王思雨，張吳平，李富忠，王國(guó)芳，梁 靚

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)軟件學(xué)院，山西太谷 030801）

作物生物量是作物生長(zhǎng)過程中能量的積累［1］，不同器官隨著其生物量的增長(zhǎng)外在形態(tài)也會(huì)發(fā)生變化。作物生物量的分配受到遺傳特性、生長(zhǎng)環(huán)境等因素影響，因此會(huì)影響到不同生長(zhǎng)階段作物各器官的大小、形態(tài)等。異速生長(zhǎng)關(guān)系指的是生物體某些生物學(xué)特征（如幾何形態(tài)指標(biāo)）與個(gè)體大?。ㄈ缙鞴儋|(zhì)量）之間的冪函數(shù)關(guān)系［2］，根據(jù)其數(shù)學(xué)表達(dá)公式，權(quán)度指數(shù)為正數(shù)時(shí)，模型單調(diào)遞增，反之單調(diào)遞減［3］。異速生長(zhǎng)關(guān)系因能夠減弱單純使用生物量確定的比例系數(shù)所帶來的波動(dòng)性［4］，揭示生物量在作物不同器官中的分配規(guī)律而得以被大量應(yīng)用，其中以作物器官與生物量之間的相關(guān)關(guān)系研究最為常見。

谷子（Setaria italica）起源于中國(guó)，屬于禾本科植物的一種。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織估計(jì)，中國(guó)谷子栽培面積最大，約占世界谷子栽培面積的90%以上［5］。谷子是山西省的優(yōu)勢(shì)雜糧作物，因其耐旱、耐瘠、耐儲(chǔ)存等生物學(xué)特性而具有悠久的種植歷史，是中國(guó)北方農(nóng)耕文明的重要組成部分［6］。山西省谷子資源豐富，苗色、穗型、粒色類型多樣，是山西省大力發(fā)展農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革、調(diào)整種植產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的代表農(nóng)作物之一。在有關(guān)于谷子的相關(guān)研究中，李永虎等［7］通過設(shè)置氮、磷、鉀3 種不同施用量和施肥位置對(duì)雜交谷子的干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)化和產(chǎn)量進(jìn)行了分析研究。趙芳等［8］對(duì)國(guó)內(nèi)224 個(gè)谷子品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析和相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)有效穗數(shù)的變異程度最大，倒二葉長(zhǎng)的變異程度最小。綜上所述，中國(guó)學(xué)者對(duì)谷子的相關(guān)研究主要側(cè)重于兩方面［9，10］，一是對(duì)谷子品種、性狀、基因的深入研究，二是外界環(huán)境因素對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育的影響，而對(duì)谷子作物自身內(nèi)在機(jī)理模型的研究很少［11］。這類模型注重的是對(duì)作物光合作用、光合產(chǎn)物的分配等進(jìn)行模擬，使作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能形成一個(gè)互相反饋的過程，在某個(gè)作物生長(zhǎng)階段其形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)影響到它的生理功能，反之亦然。因此功能-結(jié)構(gòu)模型作為將生長(zhǎng)模型與形態(tài)模型有機(jī)結(jié)合而產(chǎn)生的新模型也引起了許多學(xué)者的廣泛關(guān)注。

功能-結(jié)構(gòu)作物模型的代表有L-PEACH［12］、GREEN-LAB［13］和LIGNUM［14］等。Allen 等［15］基于L系統(tǒng)算法模擬出了樹木頂端、節(jié)間、葉子和果實(shí)依據(jù)碳水化合物供應(yīng)的生長(zhǎng)過程。Guo 等［16］利用作物功能-結(jié)構(gòu)模型Green-Lab 對(duì)玉米生長(zhǎng)過程中的各類參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，最后通過多次擬合對(duì)仿真結(jié)果進(jìn)行了三維表示，提高了Green-Lab 模型在模擬玉米生長(zhǎng)過程中的精確度。陳昱利等［17］通過冬小麥穗部生物量構(gòu)建了冬小麥穗部主要形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，能夠很好地模擬不同品種與施氮水平下冬小麥穗部的主要形態(tài)結(jié)構(gòu)。宋有洪等［18］根據(jù)玉米節(jié)間、葉鞘和葉片的生物量構(gòu)建參數(shù)，模擬了玉米不同生長(zhǎng)階段的器官形態(tài)且與田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)吻合較好。因此，本研究通過分析谷子生物量與器官幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)間的異速變化關(guān)系，建立了谷子不同器官幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，以期為之后構(gòu)建谷子功能和結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)模型奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2021 年5—10 月在山西省晉中市太谷區(qū)武家堡村試驗(yàn)地（112°30′E，37°26′N）進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)位于山西省中部，屬暖溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年均降水量在450 mm 左右，年平均溫度在6～19 ℃。試驗(yàn)區(qū)地勢(shì)平坦，土壤肥力中上，適宜谷子播種栽培。

