李雨晗，丁彥芬，張暢為

（南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

生物多樣性可以維持環(huán)境平衡及生態(tài)穩(wěn)定，對人類發(fā)展具有重要意義［1］。物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是指生命有機(jī)體變異的多樣性，在一定范圍內(nèi)可用豐富度來表示［2］。物種多樣性可以反映群落的穩(wěn)定性及可持續(xù)發(fā)展情況［3］。因此，對植物多樣性進(jìn)行研究可以總結(jié)出植物群落組成現(xiàn)狀及其發(fā)展演替規(guī)律，保護(hù)瀕危植物對群落生態(tài)學(xué)研究具有重要意義［4］。環(huán)境因子在很大程度上會對物種多樣性產(chǎn)生影響，近年來，有關(guān)環(huán)境因子對多樣性的影響主要集中于山地、森林、自然保護(hù)區(qū)的研究［5-6］，環(huán)境因子的選擇主要為海拔、土壤成分等因素［7-8］，對河岸帶植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的研究較少。

秦淮河是南京的母親河，是南京市最大的地區(qū)性河流，外秦淮河作為過渡空間連接了南京市老城區(qū)和新城區(qū)，具有豐富的歷史文化底蘊(yùn)，其河岸帶也是沿線居民重要的休閑、活動空間。目前，學(xué)者對外秦淮河河岸帶草本植物的相關(guān)研究較少，僅石曉丹等［9］對外秦淮河原生植被進(jìn)行初步調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)28科53種植物。對草本植物多樣性及相關(guān)環(huán)境的影響研究鮮有報(bào)道。因此，以外秦淮河河岸帶草本植物為研究對象，采用豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon 指數(shù)、均勻度指數(shù)，對南京外秦淮河河岸帶草本植物多樣性進(jìn)行調(diào)查研究，并分析草本植物群落特征及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，為外秦淮河植被生態(tài)恢復(fù)以及河流生態(tài)廊道的構(gòu)建提供理論依據(jù)與實(shí)踐參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

南京秦淮河是南京的母親河，有“中國第一歷史文化名河”之稱。本文所研究的外秦淮河指從三汊河口至七橋甕濕地公園一段（32°0′88″ ～32°4′2″N，118°43′62″ ～ 118°50′22″E），全長15.6 km，主要穿過鼓樓區(qū)與秦淮區(qū)2個區(qū)。南京地處亞熱帶濕潤氣候，四季分明，降雨充沛，每年6月 ～ 7月為梅雨季節(jié)，秦淮河水位有明顯上漲，年平均無霜期為225 d［9］。研究區(qū)內(nèi)喬灌木以人工栽植的垂柳（Salix babylonicaL.）、水杉（Metasequoia glyptostroboidesHu ＆ W. C. Cheng）、香樟［Cinnamomum camphora（L.） Presl］為主，野生草本植物資源較為豐富，有酸模（Rumex japonicusHoutt.）、蓮子草［Alternanthera sessilis（L.） DC.］、愉悅蓼（Polygonum jucundumMeisn.）、酢漿草（Oxalis corniculataL.）等。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

對南京外秦淮河野生草本植物群落的調(diào)研于2021年10月 ～ 2022年10月進(jìn)行，共設(shè)置51個樣點(diǎn)、255個樣地、1020個樣方。每個樣點(diǎn)長50 m、寬度視河岸帶寬度而定，將每個樣點(diǎn)劃分為5個長10 m的連續(xù)樣地，在長10 m的樣地內(nèi)沿對角線方向設(shè)置4個1 m × 1 m的草本樣方。由于研究區(qū)內(nèi)喬灌木多為人工種植且種類較少，故本研究以草本層數(shù)據(jù)來反映外秦淮河河岸帶植物群落特征。記錄樣方內(nèi)草本植物的高度、物候期、生長狀況等指標(biāo)，并記錄每個樣點(diǎn)的距河流距離、坡度、坡向等生境特征。將調(diào)查中無法準(zhǔn)確識別的草本植物制作標(biāo)本帶回，以《南京野花圖鑒》［10］、《江蘇植物志》［11］等書籍確定名稱。

