楊凌帆,王 君,張恩權(quán),劉 萍,張軼卓*

(1.北京動物園管理處,北京 100044;2.生態(tài)環(huán)境部環(huán)境規(guī)劃院生物多樣性與自然保護地研究中心,北京 100041)

黑麂(Muntiacuscrinifrons),俗名紅頭麂、蓬頭麂等,屬偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus),是我國特產(chǎn)的中小型鹿科動物,生性機警,喜棲于高山密林,分布區(qū)僅見于皖南、浙西及與之接壤的閩、贛部分地區(qū)[1-2]。黑麂毛色暗褐,腹部呈白色,頭頂兩角之間有一簇較為明顯的棕黃色長毛,成體可達到21～26 kg,雄性黑麂頭頂有短角和獠牙[3]。我國有3種麂分布,分別為黑麂、赤麂和小麂,其中以黑麂數(shù)量最少,由于棲息地的不斷縮小以及屢禁不止的偷獵現(xiàn)象,黑麂現(xiàn)已被列為國家Ⅰ級保護動物,并被列為世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄“易?！?VU)物種[3]。

目前,國內(nèi)外對黑麂展開的研究主要集中在物種資源及資源量調(diào)查[4-6]、棲息地特征及其棲息地利用[7-10]、黑麂食性、黑麂的繁殖發(fā)育及生理[11-13]、動物細胞學、遺傳學[14]、分子進化[14]及行為學[15]等方面,但是針對人工圈養(yǎng)黑麂的研究較為鮮見。吳海龍等[1]對圈養(yǎng)黑麂的行為進行了觀察研究,觀察了12頭成年黑麂,飼養(yǎng)方式為雌雄成對飼養(yǎng)或2雌1雄,未涉及幼體和雄性間的社群行為。室外圈舍的生境質(zhì)量對圈養(yǎng)野生動物的行為、健康和福利存在重要影響。黑麂為國家特有的 Ⅰ 級保護動物,在國內(nèi)也僅有北京動物園、杭州動物園、合肥野生動物園與皖南國家野生動物救護站擁有圈養(yǎng)黑麂,但是國內(nèi)有關(guān)黑麂對室外圈舍的選擇利用研究尚鮮見報道。因此,筆者開展了黑麂對室外圈舍的選擇利用研究,以期為黑麂的室外圈舍改善提出科學依據(jù),填補了國內(nèi)外有關(guān)黑麂行為學研究和圈舍選擇利用的空白,為提升圈養(yǎng)黑麂動物福利提供了參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1研究地點。北京動物園黑麂圈舍位于動物園西北角的鹿苑,占地約1 800 m2,于2018年建成投入使用,共劃分為5個圈舍。根據(jù)研究目的和觀測需求,將對游客展示的3個室外運動場(圖1)作為研究對象展開動物行為觀察,這3個室外運動場基地類型如表 1所示,以土地和磚地為主,不同圈舍間用鐵網(wǎng)隔離。

注:從左到右分別為1、2、3舍。Note:Round 1,2,and 3 from left to right.圖1 北京動物園黑麂圈舍俯視圖Fig.1 Top view of the Black Muntjac enclosure at Beijing Zoo

1.1.2目標動物。根據(jù)飼養(yǎng)展示需要,將1舍和2舍聯(lián)通共同飼養(yǎng)14只黑麂,包括4只雄性10只雌性,其中1只雄性來自皖南國家野生動物救護中心;3舍飼養(yǎng)4只雄性成年個體(表 2),其中1只從杭州動物園引進。以耳缺刻法區(qū)分識別個體,3只新出生幼崽尚未給予譜系號。另外,因8月26日和27日黑麂3舍施工,動物飼養(yǎng)展示區(qū)域有所調(diào)整,3舍動物移動到2舍,原2舍動物壓縮至1舍飼養(yǎng)。

1.1.3飼養(yǎng)管理。北京動物園黑麂夏季每天飼喂2頓(圖2),分別在8:00和16:30,食物以胡蘿卜、顆粒料為主,輔以蘋果、玉米(表3)。冬季在11:00加餐1頓,并在飼料中添加黑豆補充蛋白質(zhì),以及圓白菜、油麥菜等新鮮蔬菜。夏季常備料包括鮮苜蓿和桑樹葉,冬季為干柞樹葉和干槐樹葉。

圖2 黑麂夏季日常飼養(yǎng)操作時間Fig.2 Daily feeding operation schedule of Black Muntjac in summer