1.2 供試材料

供試作物品種為張雜10 號(hào)谷子，是河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院研發(fā)的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)谷子雜交種。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

谷子于2021 年5 月20 日播種，在谷子苗期時(shí)，使用掛牌對(duì)株高、葉片數(shù)一致的10 株谷子進(jìn)行監(jiān)測(cè)，并采用紅、藍(lán)兩種無公害的顏料對(duì)葉片數(shù)進(jìn)行標(biāo)記來記錄葉片的生長(zhǎng)時(shí)間。在谷子出苗后，每隔3 d在試驗(yàn)田中選取與監(jiān)測(cè)作物株高一致、葉片數(shù)相同的5 株谷子進(jìn)行破壞性取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量各個(gè)器官的形態(tài)參數(shù)和生物量，具體測(cè)定指標(biāo)：①葉片最大長(zhǎng)度，使用卷尺測(cè)量拉直后的葉片基部至葉尖的距離；②葉片最大寬度，使用卷尺或游標(biāo)卡尺測(cè)量展開后的葉片最大寬度位置的距離；③莖節(jié)最大長(zhǎng)度，使用游標(biāo)卡尺底部抵住莖節(jié)基部，測(cè)量莖節(jié)的最大長(zhǎng)度；④谷穗最大長(zhǎng)度，使用卷尺測(cè)量谷穗平放在桌面上的最大距離；⑤生物量，將谷子穗部、葉片及莖節(jié)等部位分離后裝入牛皮信封里，連同信封袋放入烘箱內(nèi)，在105 ℃下殺青30 min，殺青完成后于80 ℃烘干至恒重，使用分析天平稱取干物質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析及模型檢驗(yàn)方法

在谷子的全生育期內(nèi)總共取樣16 次，每次選取與監(jiān)測(cè)作物葉片數(shù)、株高相一致的1 株谷子用來構(gòu)建生物量與谷子各器官幾何形態(tài)特征間的異速關(guān)系模型，每次再隨機(jī)選擇1 株用來檢驗(yàn)?zāi)Ｐ汀?/p>

數(shù)據(jù)處理分析：利用SPSS statistics25 及Excel 2019 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析。

模型檢驗(yàn)方法：使用均方根誤差（RMSE）、平均絕對(duì)誤差（MAE）、平均絕對(duì)誤差與實(shí)測(cè)值均值的比值（dap）［19］來檢驗(yàn)?zāi)Ｐ汀?/p>

式中，OBSi為觀測(cè)值，SIMi為模擬值，n為樣本容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子不同葉位生物量與葉片長(zhǎng)度、葉片寬度的關(guān)系

通過對(duì)163 組谷子葉片生物量與葉片長(zhǎng)度、葉片寬度的分析（圖1）可以發(fā)現(xiàn)，葉片長(zhǎng)度隨著葉片生物量的增大而增大，葉片寬度隨著葉片生物量的增大先增大而后趨于平緩，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度與生物量的關(guān)系可以分別用式（4）、式（5）表示。

圖1 谷子葉片生物量與葉片長(zhǎng)度、葉片寬度的關(guān)系

式中，MLL（i）表示谷子第i片葉的最大長(zhǎng)度；MLW（i）表示谷子第i片葉的最大寬度；MLB（i）表示谷子第i片葉的葉片生物量；a0、a1、b0、b1、b2均為模型參數(shù)。

通過試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析可得a0=55.04，a1=0.42，b0=1.20，b1=4.41，b2=-1.85，兩方程R2分別為0.83、0.80，P均小于0.01，說明這兩方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.2 谷子不同節(jié)位生物量與莖節(jié)長(zhǎng)度的關(guān)系

本試驗(yàn)中，節(jié)位數(shù)據(jù)獲取是按照葉位得到的，每一個(gè)葉位對(duì)應(yīng)一個(gè)節(jié)位，谷子生長(zhǎng)過程中會(huì)存在葉片凋落、死亡等情況，節(jié)位的長(zhǎng)度會(huì)有變化，但莖節(jié)寬度變化不明顯，且作物生物量的生產(chǎn)主要是葉片進(jìn)行光合作用的結(jié)果，因此本研究主要分析了不同節(jié)位生物量與莖節(jié)長(zhǎng)度的關(guān)系。通過分析145 組谷子莖節(jié)生物量與莖節(jié)長(zhǎng)度的關(guān)系可以發(fā)現(xiàn)，莖節(jié)長(zhǎng)度隨著莖節(jié)生物量的增大而增大（圖2），莖節(jié)長(zhǎng)度與莖節(jié)生物量的關(guān)系可以用式（6）表示。

