如先古麗·阿不都熱合曼 ，張同文，喻樹(shù)龍，袁玉江，張瑞波，王兆鵬，郭 冬，王勇輝

1.新疆師范大學(xué) 地理科學(xué)與旅游學(xué)院，干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054

2.中國(guó)氣象局樹(shù)木年輪理化研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆樹(shù)木年輪生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830002

3.哈爾濱師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150025

IPCC第六次評(píng)估報(bào)告指出，較工業(yè)化（1850 —1900 年）前水平，2010 — 2019 年人類活動(dòng)引起的全球平均溫度升高約1.07℃（0.8 — 1.3℃）（樊星等，2021；IPCC，2021）。氣候變暖的加劇對(duì)全球降雨的分布也產(chǎn)生了影響，其中季風(fēng)降水發(fā)生著復(fù)雜的變化（周天軍，2021-08-16）。在氣候變暖的大背景下，了解過(guò)去氣候變化對(duì)于認(rèn)識(shí)氣候變化規(guī)律和預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化趨勢(shì)，從而對(duì)人類更好地應(yīng)對(duì)由全球變化引起的各種問(wèn)題具有重要的意義。

記錄過(guò)去氣候變化的信息載體較多，其中，樹(shù)木年輪因其具有易獲取、定年準(zhǔn)確、分辨率高等優(yōu)勢(shì)成為國(guó)際上獲取過(guò)去氣候變化的重要代用資料之一（Yuan et al.，2007；Cook et al.，2015）。樹(shù)木年輪密度分析使樹(shù)木年輪學(xué)的研究有了重大的突破（魏本勇和方修琦，2008）。有研究表明：冷濕地區(qū)的針葉樹(shù)種樹(shù)輪密度指標(biāo)較寬度指標(biāo)可能表達(dá)出更為豐富的氣候信息，有助于研究樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)以及過(guò)去氣候的重建（Hughes et al.，1984；Cook and Kairiukstis，1990）。國(guó)內(nèi)樹(shù)輪密度研究相對(duì)較晚（魏本勇和方修琦，2008；張同文等，2011a）。20 世紀(jì)90 年代，吳祥定和邵雪梅（1994）首次在秦嶺進(jìn)行樹(shù)輪密度研究，分析結(jié)果表明密度變化較寬度對(duì)氣候的響應(yīng)可能更加顯著，之后相關(guān)研究逐漸開(kāi)展。王麗麗等（2005）發(fā)現(xiàn)漠河的落葉松（Larix gmelinii）與樟子松（Pinus sylnestrisvar.mongolica）的樹(shù)輪最大密度均與生長(zhǎng)季后期的溫度顯著相關(guān)。在橫斷山脈中部，麥吊云杉（Picea brachytyla）的最大晚材密度主要受夏季溫度的影響（Fan et al.，2009）。袁玉江等（2008）對(duì)天山西部上樹(shù)線3個(gè)采樣點(diǎn)云杉（Picea asperata）的樹(shù)輪最大密度研究表明，在年降水量越多的山區(qū)，云杉樹(shù)輪最大密度年表與溫度的相關(guān)性越好。我國(guó)樹(shù)輪密度研究大多集中在干旱半干旱地區(qū)，在季風(fēng)區(qū)的相關(guān)研究則較為有限。在位于亞熱帶季風(fēng)區(qū)的福建省開(kāi)展樹(shù)輪密度研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)濕度是影響當(dāng)?shù)厣寄荆–unninghamia lanceolata）樹(shù)輪密度變化的主導(dǎo)因素（張輝等，2021）。

長(zhǎng)白山位于我國(guó)東北季風(fēng)區(qū)，是氣候敏感區(qū)和生態(tài)環(huán)境脆弱地帶（王曉東，2011），也是我國(guó)東北地區(qū)保存最為完整、面積最大的溫帶原始森林分布區(qū)。該區(qū)域擁有廣闊的原始森林和豐富的物種，為樹(shù)輪學(xué)研究提供了大量的資源，因此受到樹(shù)輪研究者的廣泛關(guān)注（韓艷剛等，2019）。前人在長(zhǎng)白山的樹(shù)輪學(xué)研究已證明，同一生境、不同樹(shù)種生長(zhǎng)受氣候變化的影響存在差異（王曉春，2004），對(duì)氣候因子的響應(yīng)關(guān)系也呈現(xiàn)不穩(wěn)定（高琳琳等，2011；高露雙等，2011；王守樂(lè)等，2019）。蘇金娟和王曉春（2017）指出張廣嶺同一地區(qū)不同闊葉樹(shù)種的生長(zhǎng)具有物種特異性。也有研究人員發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)白山過(guò)渡帶紅松（Pinus koraiensis）的徑向生長(zhǎng)受生長(zhǎng)季溫度和降水共同限制，而魚(yú)鱗云杉（Picea jezoensis）徑向生長(zhǎng)受生長(zhǎng)季初期降水的影響更大，全球變暖可能有利于高海拔紅松生長(zhǎng)，而魚(yú)鱗云杉對(duì)氣候變化不敏感（高露雙等，2011）。目前，對(duì)長(zhǎng)白山的樹(shù)輪氣候?qū)W研究成果頗豐，然而大量研究均基于樹(shù)輪寬度，氣候變化對(duì)同一生境、不同樹(shù)種的樹(shù)輪密度變化的影響還有待揭示。

