異，可能與旱澇急轉(zhuǎn)發(fā)生的時期和旱澇脅迫程度不同有關(guān)。而有關(guān)水分脅迫對植株光合特性的影響研究已有大量報道，前人研究指出，干旱和淹澇脅迫會顯著降低植株P(guān)n[30-32]。干旱脅迫抑制葉片的光合作用，旱澇急轉(zhuǎn)后，短期內(nèi)淹水(4 d)光合作用得以逐漸恢復(fù)并超過對照，但隨著淹澇時間的延長，淹水深度的增大，淹水脅迫會抑制葉片的光合速率[16]。本試驗結(jié)果表明，灌漿期發(fā)生干旱脅迫會導(dǎo)致水稻光合速率降低，旱澇急轉(zhuǎn)后，出現(xiàn)疊加損傷現(xiàn)象，甚至在極端旱澇急轉(zhuǎn)脅迫處理下，長期重旱中澇組（T9）相較于CK下降了58.32%，這可能是因為淹澇脅迫降低了葉片光量子效率、最大光合速率和最大光化學(xué)效率，進一步損傷水稻葉片的光合能力[33]，隨著脅迫解除，光合速率有所恢復(fù)。這與鄧艷[15]的研究結(jié)果相似，即干旱脅迫，淹澇脅迫和旱澇急轉(zhuǎn)均顯著降低了稻葉Pn，尤以旱澇急轉(zhuǎn)最明顯，表明旱后淹澇急轉(zhuǎn)對水稻光合作用具有一定的疊加損傷作用。

3.2 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響

作物生產(chǎn)受水分因素限制，旱澇急轉(zhuǎn)導(dǎo)致植株受損，進而影響其生長發(fā)育。熊強強等研究指出[10]，穗分化期旱澇急轉(zhuǎn)對總干物質(zhì)積累存在疊加損傷效應(yīng)，重旱重澇處理對總干物質(zhì)影響最為嚴(yán)重，莖、穗干物質(zhì)量受旱、澇共同作用，旱對葉片的損傷更重，后期澇比前期旱對穗部干物質(zhì)量影響更小。高蕓等指出[34]，旱澇急轉(zhuǎn)抑制夏玉米干物質(zhì)增長，DFAA 各組干物質(zhì)在不同旱、澇處理階段均少于CK 組，其中根干物質(zhì)在澇期下降最多，平均減少41.41%；冠干物質(zhì)在復(fù)水后期下降最多，平均減少33.02%。本試驗結(jié)果顯示，灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)水稻根干重和地上部干重顯著降低（T1除外），極端旱澇處理組旱后重澇處理（T5，T7）降低幅度最大。其中受旱程度對根干重影響最大，后期澇比前期旱對地上部干物干重的影響更大一些。旱澇急轉(zhuǎn)處理會增加水稻的根冠比，植物在遭受旱澇急轉(zhuǎn)是可能會減少地上部分的生長而增加地下部分的生長，即根冠比增大。這與甄博等[11]研究結(jié)果相似。旱澇急轉(zhuǎn)處理可以降低水稻干鮮比，同時提高水稻植株含水量，這是因為旱澇急轉(zhuǎn)處理迫使植株吸水，植株體內(nèi)自由水含量提升，表現(xiàn)為干鮮比下降和植株含水量上升，這是植物應(yīng)對旱澇脅迫的一種適應(yīng)策略。由于旱澇急轉(zhuǎn)改變了地上、地下干物質(zhì)量，影響了水稻的生長發(fā)育，進而影響產(chǎn)量，旱澇急轉(zhuǎn)組相較于正常組，平均減產(chǎn)90.36%，除T1和T2處理外，其余旱澇急轉(zhuǎn)處理組均絕收。說明極端旱澇急轉(zhuǎn)脅迫會造成洞庭湖區(qū)水稻嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)。這可能是由于后期淹澇脅迫對前期干旱脅迫存在協(xié)同減產(chǎn)作用，后期澇脅迫加重了前期干旱下的產(chǎn)量損失[8,15]，甚至在極端旱澇急轉(zhuǎn)情況下出現(xiàn)絕收現(xiàn)象。

