張家喜楊雅淋

(1.樂(lè)山師范學(xué)院旅游與地理科學(xué)學(xué)院，四川 樂(lè)山 614000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)銀行股份有限公司廣安分行，四川 廣安 638300)

林下草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其通過(guò)各種理化反應(yīng)時(shí)刻改變著森林底層的微環(huán)境，在提高土壤營(yíng)養(yǎng)，防止水土流失，提高森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性，維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)演替等方面發(fā)揮著重要作用[1]。豐富的生物多樣性不僅能維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，還會(huì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化，因此，研究林下草本多樣性及其物種組成對(duì)于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及功能多樣性至關(guān)重要，是林地合理經(jīng)營(yíng)和可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)[2]。然而，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的影響日益加重，生物多樣性的喪失成為一個(gè)嚴(yán)峻的問(wèn)題。為了更好地了解生物多樣性的現(xiàn)狀和保護(hù)措施的有效性，許多國(guó)家和地區(qū)建立了生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，監(jiān)測(cè)結(jié)果對(duì)于評(píng)估自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效果、制定政策、進(jìn)行環(huán)境評(píng)估和生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化具有重要意義。

樂(lè)山市綠心公園建于2008年，是一個(gè)植被豐富的城市公園，2022年被評(píng)定為國(guó)家AAA級(jí)旅游景區(qū)。為了探究該公園的生物多樣性現(xiàn)狀，在公園內(nèi)選擇了3個(gè)林種，分別是桉樹(shù)林、竹林和次生雜木林，這3種林是該公園森林的主要組成部分，也是該公園占比最大的林種，達(dá)到80%左右。本文旨在總結(jié)綠心公園桉樹(shù)林、竹林、雜木林下草本植物物種組成、豐富度、生物多樣性和生物量等生態(tài)學(xué)特征，為公園的生物多樣性保護(hù)提供參考，并為其他城市公園的生物多樣性監(jiān)測(cè)提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

四川省樂(lè)山市嘉州綠心公園(E103°42′42.00″～103°45′10.57″，N29°33′44.37″～29°35′40.11″)又名綠心公園，是一個(gè)城市森林公園，總面積為10.77km2，是中國(guó)地級(jí)市中最大的城市中心綠地，濕地面積較大，樹(shù)木種類(lèi)眾多，公園內(nèi)森林面積達(dá)到700hm2，覆蓋率將達(dá)到70%以上，被稱(chēng)為“城市之肺”。綠心公園主要地形是山地和丘陵，地勢(shì)起伏較小，森林植被條件較好的區(qū)域?yàn)榍鹆晟襟w。年平均降水量在1000mm以上，年平均氣溫在16.5～18℃，雨量充沛，水熱同期，四季分明，屬于中亞熱帶氣候帶。

2 研究方法

本研究在綠心公園內(nèi)選擇了桉樹(shù)林、竹林、次生雜木林3種樹(shù)林進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查時(shí)間選擇在9月中旬，植物長(zhǎng)勢(shì)較好，更容易分辨。調(diào)查過(guò)程中每個(gè)林分設(shè)立了3個(gè)樣地，每個(gè)樣地3個(gè)樣方[3]，樣方面積為1m×1m。由于草本植物的多樣性會(huì)受到諸多因素的影響，如海拔高度、坡度、陽(yáng)光、坡向、土壤以及人類(lèi)活動(dòng)等，為避免相關(guān)因素的影響，每個(gè)樣方的坐標(biāo)位置、坡度、坡向、海拔、枯落物厚度等環(huán)境條件均測(cè)量記錄，選取樣方的海拔、坡度差別較小。樣地基本信息見(jiàn)表1，其中，林Ⅰ為次生雜木林，林Ⅱ?yàn)橹窳郑症鬄殍駱?shù)林。