本文采用樹(shù)輪密度分析方法，以長(zhǎng)白山建群樹(shù)種紅松（Pinus koraiensis）和臭冷杉（Abies nephrolepis）為研究對(duì)象，分析不同樹(shù)種樹(shù)輪密度參數(shù)與逐月、不同生長(zhǎng)期氣候因子相關(guān)關(guān)系的差異性并檢測(cè)相關(guān)關(guān)系的穩(wěn)定性。本研究有助于進(jìn)一步豐富長(zhǎng)白山地區(qū)同一生境、不同樹(shù)種的樹(shù)輪密度變化特征及其氣候響應(yīng)的研究，并為今后這一地區(qū)的氣候重建提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣區(qū)位于我國(guó)長(zhǎng)白山東北部汪清金溝嶺林場(chǎng)低海拔區(qū)域的針闊混交林帶（43°21′ N、130°10′ E，海拔為634 — 696 m），地形屬山地丘陵地帶。該區(qū)屬于中溫帶季風(fēng)氣候，具有夏季多雨、冬季寒冷的特點(diǎn)。全年均溫為3.9℃，年降水量為600 — 700 mm（方偉東等，2011）。研究區(qū)域具有明顯的植被垂直帶，其中林場(chǎng)的頂級(jí)群落主要為臭冷杉針葉林及針闊混交紅松林，并且主要分布在海拔400 m 以上地帶。土壤類型為山地暗棕色森林土（張悅等，2015；韓金等，2019）。

紅松在長(zhǎng)白山林區(qū)主要分布在海拔500 —1200 m，屬半陽(yáng)性、淺根性樹(shù)種，主根不發(fā)達(dá)，耐寒性強(qiáng)卻不耐濕、不耐干旱，對(duì)土壤水分要求較高（康雨昌等，2019）。臭冷杉在長(zhǎng)白山主要分布在海拔500 — 1800 m，屬陰性、耐蔭性樹(shù)種，生長(zhǎng)在冷濕環(huán)境及酸性土壤，適應(yīng)性強(qiáng)（鄭萬(wàn)鈞，1983）。紅松和臭冷杉作為長(zhǎng)白山的建群樹(shù)種，對(duì)氣候變化敏感，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面具有重要作用（朱良軍等，2015；覃鑫浩等，2016）。

1.2 樣本采集與樹(shù)輪年表建立

兩個(gè)樹(shù)種的樹(shù)芯樣本采集于2016 年5 月，且采樣區(qū)域無(wú)明顯人類活動(dòng)影響。因當(dāng)年生長(zhǎng)季尚未結(jié)束，所以所用的樹(shù)輪密度數(shù)據(jù)截至2015 年。采樣樹(shù)種分別為紅松（JGL1，43°21′ N、130°10′ E，海拔為696 m）和臭冷杉（JGL2，43°20′ N、130°10′ E，海拔為634 m）。由于兩個(gè)采樣點(diǎn)空間位置接近且海拔差異不大，所以將其視為同一生長(zhǎng)環(huán)境。

樹(shù)輪密度分析之前，先依據(jù)樹(shù)木年代學(xué)基本原理進(jìn)行樹(shù)輪寬度研究工作。隨后對(duì)已測(cè)寬樣本進(jìn)行篩選，再對(duì)其脫糖脫脂，并且根據(jù)樣本木纖維走向的角度將樣本切成梯形斷塊固定在板上，再利用DendroCut 儀器將樣芯切成1 mm 的薄片，最后用X 射線透射成像制片（Holmes，1983）。利用Dendro-2003 樹(shù)輪密度分析系統(tǒng)將光學(xué)強(qiáng)度轉(zhuǎn)化為樹(shù)輪密度數(shù)據(jù)，獲得全輪密度（tree-ring wood density，TRD）、最大密度（max wood density，MXD）、最小密度（min wood density，MND）、早材平均密度（earlywood density，EWD）和晚材平均密度（latewood density，LWD）5 種樹(shù)輪密度參數(shù)（王麗麗等，2005）。結(jié)合已完成的樹(shù)輪寬度定年結(jié)果，通過(guò)樹(shù)輪密度分析儀和COFECHA程序?qū)?shù)輪密度參數(shù)進(jìn)行交叉定年和質(zhì)量控制。最終利用ARSTAN 程序的負(fù)指數(shù)函數(shù)去趨勢(shì)方法，完成兩樹(shù)種年表質(zhì)量較好的全輪、早材和晚材密度的標(biāo)準(zhǔn)化年表（standard chronology，STD）（Fritts，1976；Cook，1985）。

