康曉梅, 陳建偉, 蔡藝偉, 李樹(shù)君, 程廣有

(1. 吉林市豐滿(mǎn)區(qū)林業(yè)和畜牧業(yè)管理局, 吉林 吉林 132013; 2. 吉林市豐滿(mǎn)區(qū)林業(yè)稽查大隊(duì), 吉林 吉林 132013; 3. 北華大學(xué)林學(xué)院, 吉林 吉林 132013; 4. 吉林市豐滿(mǎn)區(qū)國(guó)有林總場(chǎng), 吉林 吉林 132013)

蒙古櫟(Quercusmongolica)為殼斗科櫟屬落葉喬木,又稱(chēng)柞樹(shù)。其木質(zhì)堅(jiān)硬、紋理美觀,常作為高等建材用于建筑業(yè)中[1]。其可作木本飼料,也具有極高的藥用價(jià)值,可用于治療部分腸道有害菌群所引發(fā)的炎癥以及消化系統(tǒng)紊亂等疾病[2]。其果實(shí)淀粉含量高,可用于釀酒,更是制造生物乙醇等工業(yè)產(chǎn)品的重要原材料[3]。在觀賞價(jià)值方面,其葉型美觀,是良好的城市公園綠化樹(shù)種。

蒙古櫟種群具有高遺傳多樣性[4],不同種源、家系間種子性狀差異較為顯著[5, 6]。種子園的經(jīng)營(yíng)目標(biāo)是實(shí)現(xiàn)種子的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn),了解和掌握蒙古櫟種子園無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀變異規(guī)律,可以為種子園去劣疏伐和升級(jí)提供依據(jù)。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地概況

蒙古櫟種子園位于吉林森工臨江林業(yè)有限公司金山林場(chǎng),屬長(zhǎng)白山氣候區(qū),海拔約793 m,年平均氣溫1.4 ℃,無(wú)霜期約109 d,年均降水量840 mm,年平均風(fēng)速1.9 m·s-1,晝夜溫差較大,可達(dá)18 ℃。土壤主要為暗棕色肥沃森林土,伴有少量黃泥,腐殖層厚度 >15 cm,pH 5.5～6.0?？偯娣e約4.5 hm2,始建于1999年,共劃分2個(gè)小區(qū),分別為Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)。Ⅰ區(qū)優(yōu)樹(shù)主要來(lái)源于長(zhǎng)白山,面積2.5 hm2,區(qū)組內(nèi)有20個(gè)無(wú)性系共624株母樹(shù);Ⅱ區(qū)優(yōu)樹(shù)主要來(lái)源于小興安嶺,面積2.0 hm2,區(qū)組內(nèi)有20個(gè)無(wú)性系共500株母樹(shù)。

1.2 調(diào)查方法

在2個(gè)不同的種源中各選擇10個(gè)無(wú)性系,每個(gè)無(wú)性系選擇生長(zhǎng)健壯的3個(gè)分株。2021年9—10月、2022年9—10月分別采集各無(wú)性系分株掉落的果實(shí),處理后統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量。對(duì)每個(gè)無(wú)性系分株的種子隨機(jī)選取30粒,重復(fù)3次,用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子長(zhǎng)、寬,精確到0.01 mm。待風(fēng)干后,每個(gè)無(wú)性系分株隨機(jī)選取100粒種子,重復(fù)3次,用電子秤稱(chēng)重,精確到0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),用SAS 9.4軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較、聚類(lèi)分析、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒙古櫟無(wú)性系結(jié)實(shí)及種子性狀變異分析

蒙古櫟結(jié)實(shí)及種子性狀統(tǒng)計(jì)參數(shù)見(jiàn)表1、表2。在Ⅰ區(qū)內(nèi),無(wú)性系結(jié)實(shí)量的平均值為1 843.75 g,種子的百粒重、結(jié)實(shí)率、空籽率、長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比均值分別為370.25 g、21.16 %、25.11 %、20.94 cm、17.56 cm、1.19,其中結(jié)實(shí)率變異系數(shù)最大,為15.70 %,長(zhǎng)寬比變異系數(shù)最小,為3.23 %。在Ⅱ區(qū)內(nèi),無(wú)性系結(jié)實(shí)量的平均值為1 599.80 g,種子的百粒重、結(jié)實(shí)率、空籽率、長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比均值分別為342.90 g、25.29 %、22.10 %、21.14 cm、17.52 cm、1.21,其中結(jié)實(shí)率變異系數(shù)最大,為14.23 %,百粒重變異系數(shù)最小,為2.36 %。