圖2 谷子莖節(jié)生物量與莖節(jié)長(zhǎng)度的關(guān)系

式中，MNL（l）表示谷子第l個(gè)莖節(jié)節(jié)位的最大長(zhǎng)度；MNB（l）表示谷子第l個(gè)節(jié)位的生物量；c0、c1為模型參數(shù)。通過試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析可得c0=7.71，c1=0.50，R2為0.77，P＜0.01，說明該方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.3 谷子谷穗生物量與谷穗長(zhǎng)度的關(guān)系

谷子進(jìn)入抽穗期后長(zhǎng)出谷穗，使用卷尺測(cè)量平放在桌面上的谷穗長(zhǎng)度，谷穗烘干后即為谷穗生物量。本試驗(yàn)谷子于7 月底進(jìn)入抽穗期，9 月底谷穗成熟，因此通過分析8 組谷子谷穗生物量與谷穗長(zhǎng)度可以發(fā)現(xiàn)，谷穗長(zhǎng)度隨著谷穗生物量的增大而增大（圖3），其關(guān)系式可以用式（7）表示：

圖3 谷子谷穗生物量與谷穗長(zhǎng)度的關(guān)系

式中，MEL（k）表示谷子第k個(gè)谷穗的長(zhǎng)度；MEB（k）表示谷子第k個(gè)谷穗的生物量；d0、d1為模型參數(shù)。通過試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析可得d0=15.85，d1=0.20，R2達(dá)0.98，P＜0.01，說明該方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.4 模型檢驗(yàn)

為了驗(yàn)證模型的有效性，對(duì)破壞性取樣的全生育期谷子每次隨機(jī)選取1 株，將人工測(cè)量不同葉位的葉片最大長(zhǎng)度、葉片最大寬度、莖節(jié)最大長(zhǎng)度、谷穗長(zhǎng)度與模型模擬出的葉片最大長(zhǎng)度、葉片最大寬度、莖節(jié)最大長(zhǎng)度、谷穗長(zhǎng)度相比較，結(jié)果如圖4 和圖5所示。本試驗(yàn)中谷子葉片長(zhǎng)度、葉片寬度對(duì)比分析使用了163 組數(shù)據(jù)，莖節(jié)長(zhǎng)度對(duì)比分析使用了144 組數(shù)據(jù)，谷穗長(zhǎng)度對(duì)比分析使用了7組數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，谷子葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、莖節(jié)長(zhǎng)度、谷穗長(zhǎng)度的實(shí)測(cè)值與模擬值的吻合程度良好，如表1和表2所示。

表1 谷子各器官幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)模型實(shí)測(cè)值與模擬值的比較

表2 谷子各器官形態(tài)結(jié)構(gòu)模型實(shí)測(cè)值與模擬值比較的統(tǒng)計(jì)參數(shù)

圖4 谷子葉片長(zhǎng)度和葉片寬度實(shí)測(cè)值與模擬值比較

圖5 谷子莖節(jié)長(zhǎng)度和谷穗長(zhǎng)度實(shí)測(cè)值與模擬值比較

3 小結(jié)與討論

谷子在生長(zhǎng)過程中會(huì)受到許多因素的影響。目前針對(duì)谷子機(jī)理性能的相關(guān)研究較少，而作物生長(zhǎng)特征間常存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，研究谷子生物量與其幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)間的異速生長(zhǎng)關(guān)系可為后面探討作物的機(jī)理性能提供一定基礎(chǔ)。本研究中，通過分析谷子不同葉位葉片生物量與葉片長(zhǎng)度、莖節(jié)生物量與莖節(jié)長(zhǎng)度、谷穗生物量與谷穗長(zhǎng)度的關(guān)系可知它們都符合異速生長(zhǎng)關(guān)系且呈單調(diào)遞增，方程的決定系數(shù)（R2）分別為0.83、0.77 和0.98；而葉片生物量與葉片寬度的關(guān)系用二次曲線表示更為合適，方程的決定系數(shù)R2為0.80。利用獨(dú)立資料檢驗(yàn)，通過生物量構(gòu)建的谷子器官幾何模型可以較好地模擬出谷子不同器官的幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、莖節(jié)長(zhǎng)度、谷穗長(zhǎng)度的實(shí)測(cè)值與模擬值的均方根誤差分別為5.28、0.35、1.17、2.40 cm，表明通過模型可以較為準(zhǔn)確地得到谷子不同器官的幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)。

本研究結(jié)合谷子不同器官的幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與生物量之間的異速關(guān)系建立模型，通過模型可以較好地模擬出谷子不同器官的幾何形態(tài)數(shù)據(jù)，但對(duì)于研究作物生長(zhǎng)過程中的機(jī)理性能還不夠深入，尤其是通過生物量模擬作物器官的幾何形態(tài)后生物量如何在各器官間進(jìn)行分配的問題，因此，在后續(xù)試驗(yàn)中需要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)該方面的研究。