1.3 研究方法

1.3.1 物種多樣性

群落物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson 指數(shù)（D）、Shannon 指數(shù)（H）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）進(jìn)行分析［12］。多樣性指數(shù)公式如下：

Simpson 指數(shù)：D=1-

Shannon 指數(shù)：H=-

Pielou 均勻度指數(shù)：J=-

其中：Pi=Ni/N，N為樣方中所有物種數(shù)總和，Ni為第i個物種的個體數(shù)總和，S為出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)。

本研究采用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，利用Origin 2021軟件進(jìn)行繪圖。

1.3.2 冗余分析

冗余分析是一種線性多元直接梯度分析，它可以同時對多個環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，并篩選出影響群落變化具有最大解釋能力的最小變量組，可以更準(zhǔn)確的反映出群落與環(huán)境因子相互作用關(guān)系［13-14］。采用Canoco 5.0軟件中的冗余分析（Redundancy analysis， RDA），選擇坡度、坡向、距河流距離、枯落物厚度、郁閉度以及人為干擾6個環(huán)境因子，進(jìn)一步分析物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。其中坡度、距河流距離、枯落物厚度均以實(shí)測值表示，郁閉度、坡向及人為干擾用數(shù)字等級表示。其中坡向以北為 1，東北、西北為 2、3，東、西為 4、5，東南、西南為 6、7，南為 8。郁閉度劃分為5個等級：1級（＜ 20%），2級（20% ～ 29%），3級（30% ～39%），4級（40% ～ 49%），5級（＞ 49%）。人為干擾劃分為5個等級：1級（罕見人為踩踏），2級（極少人為踩踏），3（有人為踩踏），4（較多人為踩踏），5（經(jīng)常人為踩踏）［15］。

2 結(jié)果與分析

2.1 外秦淮河河岸帶草本植物物種組成

根據(jù)對51個樣點(diǎn)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，共記錄草本植物182種，隸屬于44科134屬。其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、唇形科（Lamiaceae）、蓼科（Polygonaceae）為優(yōu)勢科，菊科包含27屬36種、禾本科包含11屬12種、唇形科包含9屬11種、蓼科包含3屬10種。這和傳統(tǒng)植物分類中的大科基本吻合，顯示出大科植物分布的廣泛性。

外秦淮河河岸帶草本植物頻度統(tǒng)計(jì)如表1所示，其中酸模的分布頻度最高為90%，蓮子草、酢漿草、野老鸛草（Geranium carolinianumL.）、毛茛（Ranunculus japonicusThunb.）、小蓬草（Erigeron canadensisL.）、黃鵪菜［Youngia japonica（L.） DC.］、蛇床［Cnidium monnieri（L.） Cuss.］分布頻度均大于50%。

表1 外秦淮河河岸帶草本植物頻率統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Frequency statistics of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.2 外秦淮河河岸帶草本植物區(qū)系

本文按照吳征鎰等［16］的世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)，將外秦淮河岸帶草本植物44科進(jìn)行科級分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，共劃分為5個分布區(qū)類型（表2）。其中世界分布最多，包含27科，占比61.36%，包含菊科、豆科（Fabaceae）、禾本科、薔薇科（Rosaceae）等世界性大科。其次為泛熱帶分布，包含12科，主要包括葡萄科（Vitaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）等科。

表2 外秦淮河河岸帶草本植物科的分布區(qū)類型Tab. 2 Family distribution types of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