表1 蒙古櫟結(jié)實(shí)及種子性狀統(tǒng)計(jì)參數(shù)

表2 蒙古櫟結(jié)實(shí)及種子性狀變異系數(shù)

對(duì)不同種源中各無(wú)性系結(jié)實(shí)及種子性狀分別進(jìn)行方差分析(見(jiàn)表3),結(jié)果表明,結(jié)實(shí)量、空籽率、百粒重在種源及無(wú)性系之間的差異均達(dá)到極顯著水平;結(jié)實(shí)率在種源之間的差異不顯著,在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平;種子長(zhǎng)在種源之間的差異達(dá)到顯著水平,在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平;種子寬在種源之間的差異不顯著,在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平;種子長(zhǎng)寬比在種源之間的差異不顯著,而在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平。

表3 蒙古櫟結(jié)實(shí)及種子性狀方差分析

進(jìn)一步對(duì)不同無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行多重比較,結(jié)果見(jiàn)表4。在Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)量(5 270 g)最大,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)率(38 %)最大,除與Ⅰ-6號(hào)無(wú)性系差異不顯著外,與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅰ-45號(hào)無(wú)性系空籽率(66 %)最高,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系百粒重(595 g)最大,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平。在Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-19號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)量(4 635 g)最大,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅱ-19號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)率(80 %)最大,除與Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系差異不顯著外,與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅱ-29號(hào)無(wú)性系空籽率(45 %)最高,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅱ-11號(hào)無(wú)性系百粒重(394 g)最大,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平。

表4 各無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀多重比較

對(duì)不同無(wú)性系種子的長(zhǎng)、寬進(jìn)行多重比較,結(jié)果見(jiàn)表5。在Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-6號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)(22.34 mm)最大,除與Ⅰ-5號(hào)無(wú)性系差異不顯著外,與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅰ-23號(hào)無(wú)性系種子寬(19.09 mm)最大,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅰ-14號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)寬比(1.44)最大,且與其他無(wú)性系差異達(dá)到顯著水平。在Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)(22.39 mm)最大,且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅱ-8號(hào)無(wú)性系種子寬(18.25 mm)最大,除與Ⅱ-9號(hào)、Ⅱ-19號(hào)無(wú)性系差異不顯著外,與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)寬比(1.32)最大,除與Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系差異不顯著外,與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平。

表5 各無(wú)性系種子長(zhǎng)、寬多重比較

依據(jù)方差分析結(jié)果,分別以各無(wú)性系結(jié)實(shí)量、百粒重進(jìn)行聚類(lèi)分析(見(jiàn)圖1)。在Ⅰ區(qū)內(nèi),以結(jié)實(shí)量為依據(jù)時(shí),Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為高產(chǎn)類(lèi)群,Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-9號(hào)、Ⅰ-7號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為中產(chǎn)類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為低產(chǎn)類(lèi)群;以種子百粒重為依據(jù)時(shí),Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為較重類(lèi)群,Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-8號(hào)、Ⅰ-7號(hào)、Ⅰ-9號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為中等重量類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為較輕類(lèi)群。在Ⅱ區(qū)內(nèi),以結(jié)實(shí)量為依據(jù)時(shí),Ⅱ-15號(hào)、Ⅱ-19號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為高產(chǎn)類(lèi)群,Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)、Ⅱ-9號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為低產(chǎn)類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為中產(chǎn)類(lèi)群;以種子百粒重為依據(jù)時(shí),Ⅱ-11號(hào)、Ⅱ-19號(hào)、Ⅱ-29號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為較重類(lèi)群,Ⅱ-9號(hào)、Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為較輕類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為中等重量類(lèi)群。

A—Ⅰ區(qū)結(jié)實(shí)量聚類(lèi)分析;B—Ⅰ區(qū)種子百粒重聚類(lèi)分析;C—Ⅱ區(qū)結(jié)實(shí)量聚類(lèi)分析;D—Ⅱ區(qū)種子百粒重聚類(lèi)分析。