日常飼養(yǎng)操作中,一般在14:00—14:30開展正強化行為訓練,包括目標棒跟隨、稱重、體尺測量等內(nèi)容,以少量花生、紅棗、西瓜作為獎勵物。每日還會將新鮮樹葉擺放在不同位置上,豐富并展示黑麂的自然行為,鮮苜蓿白天放置于草架上曬干水分,晚上將其從草架上取下并散開鋪放于地面方便黑麂取食;桑樹葉枝條被插放在籬笆、草架等高處,誘導雄性黑麂抬起前肢取食,以達到鍛煉后肢力量的目的。

1.2 方法在已有文獻[7]的基礎(chǔ)上進行補充和調(diào)整,構(gòu)建了黑麂行為譜,并于2021年8月采用瞬時掃描取樣法,在北京動物園對17只黑麂室外圈舍的選擇利用情況進行了觀察和記錄。在正式觀察前首先進行了1 d(2021年8月23日9:00—12:00和13:00—17:00)預(yù)觀察,確保熟悉和掌握黑麂行為譜中的各種行為。正式觀察時間為2021年8月24—31日,期間每天9:00—12:00和13:00—17:00采用瞬時掃描取樣法,每隔10 min記錄1次黑麂個體在室外圈舍的位置、行為、年齡、數(shù)量和性別以及環(huán)境信息(包括天氣、溫度、噪音、人為干擾類別和數(shù)量)。為了準確確認黑麂個體的性別和耳缺刻,使用博冠(BOSMA)黑鷺10×42型號望遠鏡進行觀察。噪音記錄儀器型號為希瑪AS-804B。在數(shù)據(jù)整理與分析使用Microsoft Excel 2010軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑麂的行為譜北京動物園圈養(yǎng)黑麂行為譜見表4。

2.2 黑麂行為基本情況

2.2.1混群黑麂行為基本情況。這次觀察記錄中,共記錄到黑麂混合群16種行為(表5),去除一次無效記錄,共觀察記錄行為2 136次,其中成年雄性行為518次,成年雌性行為1 186次,幼體行為432次?；烊汉邝涓黜椥袨榈挠^察記錄次數(shù)及比例見表5,其中休息、攝食、反芻、散步是主要行為,占總體的92.97%。

將動物行為觀察次數(shù)排名前4的行為進行進一步統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)(圖3),混合群黑麂休息行為頻次呈現(xiàn)先升高再穩(wěn)步下降趨勢,在10:00達到峰值;反芻行為頻次呈先上升再波動下降的趨勢,在13:00達到峰值;攝食行為頻次在13:00和16:00達到高值;散步行為在14:00達到峰值。

圖3 混合群不同時間主要行為及頻次Fig.3 Main behaviors and frequencies of mixed groups at different times

2.2.2雄性群行為基本情況。該研究共記錄雄性群147號黑麂行為281次,152號黑麂行為273次,153號黑麂行為251次,154號黑麂行為259次,合計1 064次(表 6),其中休息、攝食、反芻、散步占總體的95.03%。

根據(jù)圖4,雄性黑麂休息和反芻行為頻次整體呈先上升后下降趨勢,9:00—13:00為休息行為發(fā)生的主要時間段,并在10:00達到高峰。攝食和散步行為頻次呈先下降后上升趨勢,攝食行為在10:00發(fā)生頻次最低,之后逐漸上升,13:00后呈波動上升趨勢直到16:00達到最大值;散步行為在11:00頻次最低,之后逐漸上升,14:00后略有下降后趨于平穩(wěn)。反芻行為在11:00達到高峰。

圖4 雄性群不同時間主要行為頻次Fig.4 Frequency of the main behaviors of male groups at different times

2.3 黑麂對室外圈舍的選擇利用

2.3.1混群黑麂對室外圈舍的利用。由表7可知,混群黑麂在圈舍1和圈舍2對土地、磚地、墊草的利用情況相似。土地的期望值(面積占比)高于70%,但觀察值(實際利用率)低于期望值;磚地的期望值(圈舍1:22.45%,圈舍2:16.50%)高于觀察值(圈舍1:7.20%;圈舍2:4.16%)且差異明顯。圈舍1和圈舍2墊草的期望值很低(圈舍1∶1.15%,圈舍2:2.98%),但是觀察值明顯高于期望值(圈舍1∶19.31%,圈舍2∶20.58%)。石子路、水泥地和小木屋的觀察值與期望值相差不大(表7)。