1.3 氣象資料

距離研究區(qū)較近的氣象站點(diǎn)有兩個(gè)：延吉?dú)庀笳荆?2°53′ N、129°28′ E，海拔179 m，資料長(zhǎng)度：1953 — 2015 年）和汪清氣象站（43°20′ N、129°46′ E，海拔461 m，資料長(zhǎng)度：1989 — 2015年）。其中，汪清氣象站從位置和海拔上更接近采樣點(diǎn)，但其記載數(shù)據(jù)長(zhǎng)度較短。相關(guān)分析結(jié)果顯示：兩個(gè)氣象站月均氣溫和降水量數(shù)據(jù)呈極顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。其中，兩氣象站間月均氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.999，月降水量的相關(guān)系數(shù)為0.997。因此，選擇了記載數(shù)據(jù)較長(zhǎng)的延吉?dú)庀笳尽１狙芯克x氣候要素有平均氣溫（T）、平均最高氣溫（Tmax）、平均最低氣溫（Tmin）和降水量（P），時(shí)段為1953 — 2015 年。圖1 為研究區(qū)域多年平均氣候狀況。該區(qū)域雨熱同期，呈單峰型分布，秋冬季低溫少雨，夏季高溫多雨。1 月平均氣溫可達(dá)-13.7℃，降水量?jī)H4.5 mm，8 月平均氣溫為21.4℃，降水量117.9 mm。通過(guò)對(duì)延吉?dú)庀笳?953 — 2015 年年均氣溫、年均最高氣溫、年均最低氣溫和年降水量的變化趨勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)，年均氣溫和年均最低氣溫呈顯著上升趨勢(shì)（p＜0.001），年均最高氣溫和年降水量變化趨勢(shì)則不顯著。

圖1 延吉?dú)庀笳荆?953 — 2015 年）月均溫、月均最高氣溫、月均最低氣溫、月降水變化特征（a）；年均氣溫（b）、年均最高氣溫（c）、年均最低氣溫（d）、年均降水量（e）變化Fig. 1 Monthly and annual climatic data for the Yanji during 1953 — 2015; monthly average temperature, average maximum temperature, average minimum temperature, and precipitation (a);trend of annual average temperature (b), annual average maximum temperature (c), annual average minimum temperature (d), annual precipitation (e) change

1.4 數(shù)據(jù)分析

由于樹(shù)木年輪對(duì)氣候因子的響應(yīng)具有“滯后效應(yīng)”（Fritts，1976；吳祥定，1990），故選取上一年9 月至當(dāng)年10 月的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫和降水量與兩個(gè)樹(shù)種的全輪、早材和晚材密度的標(biāo)準(zhǔn)化年表做逐月相關(guān)分析。樹(shù)木年輪的形成與變化不僅受單月氣候要素的影響，還受多個(gè)月份氣候因子的綜合影響（孫毓等，2012）。因此，結(jié)合長(zhǎng)白山氣候狀況和研究樹(shù)種的樹(shù)木生理學(xué)意義，將紅松和臭冷杉的生長(zhǎng)季節(jié)劃分為上年生長(zhǎng)季晚期PEG（P9 — P10）、冬季W(wǎng)I（P11 — P12，C1 — C3）、當(dāng)年生長(zhǎng)季早期CB（C4 — C5）、當(dāng)年生長(zhǎng)季中期CG（C6 — C8）、當(dāng)年生長(zhǎng)季晚期CEG（C9 — C10），用以研究樹(shù)輪密度在不同生長(zhǎng)期對(duì)氣候因子的響應(yīng)（鮑安，2019）。此外，為進(jìn)一步了解不同樹(shù)種與氣候因子間的相互關(guān)系，采用響應(yīng)面函數(shù)進(jìn)行分析。響應(yīng)面函數(shù)以樹(shù)輪年表為因變量，氣候因子為自變量，通過(guò)描述年表與氣候因子間的線性關(guān)系，氣候因子的冪次和因子間的乘積關(guān)系，更能體現(xiàn)出年表與氣候因子間的相互聯(lián)系（張志華等，1996；喻樹(shù)龍等，2012）。其數(shù)學(xué)模型表達(dá)式為：

式中：Y表示樹(shù)輪指數(shù)；T、P分別代表與樹(shù)輪指數(shù)相關(guān)的某一時(shí)段的氣候因子指標(biāo)；a、b分別代表隨機(jī)誤差和氣候變量。

最后，為了闡明不同樹(shù)種樹(shù)輪密度變化與氣候因子動(dòng)態(tài)關(guān)系的差異，以30 a 為滑動(dòng)窗口，1 a為滑動(dòng)步長(zhǎng)，進(jìn)行滑動(dòng)相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表的基本統(tǒng)計(jì)量