按照吳征鎰等對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分的方法，外秦淮河河岸帶草本植物134屬可分為15個分布區(qū)類型以及9個變型（表3），說明外秦淮河草本植物植物區(qū)系具有廣泛性和多樣性。除世界分布屬外，泛熱帶分布和北溫帶分布占比較高。其中泛熱帶分布包括鱧腸屬（EcliptaL.）、狗尾草屬（SetariaP. Beauv.）、大戟屬（EuphorbiaL.）等屬；北溫帶分布包括紫菀屬（AsterL.）、委陵菜屬（PotentillaL.）、堇菜屬（ViolaL.）等屬。根據(jù)屬的分布類型可知，亞熱帶、溫帶類型（第8-14類）共有62屬，占比46.27%。熱帶類型（第2-7類）共有43屬，占比31.85%，這表明亞熱帶、溫帶特征較為明顯，具有顯著的溫帶-熱帶過渡性，這與外秦淮河所處的地理位置為亞熱帶北部有關(guān)。

表3 外秦淮河河岸帶草本植物屬的分布區(qū)類型Tab. 3 Genera distribution types of herbaceous plants in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.3 外秦淮河河岸帶草本植物物種多樣性

外秦淮河河岸帶草本植物群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)曲線變化趨勢較為一致，物種多樣性隨物種豐富度的升高而升高（圖1）。外秦淮河河岸帶草本植物群落的物種豐富度變化范圍為13 ～ 37，最小值出現(xiàn)在樣點(diǎn)30，位于雨花門附近，最大值出現(xiàn)在樣點(diǎn)2，位于鳳臺橋附近。外秦淮河河岸帶草本植物群落的Simpson 多樣性指數(shù)和Shannon 多樣性指數(shù)變化范圍分別為0.89 ～0.96和2.45 ～ 3.49，物種多樣性指數(shù)較高，表明該地區(qū)植物種類豐富，組合形式復(fù)雜。草本植物群落均勻度指數(shù)變化范圍為0.90 ～ 0.99，均勻度指數(shù)較高、變化范圍較小，表明該區(qū)域物種分布較為均勻，無明顯優(yōu)勢種。

圖1 外秦淮河河岸帶草本植物多樣性指數(shù)變化Fig.1 Species diversity indexes of riparian herbaceous plant in riparian zone of the Outer Qinhuai River

2.4 外秦淮河河岸帶草本植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系

通過對多樣性指數(shù)以及坡度、坡向、距河流距離、人為干擾、郁閉度、枯落物厚度6個環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析，得到RDA二維排序圖（圖2）。其中箭頭間夾角反映正負(fù)相關(guān)性，箭頭的長短表示相關(guān)程度的大?。?7-18］。坡度與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)夾角均小于90°，呈正相關(guān)，表明河岸帶草本植物的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、及多樣性指數(shù)隨坡度的增加而增加。同理，距河流距離及枯落物厚度與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均呈正相關(guān)，表明距河流距離越近，豐富度、均勻度、多樣性指數(shù)越高；枯落物厚度越高，豐富度、均勻度、多樣性指數(shù)也越高。郁閉度與豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)夾角均大于90°，呈負(fù)相關(guān)，即郁閉度越高，豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)越低。人為干擾及坡向與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，即人為干擾越強(qiáng)，坡向越靠近南坡時豐富度、多樣性指數(shù)越低；人為干擾及坡向與均勻度指數(shù)呈正相關(guān)，即人為干擾越強(qiáng)，坡向越靠近南坡時均勻度指數(shù)越高。在幾個環(huán)境因子中，坡度這一環(huán)境因子箭頭最長，表明其對河岸帶草本植物影響最大，枯落物厚度箭頭最短，表明其影響最小。

圖2 外秦淮河河岸帶物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系分析Fig.2 Relationship between species diversity and environmental factors in riparian zone of the Outer Qinhuai River

3 結(jié)論與討論

本次調(diào)查結(jié)果表明，南京外秦淮河河岸帶有草本植物44科134屬182種，以菊科、禾本科、唇形科為主。河岸帶周圍喬灌木較為稀少，植物群落層次較為單一，故環(huán)境因子對草本植物影響較大。根據(jù)吳征鎰等對種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，可將134屬劃分為15個分布區(qū)類型及9個變型，說明外秦淮河草本植物植物區(qū)系具有廣泛性和多樣性。