2.3.2雄性群黑麂對室外圈舍的利用。雄性群黑麂在圈舍2和圈舍3對土地、墊草和磚地的利用趨勢相似。土地的期望值(圈舍2:77.41%,圈舍3:83.44%)高于75.00%,但觀察值(圈舍2:34.80%,圈舍3:39.58%)低于期望值且差值超過30%;圈舍2和圈舍3墊草的面積占比較低(圈舍2:2.98%,圈舍3:2.26%),但是觀察值明顯高于期望值(圈舍2:60.14%,圈舍3:54.43%)。圈舍2磚地的觀察值低于期望值且差異明顯,但是圈舍3內(nèi)的磚地差異相對較小。石子路、水泥地和小木屋的觀察值與期望值相差不大(表8)。

2.3.3黑麂在不同空間基底活動行為。根據(jù)圖5,綜合2個圈舍的數(shù)據(jù)分析得出,黑麂在墊草上休息行為占70%,在磚地上休息和攝食行為合計占80%以上,土地上除了主要休息外,其余行為占比相差不大。

圖5 黑麂在不同空間基底的行為占比Fig.5 Behavior of Black Muntjac in different spatial substrates as a percentage

2.3.4黑麂室外圈舍選擇利用的時間節(jié)律。根據(jù)圖6,綜合2個圈舍的數(shù)據(jù)分析得出,黑麂對墊草和土地的偏好明顯高于其他材質(zhì)地面,9:00—11:00黑麂都偏愛在墊草上,黑麂從13:00之后更偏愛在土地上活動。

圖6 不同時間黑麂對室外圈舍的選擇利用Fig.6 Selective use of outdoor enclosures by Black Muntjac at different times

2.4 不同性別及雄性黑麂在不同群體中對室外圈舍的選擇利用情況

2.4.1不同性別黑麂對室外圈舍的選擇利用情況?；旌先?只成年雌性黑麂和雄性群4只成年黑麂對比發(fā)現(xiàn)(表9、10),二者均偏好在墊草上休息和反芻,其中,雄性黑麂的梳理行為也多在墊草上進行。雌性黑麂表現(xiàn)出更多的社群行為,包括相互梳理,雌雄之間的跟蹤、爬跨、嗅陰和頜壓都有記錄,而交往行為主要在土地上發(fā)生。

2.4.2雄性黑麂在不同群體中對室外圈舍的利用情況?；旌先旱?只成年雄性黑麂和雄性群4只成年雄性黑麂對比(表10、11)發(fā)現(xiàn),混合群的雄性黑麂休息在土地上的情況多于墊草,但是行為更多樣化,包括與雌性間更多的交往行為。

表1 北京動物園黑麂室外圈舍基底類型

表2 北京動物園黑麂信息

表3 北京動物園黑麂夏季飼料組成

表4 北京動物園圈養(yǎng)黑麂行為譜

表5 混群黑麂不同行為的記錄次數(shù)及比例

表6 雄性群行為記錄次數(shù)及比例

表7 混群黑麂對圈舍1和圈舍2空間基底的選擇利用及比例

表8 雄性群黑麂對圈舍2和圈舍3空間基底的選擇利用及比例

表9 雌性黑麂在不同墊材上的活動行為

表10 雄性群中雄性黑麂在不同墊材上的活動行為

表11 混合群中雄性黑麂在不同墊材上的活動行為

2.5 外界因素對黑麂室外圈舍利用的影響不同溫度下黑麂對空間選擇也有一定偏好(圖7),黑麂在27～31 ℃活躍,在29.0 ℃時黑麂在土地上活動頻繁,在墊草上的活動高峰出現(xiàn)在28.4 ℃。同時,陰天和下雨時,黑麂在墊草上出現(xiàn)頻率多,伴隨著飼養(yǎng)員的出現(xiàn)黑麂更多出現(xiàn)在土地上。

圖7 不同溫度下黑麂活動頻次Fig.7 Frequency of Black Muntjac activity at different temperatures

圖8 不同時間黑麂展區(qū)游客量Fig.8 The number of visitors to the Black Muntjac exhibition area at different times

2.6 游客高峰時期黑麂對室外空間的選擇利用游客在11:00和14:00 2個時間段數(shù)量最多(圖 8),經(jīng)過觀察統(tǒng)計(圖3、4、6),黑麂在此時,混合群和雄性群在11:00偏好在墊草上休息,14:00在土地和墊草上活動居多。