由表1 可知，在兩樹(shù)種各密度年表的公共區(qū)間（1949 — 2015 年），紅松和臭冷杉的全輪密度年表的樹(shù)間平均相關(guān)系數(shù)、信噪比和樣本代表性大于其各自的其他密度年表。結(jié)果表明：該采樣點(diǎn)的全輪密度年表中包含的氣候變化信息可能較多，具有區(qū)域代表性。平均敏感度表示年輪時(shí)間序列對(duì)氣候信息的敏感程度（吳普等，2006；楊銀科等，2006），其中紅松和臭冷杉密度年表均符合樹(shù)木年輪密度研究標(biāo)準(zhǔn)（包光等，2015），紅松樹(shù)輪密度年表的敏感度較臭冷杉大。紅松的全輪和早材密度年表的一階自相關(guān)大于臭冷杉年表，說(shuō)明上年氣候特征變化對(duì)當(dāng)年紅松的樹(shù)輪密度影響比臭冷杉更大（張同文等，2015）。結(jié)合表1 的變異系數(shù)值和兩樹(shù)種年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表的序列變化趨勢(shì)圖（圖2），可知在公共區(qū)間，紅松和臭冷杉的樹(shù)輪密度年表變化趨勢(shì)具有一定的差異性，臭冷杉密度變化較紅松穩(wěn)定。

表1 長(zhǎng)白山紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度標(biāo)準(zhǔn)化年表公共區(qū)間（1949 — 2015 年）特征參數(shù)及分析Tab. 1 Statistical characteristics of density chronologies and the 1949 — 2015 common period analysis

圖2 長(zhǎng)白山紅松和臭冷杉標(biāo)準(zhǔn)化密度年表（公共區(qū)間：1949 — 2015 年）；紅松的全輪密度年表（a）；臭冷杉的全輪密度年表（b）；紅松的早材密度年表（c）；臭冷杉的早材密度年表（d）；紅松的晚材密度年表（e）；臭冷杉的晚材密度（f）Fig. 2 Tree-ring wood density chronologies for the 1949 — 2015 common period, chronology of P. koraiensis tree ring annual wood density (a); chronology of A. nephrolepis tree ring annual wood density (b); chronology of P. koraiensis earlywood density (c);chronology of A. nephrolepis earlywood density (d); chronology of P. koraiensis latewood density (e); chronology of A. nephrolepis latewood density (f )

為了描述紅松和臭冷杉密度和寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表相關(guān)關(guān)系，計(jì)算各樹(shù)輪密度、寬度年表間的互相關(guān)系數(shù)。由表2 可知：紅松的密度變化與其徑向生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，而臭冷杉的徑向生長(zhǎng)與全輪、早材密度年表呈負(fù)相關(guān)，與晚材密度的相關(guān)性不顯著。說(shuō)明臭冷杉早材密度對(duì)整輪寬度的影響較大。兩樹(shù)種各樹(shù)輪密度標(biāo)準(zhǔn)化年表間互相關(guān)關(guān)系顯著，均通過(guò)了99%的顯著性檢驗(yàn)（n= 67，p＜0.01），全輪密度年表均與其本身的早材密度年表相關(guān)系數(shù)最高，表明早材密度在全輪密度中所占比重較大，可能對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在相似性。紅松和臭冷杉的樹(shù)輪密度和寬度年表間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明密度和寬度年表之間存在較好的相關(guān)性，其樹(shù)輪變化可能受同一種氣候因素影響。

表2 長(zhǎng)白山紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度、寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表相關(guān)系數(shù)（公共區(qū)間：1949 — 2015 年）Tab. 2 Correlation coefficients of tree ring density and width chronologies for the 1949 — 2015 common period

2.2 樹(shù)輪密度與氣候因子相關(guān)關(guān)系

紅松和臭冷杉年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的響應(yīng)分析（圖3、圖4）結(jié)果表明：整體而言，兩樹(shù)種樹(shù)輪密度變化與平均氣溫、平均最低氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，而對(duì)平均最高氣溫和降水量的響應(yīng)較弱。其與平均最低氣溫在全生長(zhǎng)期呈顯著正相關(guān)，尤其與生長(zhǎng)季早期（4 — 5 月）的平均最低氣溫相關(guān)性最大。紅松和臭冷杉的早材密度年表受平均最低氣溫影響的月份較其他密度年表更廣泛，均與上年10 — 11 月、當(dāng)年4 — 6 月、當(dāng)年10 月的平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)。晚材密度受平均氣溫影響的月份較其他密度年表更廣泛，均與當(dāng)年生長(zhǎng)季晚期的平均氣溫顯著相關(guān)。兩樹(shù)種各樹(shù)輪密度年表與氣候因子相關(guān)性的差異具體表現(xiàn)為：紅松樹(shù)輪密度變化對(duì)氣候因子的響應(yīng)較臭冷杉更敏感，其各密度年表與氣候因子相關(guān)性顯著的月份多于臭冷杉。同時(shí)，紅松的樹(shù)輪密度受上年氣溫限制作用的月份比臭冷杉更廣泛。紅松的早材密度年表與上年9 月的平均氣溫和上年10 — 11 月的平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)，晚材密度年表與上年8 月、9 月的平均氣溫，上年8 月的平均最高氣溫，上年9 月、11 月的平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)，而臭冷杉全輪和早材密度與上年10 月的平均氣溫和上年10 月、11 月的平均最低氣溫呈顯著相關(guān)。