3.3 灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)對水稻土壤氧化還原電位的影響

灌漿期干旱脅迫會增加土壤的Eh值，旱后淹澇土壤Eh值降低。前人研究也得出類似結(jié)論[35,36]，土壤Eh值隨著稻田水分的增加而減小，隨著稻田水分的減少而增加。這是由于土壤從有水層轉(zhuǎn)為干旱狀態(tài)時，土壤處于氧化狀態(tài)，被還原的Mn2+、Fe2+、及HS-重新被氧化，Eh值上升；當(dāng)土壤由旱轉(zhuǎn)澇時，錳氧化物、鐵氧化物和SO42-等在還原過程中，消耗大量電子，造成土壤Eh下降[11]。但土壤氧化還原電位的改變是否是造成灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)處理后產(chǎn)量下降的原因仍有待進一步探究與驗證。

3.4 各指標(biāo)相關(guān)性

作物在灌漿期需要進行大量光合作用，為籽粒物質(zhì)積累提供保障，因此，這一時期植株的葉片光合能力和籽粒的干物質(zhì)積累能力會直接影響作物的最終產(chǎn)量[37]，本試驗結(jié)果顯示，產(chǎn)量與SPAD 值、凈光合速率和根干重之間呈顯著正相關(guān)，與地上部干重之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.88。同時發(fā)現(xiàn)在灌漿期發(fā)生旱澇急轉(zhuǎn)對水稻的葉綠素含量和葉片光合能力產(chǎn)生了一定后效影響，甚至部分處理的葉綠素含量超過正常處理。因此，結(jié)合產(chǎn)量與SPAD 值、凈光合速率、根干重和地上部干重之間的相互關(guān)系，為水稻在灌漿期抵御旱澇急轉(zhuǎn)災(zāi)害提供了另一條思路：通過人工干預(yù)提高植株在脅迫后的葉綠素含量和光合速率，或者提高地上部干物質(zhì)量，可能有助于避免嚴(yán)重減產(chǎn)。本研究從植株生理特性和干物質(zhì)積累的角度分析了旱澇急轉(zhuǎn)脅迫下的減產(chǎn)原因，為研究水稻在旱澇急轉(zhuǎn)條件下的減產(chǎn)規(guī)律提供了一個新視角，但本試驗是在測桶內(nèi)進行，僅觀測部分生理指標(biāo)，未探究旱澇急轉(zhuǎn)下干物質(zhì)分配規(guī)律，尚需進一步開展大田試驗，并進一步探明灌漿期旱澇急轉(zhuǎn)水稻植株的后效影響。

4 結(jié) 論

（1）灌漿期發(fā)生旱澇急轉(zhuǎn)影響了水稻葉綠素含量和光合作用，旱澇脅迫使水稻葉綠素含量和凈光合速率降低幅度區(qū)間分別為6.18%～47.84%和12.36%-58.32%，旱澇急轉(zhuǎn)存在一定疊加損傷效應(yīng)，隨旱澇急轉(zhuǎn)脅迫的解除抑制作用減弱；前期旱脅迫對葉綠素含量和凈光合速率的作用大于后期受澇的影響，四個因素的影響主次順序分別為T>D>H>L（SPAD）和D>T>H>L（Pn）。

（2）除輕旱輕澇組（T1）外，其余旱澇急轉(zhuǎn)處理組根干重和地上部干重均低于正常組，下降幅度區(qū)間分別為21.34%～78.34%和14.09%～70.03%；灌漿期發(fā)生旱澇急轉(zhuǎn)會增加水稻根冠比，降低水稻干鮮比，增加植株含水量。四因素中：受旱水平對根干重影響最大，受澇水平對地上部干重影響最大，受澇時間對根冠比影響最大。與CK相比，干旱脅迫使Eh值增加了18.75%，后轉(zhuǎn)淹澇脅迫Eh值下降，其中Eh值受旱澇共同作用，但受澇時間影響最大。

（3）綜合評估后，產(chǎn)量與地上部干重存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與根干重、凈光合速率、葉綠素含量之間呈顯著正相關(guān)。其中受旱澇急轉(zhuǎn)最嚴(yán)重的處理是重旱重澇組（T7），與CK 相比減產(chǎn)98.71%，最輕的處理是輕旱輕澇組（T1），減產(chǎn)67.32%。在部分極端旱澇急轉(zhuǎn)情況下（除T1，T2 處理），旱澇急轉(zhuǎn)處理組會出現(xiàn)絕產(chǎn)的現(xiàn)象。四因素影響產(chǎn)量的主次順序為D>T>L>H。