3 討論

3.1 圈養(yǎng)個體與野生個體行為節(jié)律的差異根據(jù)陳智強等[7,16]的研究結(jié)果,黑麂野外呈現(xiàn)晨昏雙高峰活動節(jié)律,白天很少活動,而且活躍溫度更為涼爽;與野外觀察結(jié)果有所不同,圈養(yǎng)條件下,黑麂的攝食和散步時間趨勢保持一致,活動高峰出現(xiàn)在13:00和14:00。這可能由于現(xiàn)有食物結(jié)構(gòu)不全面導致黑鹿增加了走動覓食的頻率。這與吳海龍等[1]研究發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)黑麂警戒行為較高不同,雖然黑麂生性機警,但是該園黑麂因受過良好的行為訓練,對外界抗干擾能力強,鮮有警戒行為。

3.2 對主要結(jié)果的解釋及推測筆者發(fā)現(xiàn),雖然墊草占地面積極小,但是混群及雄性群黑麂對墊草有明顯偏好。筆者認為,黑麂在野外活動時可能會選擇質(zhì)地柔軟的草地休息,室外圈舍墊草質(zhì)感柔軟,接近黑麂的野外休息區(qū)。并且室外圈舍墊草的上方存在草棚,可起到遮陰避雨的作用。因此,黑麂對墊草有明顯偏好。

筆者發(fā)現(xiàn),雖然土地占地面積大,但是土地的利用率明顯低于期望值。這一結(jié)果的原因可能有以下2方面:①休息和反芻占黑麂總行為的70%以上,土地的舒適度低于墊草,當黑麂休息或反芻時可能更偏好于墊草。②土地是黑麂重要的運動場地,因此黑麂的散步、快跑或跳躍等運動一般都會在土地上進行。選擇的觀察方法是瞬時掃描法,當黑麂在土地上運動時可能剛好錯過觀察時間。因此,土地的觀察值明顯低于期望值可能受到黑麂自身的行為特點和研究方法的共同影響。

圈養(yǎng)條件下的節(jié)律與野外觀察結(jié)果有所不同,推測可能是圈養(yǎng)條件下,動物有早晚相對固定的飼喂時間,其余時間均以苜蓿、桑葉等常備料取食,故在兩餐之間,黑麂會游走在四處,尋找飼養(yǎng)員為了豐容而分散在各處的食物以填飽肚子。也有研究顯示,因游客、飼養(yǎng)員、植被、食物等條件均與野外不同,野生動物在圈養(yǎng)條件下具有其特有的生物學和行為學適應(yīng)特征[17-18]。

3.3 對黑麂圈舍管理和動物福利提升的建議根據(jù)研究結(jié)果,筆者認為應(yīng)該適量增加墊草的面積,以有遮陰處優(yōu)先增加。然而,由于黑麂有領(lǐng)地意識,在增加墊草面積時,應(yīng)當分散多處以提高墊草的利用率。土地利用率雖然較低,但是也不應(yīng)當減少土地的面積,因為土地給黑麂提供了廣大的活動空間,若減少土地的面積可能會限制散步、快跑或跳躍等運動行為的發(fā)生,運動量的缺乏可能會導致黑麂身體素質(zhì)的下降和疾病的發(fā)生。

磚地、水泥地和石子路等人工基底的利用頻率雖然很低,但是對圈養(yǎng)黑麂同樣有著重要意義。黑麂的蹄部帶有角質(zhì)并保持終身生長,能夠起到重要的保護作用。在野生條件下,黑麂蹄部的磨損會自然發(fā)生,在圈養(yǎng)條件下,磚地、水泥地和石子路等人工基底可以有效地幫助黑麂磨損蹄部角質(zhì)。如果蹄部角質(zhì)不能及時磨損,可能會導致黑麂個體行為障礙,并引發(fā)腐蹄病等疾病影響動物健康。

3.4 不足之處及改進的建議受各種條件限制,該研究的觀察在9:00—12:00和13:00—17:00進行,黑麂在野外作為晨昏型動物,研究過程有可能錯過黑麂的活動高峰,希望在未來的研究中可以提前并延長觀察時間;該研究在夏季進行,并未進行全年性質(zhì)的調(diào)查,對黑麂喜好的了解并不全面,在進一步的研究中可覆蓋不同季節(jié)做更深入的觀察。該研究采用的是瞬時掃描法,與全事件掃描法不同,有可能錯過黑麂的某些行為,期望在接下來的研究中能夠采用目標取樣法等多種方法進行研究。在該研究進行期間,隔壁的圈舍正在進行改造施工,發(fā)出的噪音可能會對黑麂的行為產(chǎn)生影響,需要進行更多的研究。