圖3 長(zhǎng)白山紅松的標(biāo)準(zhǔn)化密度年表與氣候因子的相關(guān)分析；紅松與平均氣溫的相關(guān)分析（a）；紅松與平均最高氣溫的相關(guān)分析（b）；紅松與平均最低氣溫的相關(guān)分析（c）；紅松與降水量的相關(guān)分析（d）Fig. 3 Correlation analysis of P. koraiensis standardized chronologies with climate factors, average temperature (a);average maximum temperature (b); average minimum temperature (c); precipitation (d)

圖4 長(zhǎng)白山臭冷杉的標(biāo)準(zhǔn)化密度年表與氣候因子的相關(guān)分析；臭冷杉與平均氣溫的相關(guān)分析（a）；臭冷杉與平均最高氣溫的相關(guān)分析（b）；臭冷杉與平均最低氣溫的相關(guān)分析（c）；臭冷杉與降水量的相關(guān)分析（d）Fig. 4 Correlation analysis of A. nephrolepis standardized chronologies with climate factors; average temperature (a);average maximum temperature (b); average minimum temperature (c); precipitation (d)

2.3 樹(shù)輪密度與氣候因子的響應(yīng)面分析

由圖3、圖4 可知：紅松和臭冷杉早材密度均與生長(zhǎng)季早期（4 — 5 月）的平均最低氣溫相關(guān)系數(shù)最大。為了進(jìn)一步了解生長(zhǎng)季早期最低氣溫和降水對(duì)兩樹(shù)種早材密度變化的影響，以早材密度指數(shù)為因變量，生長(zhǎng)季早期平均最低氣溫和降水量為自變量，通過(guò)響應(yīng)面分析客觀地表達(dá)出兩樹(shù)種早材密度年表與生長(zhǎng)季早期氣候因子間的相互作用。

由圖5 可知：紅松和臭冷杉樹(shù)輪早材密度對(duì)生長(zhǎng)季早期的平均最低氣溫和降水量響應(yīng)大致相同。最低氣溫對(duì)早材的影響更大。在氣溫較高時(shí)，隨著降水量的增加，早材樹(shù)輪密度值呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，且降水量越多，這種趨勢(shì)越明顯。當(dāng)降水量較多時(shí)，隨著氣溫的上升，早材密度呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)。臭冷杉樹(shù)輪密度只有在較高氣溫和較高降水量時(shí)以上趨勢(shì)顯著，表明紅松樹(shù)輪密度對(duì)氣候因子更敏感。

圖5 長(zhǎng)白山紅松（a）和臭冷杉（b）的標(biāo)準(zhǔn)化早材密度年表與氣候因子的響應(yīng)面分析Fig. 5 Response surface of P. koraiensis (a) and A. nephrolepis (b) standard chronologies with climatic factors

2.4 樹(shù)輪密度與氣候因子的穩(wěn)定性關(guān)系

根據(jù)圖3、圖4，樹(shù)輪密度變化與單月氣候因子和季節(jié)性氣候因子響應(yīng)結(jié)果大致相同。進(jìn)一步研究紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度變化與單月氣候因子的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，滑動(dòng)相關(guān)分析結(jié)果顯示：紅松和臭冷杉在1953 — 2015 年，樹(shù)輪密度年表對(duì)水熱因子的敏感性有所變化，在部分時(shí)段出現(xiàn)相關(guān)系數(shù)正負(fù)變換的情況。

由圖6 可知：整體而言，隨著氣候變暖，兩樹(shù)種樹(shù)輪密度年表與平均氣溫、平均最低氣溫的正響應(yīng)增強(qiáng)，而對(duì)平均最高氣溫的負(fù)響應(yīng)增強(qiáng)，對(duì)降水的響應(yīng)較弱且相對(duì)穩(wěn)定。紅松全輪和晚材密度年表對(duì)上年8 月、9 月、當(dāng)年9 月、10 月（生長(zhǎng)季晚期）平均氣溫和上年9 月、當(dāng)年4 — 7 月、當(dāng)年10 月的平均最低氣溫呈顯著正相關(guān)，早材密度年表與上年9 月和當(dāng)年6 月平均氣溫的正響應(yīng)增強(qiáng)。而晚材密度年表與上年8 — 10 月平均最高氣溫的正相關(guān)性顯著減弱。臭冷杉樹(shù)輪密度年表對(duì)上年10 月和當(dāng)年9 月平均氣溫（生長(zhǎng)季晚期）和上年10 — 11 月、當(dāng)年4 — 5 月、當(dāng)年9 — 10 月最低氣溫的正響應(yīng)顯著增強(qiáng)。臭冷杉全輪密度年表與上年9 — 10 月、當(dāng)年6 月平均最高氣溫的正響應(yīng)顯著減弱。臭冷杉全輪和早材密度與上年12月平均最高氣溫和當(dāng)年4 月平均最低氣溫的相關(guān)性分別出現(xiàn)顯著的正轉(zhuǎn)負(fù)和負(fù)轉(zhuǎn)正的情況。