外秦淮河河岸帶草本植物豐富度指數(shù)變化范圍為13 ～ 37，表明外秦淮河河岸帶植物種類豐富，但不同樣點(diǎn)間差異較大。群落均勻度指數(shù)變化范圍較小且數(shù)值較高，表明該區(qū)域物種分布較為均勻，無明顯優(yōu)勢種。

距河流距離為植物群落形成的重要因素，距河流距離較近的區(qū)域，地下水位較高，水分補(bǔ)給較快，因此土壤含水量較高，當(dāng)土壤水分條件較好時，更適宜植物生長發(fā)育［19］，因而物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均較高。根據(jù)調(diào)查可知，外秦淮河親水的植物群落長勢較好且蓋度較大。外秦淮河草本植物多樣性與人為干擾均呈負(fù)相關(guān)，表明人為干擾強(qiáng)度越大，越不利于植物群落發(fā)展。外秦淮河人為干擾主要來自于垂釣、割草、隨意丟棄生活垃圾等行為。垂釣對土壤長期踩踏會造成土層裸露、表層土壤質(zhì)量差，影響植物扎根、生長［20］。隨意丟棄的生活垃圾多為塑料制品，塑料具有難降解、易揮發(fā)等特點(diǎn)，被土壤中微生物吸收會改變土壤理化性質(zhì)、影響土壤循環(huán)，部分塑料還會將毒性傳遞給植物［21］?？梢姡藶楦蓴_所造成的自然生境破碎會對植物生長及物種多樣性造成很大影響［22］。

地形因素是影響植物分布格局的重要因素，坡度、坡向及海拔等因素的改變可決定土壤水分、養(yǎng)分及光照情況的再分配，從而影響植物的地理分布［23-24］。坡度作為主要的地形因子能對草地的土壤厚度、含水量產(chǎn)生影響，使土壤養(yǎng)分表現(xiàn)在不同坡度上的分異性，使植物在不同坡度上存在分布差異［25］。方超等［26］研究發(fā)現(xiàn)坡度越大，植物對周圍土壤肥力的保護(hù)作用越大，富集養(yǎng)分越多，與其他植物的正相關(guān)作用也越強(qiáng)，因而物種多樣性更為豐富，這與對外秦淮河河岸帶物種多樣性的研究結(jié)果相一致。坡向不同則太陽輻射量不同，進(jìn)而不同地段的溫度、濕度、水分條件也會存在差異［27］。外秦淮河河岸帶坡向與豐富度、多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，即越偏向陽坡，物種多樣性指數(shù)越低。陽坡土壤含水量較低，植物易生長發(fā)育不良［28］，這與劉允恒等［29］研究結(jié)果相一致。植物枯落物在地表處的過量積累會對群落光照、熱量和水分分配格局有顯著影響，可以改變土壤溫度和土壤水分。植物枯落層避免了降水和地上徑流直接和土壤接觸，可以起到攔蓄降水的作用，同時，枯落物結(jié)構(gòu)疏松多孔，吸水能力強(qiáng)，可以抑制土壤水分蒸發(fā)，有利于植物生長發(fā)育［30］。這與外秦淮河河岸帶草本植物多樣性指數(shù)隨枯落物厚度增加而增加相一致。但有研究表示，枯落物厚度過高會限制下層植物生長甚至促進(jìn)疾病發(fā)生［31］，所以要適時疏除枯落層。

綜上所述，應(yīng)適當(dāng)控制外秦淮河流域的垂釣、割草等人為活動的干擾，及時清理河岸帶生活垃圾，開展合理的生態(tài)恢復(fù)工作；對枯落層較高的群落適時疏除，以免影響下方植物生長；對郁閉度較高地點(diǎn)的喬灌木進(jìn)行適當(dāng)疏剪，促進(jìn)資源平衡，建立穩(wěn)定的植物群落，使外秦淮河形成兼具生態(tài)效益與景觀效果的河流生態(tài)廊道。