表1 樣地基本信息表

在選取的樣方中，測(cè)定并記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的所有草本植物種類(lèi)及其數(shù)量，并記錄每個(gè)植物的株高、蓋度等基本信息。草本植物生物量采用割取法進(jìn)行采集，將樣方內(nèi)草本植物割取，當(dāng)場(chǎng)稱(chēng)重記錄，然后帶回實(shí)驗(yàn)室，利用烘干機(jī)對(duì)植物樣本進(jìn)行烘干處理，再次進(jìn)行稱(chēng)重并記錄。

計(jì)算每個(gè)樣地和林地草本植物的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和，以表征林地的生物多樣性。對(duì)于草本植物的生物量數(shù)據(jù)，按照樣地、樣方分別計(jì)算平均值，并計(jì)算出每個(gè)樣地的總生物量。統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2021和SPSS 25.0進(jìn)行。

Margalef豐富度指數(shù)(d)計(jì)算公式：

(1)

式中，S為群體的物種數(shù)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和[4]。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)計(jì)算公式：

(2)

(3)

式中，N為所有物種的個(gè)數(shù)之和；ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量；Pi為第i種的相對(duì)多度[5]。

Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算公式：

(4)

式中，H為Shannon多樣性指數(shù)；Hmax為最大的物種多樣性；S為群體的物種數(shù)。

其中，Margalef指數(shù)反映物種的豐富程度，數(shù)值越大豐富度越高；Shannon-Wiener指數(shù)數(shù)值越大代表物種多樣性越高；Pielou均勻度指數(shù)反映了物種分布的均勻程度，數(shù)值越接近1代表物種分布越均勻[6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分草本層物種組成

根據(jù)表2可知，本研究調(diào)查區(qū)域內(nèi)共有草本植物53種，隸屬于32科43屬，其中，次生雜木林(Ⅰ)共有19科23屬26種，竹林(Ⅱ)共有20科21屬21種，桉樹(shù)林(Ⅲ)共有15科18屬20種，次生雜木林樣地的草本植物屬、種略高于竹林和桉樹(shù)林，竹林的科數(shù)高于次生雜木林和桉樹(shù)林。標(biāo)準(zhǔn)林地Ⅰ草本層以金星蕨、淡竹葉和高粱泡為優(yōu)勢(shì)種；標(biāo)準(zhǔn)林地Ⅱ和標(biāo)準(zhǔn)樣地Ⅲ均以齒牙毛蕨為優(yōu)勢(shì)種。

表2 不同林下草本層物種組成

3.2 不同林分草本層蓋度比較

植物蓋度是指所研究區(qū)域內(nèi)植物個(gè)體地上部分的垂直投影占地面的百分比，是衡量植被生長(zhǎng)的一個(gè)重要指標(biāo)，也是衡量環(huán)境條件和其變化的重要參數(shù)[7]。本研究通過(guò)對(duì)綠心公園不同林分下草本植物的蓋度進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)次生雜木林的草本植物蓋度與桉樹(shù)林和竹林草本植物蓋度差距顯著(p<0.01)，桉樹(shù)林和竹林的草本植物蓋度差距不顯著(p=0.221，p>0.05)。次生雜木林研究區(qū)域內(nèi)的林下草本植物蓋度均值為42.45%，竹林研究區(qū)域內(nèi)的林下草本層蓋度均值為6.25%，桉樹(shù)林研究區(qū)域內(nèi)的林下草本層蓋度均值為8.71%，該數(shù)據(jù)表明次生雜木林下的草本植物蓋度高于桉樹(shù)林和竹林下的草本植物。

每種林分下所設(shè)3個(gè)樣地的林下草本植物蓋度差別較小，次生雜木林研究區(qū)域的樣地1蓋度均值為41.00%，樣地2為44.66%，樣地3為41.70%；竹林研究區(qū)域內(nèi)的樣地1蓋度均值為7.33%，樣地2為3.84%，樣地3為8.40%；桉樹(shù)林研究區(qū)域內(nèi)的樣地1蓋度均值為8.83%，樣地2為7.50%，樣地3為9.50%，見(jiàn)圖1。說(shuō)明同種林下的物種特征具有一定的相似性。