圖6 長(zhǎng)白山紅松和臭冷杉的標(biāo)準(zhǔn)化密度年表與氣候因子的滑動(dòng)相關(guān)分析Fig. 6 Moving correlation analysis of standard chronologies with climatic factors

3 討論

3.1 樹(shù)木年輪密度對(duì)氣候因子的響應(yīng)

紅松和臭冷杉的樹(shù)輪密度和寬度年表呈顯著負(fù)相關(guān)（表2），表明樹(shù)木徑向生長(zhǎng)越快，兩樹(shù)種的樹(shù)輪密度值越大。這與其他研究結(jié)果相似（Rathgeber，2017；張輝等，2021），樹(shù)輪密度間接反映了形成層細(xì)胞壁沉積物質(zhì)的積累和細(xì)胞體積的大小，細(xì)胞體積越大，細(xì)胞壁物質(zhì)積累越少，樹(shù)輪密度值越小，反之亦然（徐金梅等，2011）。將同一區(qū)域的樹(shù)木年輪密度年表與月份和季節(jié)氣候要素進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（圖3、圖4），不同樹(shù)種對(duì)同一氣候要素的響應(yīng)存在異同。紅松和臭冷杉的樹(shù)輪密度變化主要受氣溫的影響，與最低平均氣溫的正響應(yīng)更加顯著，而與降水量的相關(guān)相對(duì)較弱?？赡苁怯捎谘芯繀^(qū)在我國(guó)氣候區(qū)劃中屬于中溫帶濕潤(rùn)區(qū)（李明等，2016），降水充沛，使得樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)降水量的敏感性較低。紅松和臭冷杉早材密度受平均最低氣溫的影響較其他年表更廣泛，均與上年10 —11月、當(dāng)年4 — 6月、當(dāng)年10月及全季（除了臭冷杉早材密度與當(dāng)年生長(zhǎng)季最低氣溫不顯著）的平均最低氣溫呈極顯著正相關(guān)。其中，與生長(zhǎng)季早期（4 — 5 月）平均最低氣溫的相關(guān)系數(shù)最高，表明樹(shù)輪密度能夠很好地指示生長(zhǎng)季早期平均最低氣溫的變化。研究發(fā)現(xiàn)（Antonova and Stasova，1993；Hosoo et al.，2002），最低氣溫一般出現(xiàn)在夜間，同時(shí)夜間溫度是影響細(xì)胞壁物質(zhì)積累和木質(zhì)素化的主要因素，進(jìn)而會(huì)影響樹(shù)輪密度值的大小，因此樹(shù)木光合作用和呼吸作用強(qiáng)度對(duì)樹(shù)輪密度的變化十分重要。夜間升溫促進(jìn)葉片呼吸和根系呼吸，刺激細(xì)胞內(nèi)碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗（勾曉華等，2007；朱軍濤和鄭家禾，2022），導(dǎo)致累積的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，此時(shí)形成的早材細(xì)胞管胞擴(kuò)大較慢，細(xì)胞壁厚，細(xì)胞充實(shí)度高，易形成較大的樹(shù)輪密度（劉可祥等，2021）。其次，樹(shù)木的早材在生長(zhǎng)季早期生長(zhǎng)（Atkin et al.，2007），此時(shí)氣溫回升，樹(shù)木體內(nèi)代謝加快，其與大氣、土壤間的物質(zhì)和能量交換加快，產(chǎn)生樹(shù)干液流（白志強(qiáng)等，2016）。生長(zhǎng)季早期夜間氣溫偏高加大了土壤蒸發(fā)量和樹(shù)木的蒸騰作用，從而使樹(shù)木液流減少，使得白天積累的光合產(chǎn)物逐漸被消耗（張同文等，2011b），不利于樹(shù)木的早材細(xì)胞生長(zhǎng)，增大了早材密度值。紅松和臭冷杉的晚材密度年表對(duì)平均氣溫的敏感性強(qiáng)于其他密度年表，均與當(dāng)年生長(zhǎng)季晚期的平均氣溫顯著相關(guān)。晚材的生長(zhǎng)期主要在生長(zhǎng)季晚期（9 —10 月），主要表現(xiàn)為細(xì)胞壁物質(zhì)的積累。生長(zhǎng)季晚期的高溫，不利于研究區(qū)紅松和臭冷杉的光合作用，細(xì)胞分裂速率減小，而細(xì)胞徑向生長(zhǎng)時(shí)間縮短，延長(zhǎng)了細(xì)胞增厚時(shí)間，產(chǎn)生了窄而厚的晚材細(xì)胞（Cuny et al.，2014）。