2.2 無(wú)性系生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)性狀相關(guān)性分析

對(duì)2個(gè)區(qū)組內(nèi)不同無(wú)性系生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果見(jiàn)表6。可以看出,樹(shù)高與地徑呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.9;無(wú)性系作父本時(shí)的平均花期同步指數(shù)與單個(gè)小枝雄花序數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-1;無(wú)性系作母本時(shí)的平均花期同步指數(shù)與單株雄花序總量、結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)均為0.7;單個(gè)小枝雄花序數(shù)與單株雄花序總量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.8;結(jié)實(shí)量與種子長(zhǎng)、種子寬、百粒重呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.7、0.8、0.9,與空籽率呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-1;百粒重與種子長(zhǎng)、種子寬呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.8、0.9;空籽率與種子長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-1。

表6 各無(wú)性系生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)性狀相關(guān)性分析

3 小結(jié)與討論

蒙古櫟種子園內(nèi)結(jié)實(shí)量、空籽率、百粒重在種源及無(wú)性系之間的差異均達(dá)到極顯著水平;結(jié)實(shí)率無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平;種子長(zhǎng)在種源之間的差異達(dá)到顯著水平,在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平;種子寬在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平;種子長(zhǎng)寬比在無(wú)性系之間的差異達(dá)到極顯著水平。

在Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-6號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)(22.34 mm)最大,Ⅰ-23號(hào)無(wú)性系種子寬(19.09 mm)最大,Ⅰ-14號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)寬比(1.44)最大;在Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)(22.39 mm)最大,Ⅱ-8號(hào)無(wú)性系種子寬(18.25 mm)最大,Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系種子長(zhǎng)寬比(1.32)最大。

以結(jié)實(shí)量為依據(jù),將種子園內(nèi)各無(wú)性系結(jié)實(shí)量分別聚類(lèi)成高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)3個(gè)類(lèi)群。I區(qū)內(nèi),Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為高產(chǎn)類(lèi)群,Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-9號(hào)、Ⅰ-7號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為中產(chǎn)類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為低產(chǎn)類(lèi)群;II區(qū)內(nèi),Ⅱ-15號(hào)、Ⅱ-19號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為高產(chǎn)類(lèi)群,Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)、Ⅱ-9號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為低產(chǎn)類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為中產(chǎn)類(lèi)群。

以種子百粒重為依據(jù),將種子園內(nèi)各無(wú)性系種子分別聚類(lèi)成較重、中等重量和較輕3個(gè)類(lèi)群。I區(qū)內(nèi),Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為較重類(lèi)群,Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-8號(hào)、Ⅰ-7號(hào)、Ⅰ-9號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為中等重量類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為較輕類(lèi)群;II區(qū)內(nèi),Ⅱ-11號(hào)、Ⅱ-19號(hào)、Ⅱ-29號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為較重類(lèi)群,Ⅱ-9號(hào)、Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系被聚類(lèi)為較輕類(lèi)群,其余無(wú)性系則被聚類(lèi)為中等重量類(lèi)群。

樹(shù)高與地徑呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.9;無(wú)性系作母本時(shí)花期同步指數(shù)與單株雄花序總量、結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)均為0.7;單個(gè)小枝雄花序數(shù)與單株雄花序總量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.8;結(jié)實(shí)量與種子長(zhǎng)、種子寬、百粒重呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.7、0.8、0.9;百粒重與種子長(zhǎng)、種子寬呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.8、0.9。

對(duì)開(kāi)花結(jié)實(shí)性狀間的關(guān)系進(jìn)行分析后,可以依據(jù)相關(guān)性大小,采用不同的方式對(duì)優(yōu)樹(shù)進(jìn)行選擇。針對(duì)某些相關(guān)性強(qiáng)的性狀進(jìn)行選擇時(shí),改良其中某個(gè)性狀,可能會(huì)同時(shí)改變其他性狀對(duì)選育目標(biāo)的影響[7]。而存在負(fù)相關(guān)性狀時(shí),則會(huì)引起遺傳負(fù)增益現(xiàn)象[8]。因此,在種子園改良過(guò)程中,建議以綜合優(yōu)良性狀為主進(jìn)行優(yōu)樹(shù)選擇,兼顧特殊性狀的改良效果。