圖1 不同林分下草本層蓋度

3.3 不同林分草本層的生物多樣性比較

草本植物的Margalef指數(shù)(d)是樣地內(nèi)物種的數(shù)量，可以反映群落物種多樣性的豐富程度，物種數(shù)越多，物種豐富度越大。綠心公園林下草本植物的Margalef指數(shù)整體比較高，且每種林地差別較大，次生雜木林林下草本的豐富度均值為7.191，桉樹(shù)林林下草本的豐富度均值為5.890，竹林林下草本的豐富度均值為4.456，見(jiàn)表3。研究區(qū)域內(nèi)的物種豐富度大小由高到低依次是次生雜木林、桉樹(shù)林、竹林，次生雜木林的物種豐富度高于其他2個(gè)研究林種。

表3 不同林分下草本植物各生物多樣性指標(biāo)

草本植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在同種林地的不同樣地和樣方之間有所波動(dòng)，但波動(dòng)程度不大，而在不同林地之間波動(dòng)較大，見(jiàn)圖2。其中，次生雜木林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)最高(H=1.792)，其次是桉樹(shù)林(H=1.347)，竹林的多樣性指數(shù)最低(H=1.077)，說(shuō)明次生雜木林林下草本生物多樣性較高，也進(jìn)一步推測(cè)出次生雜木林具有更穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)維持綠心公園森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)揮較大作用。

圖2 不同樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

3種林下草本植物的Pielou均勻度指數(shù)(J)均接近于1，代表研究區(qū)域內(nèi)的物種分布均勻，其中，桉樹(shù)林的Pielou均勻度指數(shù)最接近于1(J=0.937)，次生雜木林的均勻度指數(shù)最低(J=0.802)，見(jiàn)表3，說(shuō)明竹林下的草本植物相比次生雜木林和桉樹(shù)林下的草本植物分配更均勻。

3.4 不同林分草本層生物量比較

生物量是指一個(gè)生物群落中所有生物種的總個(gè)數(shù)或總干重。研究表明，次生雜木林草本植物的生物量(G)與桉樹(shù)林、竹林草本植物生物量(G)差別均達(dá)到顯著水平(p<0.01)，桉樹(shù)林與竹林草本植物的生物量差別則未達(dá)到顯著水平(p=0.491，p>0.05)；次生雜木林的生物量最高，總共3個(gè)樣地，下設(shè)9個(gè)樣方，研究區(qū)域生物量合計(jì)1506.68g，遠(yuǎn)高于桉樹(shù)林(76.30g)和竹林(87.78g)；具體見(jiàn)表4。

表4 不同林地各樣地生物量、植株總數(shù)量與枯落物厚度

根據(jù)調(diào)查，在研究區(qū)域內(nèi)次生雜木林物種的株數(shù)多于桉樹(shù)林和竹林，其中，次生雜木林林下草本共235株，且植物株高較高；竹林林下草本共有135株，植物矮小株偏多；桉樹(shù)林下草本共111株。次生雜木林枯落物厚度均值為3.78cm，竹林枯落物厚度均值為5.49cm，桉樹(shù)林林枯落物厚度均值為4.50cm。通過(guò)皮爾遜相關(guān)系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，不同林分之間生物量與植物數(shù)量具有顯著正相關(guān)性(r=0.883，p=0.002，p<0.01)。樣地草本植物生物量與枯落物厚度則呈顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.65，p<0.05)。

4 結(jié)論與討論

研究區(qū)域內(nèi)共有草本植物53種，隸屬32科43屬，其中，次生雜木林草本植物種類(lèi)較多，為26種，隸屬于19個(gè)科23個(gè)屬。另外，次生雜木林的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef指數(shù)、生物量指數(shù)都較大，物種多樣性較高，而桉樹(shù)林和竹林下的草本植物多樣性比較低。3種林地的Pielou指數(shù)都比較接近1，說(shuō)明3種林地下的草本植物分布都較均勻。