響應(yīng)面分析進(jìn)一步明確了生長(zhǎng)季早期平均最低氣溫對(duì)早材密度值的影響。氣溫較高時(shí)，隨著降水量的增多，早材密度值先增大后減小。當(dāng)降水量較多時(shí)，隨著氣溫的上升，早材密度呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)。當(dāng)平均最低氣溫較高，降水量偏少時(shí)，樹(shù)木的呼吸作用和蒸騰作用增強(qiáng)，影響細(xì)胞的徑向生長(zhǎng)，從而增大了早材密度值，而當(dāng)降水量達(dá)到一定閾值時(shí)，水分比較充足，最低溫度高，生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累增加，利于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)，密度值反而減?。ㄓ鳂?shù)龍等，2008）。低溫和多雨的氣候條件限制新芽、葉片和根系的形成，從而影響到水分和無(wú)機(jī)物的吸收及光合效率，細(xì)胞分裂速度減小，形成的細(xì)胞導(dǎo)管窄，形成較大的早材密度（吳祥定，1990）。

分析紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度變化對(duì)氣候因子的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，紅松樹(shù)輪密度變化對(duì)氣候因子的響應(yīng)更敏感，各密度年表與氣候因子相關(guān)性顯著的月份多于臭冷杉，且響應(yīng)面分析結(jié)果也表明其響應(yīng)更敏感。紅松的樹(shù)輪密度受上年氣溫限制作用的月份比臭冷杉更廣泛。樹(shù)輪密度年表特征參數(shù)的一階自相關(guān)結(jié)果（表2）也表明其受上年氣候因子響應(yīng)的“滯后效應(yīng)”明顯強(qiáng)于臭冷杉。紅松的早材密度年表與上年8 — 11 月的氣候因子呈正相關(guān)，而臭冷杉全輪和早材密度與上年10 月的平均氣溫和上年10 月、11 月的平均最低氣溫呈顯著相關(guān)。紅松喜光性強(qiáng)，屬半陽(yáng)性樹(shù)種，光飽和點(diǎn)較高（鄭萬(wàn)鈞，1983；朱良軍等，2015），耐旱性比臭冷杉強(qiáng)，球果第二年9 — 10 月成熟；而臭冷杉為耐蔭性樹(shù)種，喜冷濕的環(huán)境（張繼澍，1999；覃鑫浩等，2016），光合能力比紅松弱。同時(shí)，不同樹(shù)種的葉片結(jié)構(gòu)不同，如葉片表面的絨毛、蠟質(zhì)以及葉肉細(xì)胞的排列等都會(huì)影響其葉綠素濃度和光合作用速率。劉偉國(guó)（2010）研究長(zhǎng)白山主要樹(shù)種光譜反射特征，將紅松歸為葉片葉綠素含量較低，但光合作用速率相對(duì)較高的樹(shù)種。因此，升溫導(dǎo)致的生長(zhǎng)季延長(zhǎng)和有效積溫的增加（張輝等，2021），可能是好光且喜溫、光合作用速率相對(duì)較高的紅松樹(shù)輪密度變化對(duì)氣候因子的響應(yīng)更敏感的原因（朱良軍等，2015）。說(shuō)明樹(shù)種特性可能是造成兩樹(shù)種樹(shù)輪密度對(duì)氣候響應(yīng)差異的關(guān)鍵因素。