通過(guò)本研究可以發(fā)現(xiàn)，綠心公園林地的植物群落結(jié)構(gòu)和組成與環(huán)境因素存在一定的關(guān)系，不同林地下草本植物的生物量和植物物種多樣性也存在差異。而這些差異性可能是不同林種的生長(zhǎng)特點(diǎn)而導(dǎo)致的。竹林其首要特點(diǎn)是生長(zhǎng)茂密，枝葉密集，形成了完整而高大的屏障[8]。另外，竹子的根系發(fā)達(dá)，在和其他植物爭(zhēng)奪養(yǎng)分的同時(shí)擠死植物的根系。根據(jù)本次調(diào)查也可以發(fā)現(xiàn)，竹林下的枯落物厚度也相對(duì)較厚，植物容易被枯落物覆蓋，難以獲取氧氣、陽(yáng)光等生長(zhǎng)因子，故竹林下草本植物的生物量和物種多樣性小，林下植物也多為耐陰的蕨類(lèi)植物。有研究表明，桉樹(shù)的葉、表皮和根部會(huì)分泌具有揮發(fā)性或水溶性物質(zhì)，這些物質(zhì)通過(guò)不同路徑抑制植物生長(zhǎng)，揮發(fā)性物質(zhì)能通過(guò)一些化學(xué)反應(yīng)在較封閉的樹(shù)冠下形成一定濃度的有害氣體直接對(duì)植物種子萌發(fā)、莖葉生長(zhǎng)起抑制作用，而水溶性物質(zhì)能夠通過(guò)霧滴和雨水流入土壤，進(jìn)而抑制其周?chē)参锓N子的萌發(fā)和根系生長(zhǎng)[9]。不同草本植物對(duì)桉樹(shù)釋放的物質(zhì)敏感程度不同[10]，進(jìn)而可以篩選出比較耐受的植物與桉樹(shù)混種，能夠有效防止水土流失，保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，加快生態(tài)系統(tǒng)的演替。還有研究表明，桉樹(shù)林下植被演替所處階段以及桉樹(shù)林下灌木發(fā)育也會(huì)不同程度地阻礙林下草本的生長(zhǎng)[11]，也可能會(huì)導(dǎo)致生物多樣性偏低。次生雜木林和單一樹(shù)種的純林結(jié)構(gòu)相比，環(huán)境復(fù)雜，能夠有效改善林內(nèi)微環(huán)境，增強(qiáng)土壤肥力，提高生物多樣性。次生雜木林林地往往形成發(fā)達(dá)的雙樹(shù)冠結(jié)構(gòu)，這增加了物種多樣性，并形成更大的森林復(fù)原力，進(jìn)而提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[12]。

不同林分的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的差異性由生物量、物種豐富度、物種均勻度、物種優(yōu)勢(shì)度和功能多樣性等多個(gè)因素共同決定。物種豐富度和均勻度是決定生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性隨著物種均勻度和豐富度的增加而增加，因?yàn)檩^高水平的物種豐富度和均勻度能增加生物功能特征的多樣性，提高資源利用率，促進(jìn)有機(jī)物積累[13]，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的重要因素，提高林下草本植物的多樣性對(duì)提高該地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)有重要意義。

如，在次生雜木林的研究區(qū)域中，淡竹葉、高粱泡生物量較高，二者是常見(jiàn)的草本植物，生長(zhǎng)速度較快，適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性有著重要的作用。牛筋草、山莓和金星蕨的生物量均相對(duì)較高，牛筋草和山莓均是常見(jiàn)的地被植物，對(duì)于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性具有重要作用[14]，在綠心公園以后的生態(tài)規(guī)劃和建設(shè)過(guò)程中，可以考慮種植這些能夠提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的草本植物。而竹林林下草本植物以各種蕨類(lèi)為主，多樣性比較單一，要加強(qiáng)對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)的檢測(cè)和保護(hù)。