3.2 樹(shù)木年輪密度與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性

通過(guò)分析紅松和臭冷杉與氣候關(guān)系隨時(shí)間變化的穩(wěn)定性，以探討氣候變暖對(duì)長(zhǎng)白山兩樹(shù)種樹(shù)輪密度變化的影響。結(jié)果顯示（圖6）：紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度變化整體上呈現(xiàn)對(duì)平均氣溫和平均最低氣溫的正響應(yīng)增強(qiáng)，對(duì)平均最高氣溫的響應(yīng)減弱，對(duì)降水的響應(yīng)相對(duì)穩(wěn)定?？赡苁怯捎诮陙?lái)，我國(guó)東北地區(qū)的晝夜溫差（DTR）降幅大，平均最低氣溫上升速率明顯高于平均最高氣溫，使當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)日夜增暖的不對(duì)稱現(xiàn)象（勾曉華等，2007；Gao et al.，2022）。晝夜的不對(duì)稱變暖影響了植被的生長(zhǎng)期、生長(zhǎng)季長(zhǎng)短，同時(shí)對(duì)氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性產(chǎn)生了一定的影響（Rehmani et al.，2014）。紅松和臭冷杉的樹(shù)輪密度均對(duì)9 月、10 月（上年和當(dāng)年生長(zhǎng)季晚期）的平均氣溫，4 — 5 月（生長(zhǎng)季早期）、生長(zhǎng)季晚期的平均最低氣溫的正響應(yīng)顯著增強(qiáng)，與生長(zhǎng)季晚期最高氣溫的正響應(yīng)顯著降低。生長(zhǎng)季早期和晚期較高的溫度和低降水加強(qiáng)了植物的呼吸速率和蒸騰作用，造成土壤水分虧缺并提高蒸氣壓差，減少了養(yǎng)分的運(yùn)輸，不利于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)，樹(shù)輪密度值增大（于健等，2021）。但隨著氣候變暖，最高氣溫（日間溫度）上升，導(dǎo)致植物通過(guò)葉片光合作用的碳吸收補(bǔ)償夜間溫度升高引起的呼吸碳釋放，促使植物積累更多的碳（朱軍濤和鄭家禾，2022），增強(qiáng)了植物的光合作用，用于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)（勾曉華等，2007），從而降低了密度值，樹(shù)輪密度與最高氣溫的正相關(guān)性便開(kāi)始減弱。這也可能是適宜的溫度條件下，樹(shù)木本身趨于適應(yīng)外界環(huán)境（張輝等，2020）。在氣候變暖下，臭冷杉樹(shù)輪密度變化與氣候因子的關(guān)系不如紅松穩(wěn)定。其早材密度年表與上年12 月平均最高氣溫、當(dāng)年4 月平均最低氣溫的相關(guān)性分別出現(xiàn)了顯著的正轉(zhuǎn)負(fù)和負(fù)轉(zhuǎn)正的情況。氣候的持續(xù)變暖，尤其是最高最低溫的非對(duì)稱變化可能改變了喜冷濕樹(shù)種的生長(zhǎng)環(huán)境，使臭冷杉的樹(shù)輪密度變化出現(xiàn)了響應(yīng)“分離現(xiàn)象”。以往的研究表明，北半球高緯度地區(qū)森林常常會(huì)發(fā)生響應(yīng)“分異現(xiàn)象”（D’Arrigo et al.，2008）。這些研究多針對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng) — 氣候響應(yīng)，而樹(shù)輪密度對(duì)氣候因子響應(yīng)的穩(wěn)定性研究較少，為此后續(xù)還將進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

綜上所述，長(zhǎng)白山紅松和臭冷杉的樹(shù)輪密度數(shù)據(jù)能夠較好地指示生長(zhǎng)季早期的最低氣溫變化，且紅松樹(shù)輪密度包含更多的氣候信息，其樹(shù)輪密度信息用來(lái)重建研究區(qū)過(guò)去氣候變化有較大的潛力。

4 結(jié)論

本文研究了長(zhǎng)白山紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度變化特征及其對(duì)氣候因子的響應(yīng)。兩樹(shù)種各樹(shù)輪密度年表的特征參數(shù)及年表變化趨勢(shì)表明，紅松包含更多的氣候信號(hào)，而臭冷杉樹(shù)輪密度變化較穩(wěn)定。紅松和臭冷杉的密度變化主要受氣溫的影響。生長(zhǎng)季早期最低氣溫對(duì)早材密度變化影響最顯著，表明生長(zhǎng)季早期最低氣溫可能具有重建研究區(qū)過(guò)去氣候變化的潛力。相對(duì)臭冷杉而言，紅松樹(shù)輪密度對(duì)氣候變化更敏感，且受上年氣候因子響應(yīng)的“滯后效應(yīng)”明顯強(qiáng)于臭冷杉，表明紅松樹(shù)輪密度可能具有記錄研究區(qū)過(guò)去氣候信息的巨大潛力。兩樹(shù)種不同樹(shù)輪密度年表對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在差異，晚材密度對(duì)平均氣溫敏感，而早材密度年表與平均最低氣溫的相關(guān)性較高。隨著氣候變暖，紅松和臭冷杉樹(shù)輪密度年表對(duì)氣候因子響應(yīng)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性出現(xiàn)對(duì)生長(zhǎng)季晚期平均氣溫和生長(zhǎng)季早晚期平均最低氣溫的正響應(yīng)增強(qiáng)，對(duì)生長(zhǎng)季晚期平均最高氣溫的正響應(yīng)減弱的趨勢(shì)，而對(duì)降水的響應(yīng)穩(wěn)定性較高。臭冷杉早材密度年表與上年12 月平均最高氣溫、當(dāng)年4 月平均最低氣溫的相關(guān)性分別出現(xiàn)了顯著的正轉(zhuǎn)負(fù)和負(fù)轉(zhuǎn)正的情況。