魏良明　曹麗茹　郭書磊　張前進(jìn)　張新　郭金生　王振華　魯曉民

摘要：采用單粒測(cè)定法，以9個(gè)玉米自交系及其40個(gè)正反交雜交組合為材料，研究粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)、親子相關(guān)和遺傳控制。結(jié)果表明，（1）3個(gè)性狀的平均中親、超低親、超高親優(yōu)勢(shì)均為正值，但有部分組合的超高親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值；（2）3個(gè)性狀與中親值間均有最大程度的相關(guān)；（3）各性狀在F2籽粒間有極顯著的分離，故其主要受F2種子基因型的遺傳控制。遺傳變異均以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)為次。在總遺傳方差中，加性方差占37.26%（胚乳質(zhì)量）～46.01%（粒質(zhì)量）。各性狀均存在顯著的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，但其作用相對(duì)較?。唬?）粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量的狹義遺傳力分別為52.65%、54.13%、44.62%。

關(guān)鍵詞：玉米；籽粒；粒質(zhì)量；胚質(zhì)量；胚乳質(zhì)量；遺傳效應(yīng)

中圖分類號(hào)：S513.032文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2023）17-0081-05

玉米是我國(guó)重要的糧、經(jīng)、飼兼用作物，提高籽粒產(chǎn)量仍是玉米育種的主要目標(biāo)［1］。粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量是玉米籽粒產(chǎn)量的構(gòu)成因素，還影響籽粒中蛋白質(zhì)、淀粉、油分等營(yíng)養(yǎng)成分的含量［2-4］。開展籽粒性狀遺傳研究，對(duì)玉米育種具有重要意義。

前人從核基因角度對(duì)玉米百粒質(zhì)量進(jìn)行了大量研究。多數(shù)結(jié)果表明，在百粒質(zhì)量遺傳中，一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差，以加性效應(yīng)為主［5-13］；也有一些研究認(rèn)為，非加性效應(yīng)起主要作用［14-17］。百粒質(zhì)量具有顯著的當(dāng)代雜種優(yōu)勢(shì)和F1超親優(yōu)勢(shì)［18-20］。胚質(zhì)量存在母體效應(yīng)，表現(xiàn)出明顯的當(dāng)代雜種優(yōu)勢(shì)［21］。而對(duì)胚乳質(zhì)量的遺傳研究報(bào)道，目前還很少見。

谷物籽粒（種子）性狀的遺傳機(jī)制復(fù)雜，具有明顯的倍性、世代、分離和表達(dá)特征；種子在母株上發(fā)育，又有自身基因型，其遺傳表達(dá)可能同時(shí)受控于母株、種子基因型或存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)［22-23］。20世紀(jì)90年代以來，我國(guó)學(xué)者莫惠棟、朱軍等分別提出研究種子性狀遺傳的新模型和分析方法［22-26］，并應(yīng)用于水稻、大麥等作物的種子性狀遺傳研究中，獲得了一些與以往不同的結(jié)果［27-32］。前人應(yīng)用這些新模型和分析方法，開展了普通玉米、高賴氨酸玉米籽粒性狀的遺傳研究［33-41］。有研究表明，玉米百粒質(zhì)量同時(shí)受母體植株、種子（胚、胚乳）、細(xì)胞質(zhì)等多套遺傳系統(tǒng)的控制，但以母體效應(yīng)為主［33-40］。俞中良等研究認(rèn)為，百粒質(zhì)量不受種子基因型的控制［41］。關(guān)于遺傳效應(yīng)，主要有加性效應(yīng)為主［34-35，38，40］、顯性效應(yīng)為主［36-37，39］、加-顯性效應(yīng)同等重要［33，41］等3種不同的觀點(diǎn)。由于雜種F1植株上籽粒已屬于F2代，籽粒間可能存在分離現(xiàn)象，每個(gè)籽?？赡芏际遣煌膫€(gè)體［27，30］。但在以往的研究中，多以百粒質(zhì)量或千粒質(zhì)量等混合籽粒樣品對(duì)玉米粒質(zhì)量性狀進(jìn)行分析，獲得的研究結(jié)果可能存在一定偏差。本研究采用單粒測(cè)定法，以9個(gè)玉米自交系及其40個(gè)雜交種F1植株上的籽粒（F2）為材料，研究粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)、親子相關(guān)和遺傳控制，旨在為育種工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2020年1月在海南省南繁基地，選用單粒質(zhì)量有差異的9個(gè)普通玉米自交系，按p=4（鄭58、B73、PH6WC、黃C）和q=5（昌7-2、Mo17、PH4CV、P178、BT1）組配40個(gè)正反交組合（F1），詳見表1。2021年6月于河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地，位于河南省原陽縣（113°42′4″E，35°0′17″N），種植F1及其親本。每個(gè)雜交組合單行區(qū)，親本2行區(qū)，每行20株，親本與雜交種分開種植，常規(guī)田間管理。開花期選每行中間10株套袋自交，以獲得9個(gè)親本及40個(gè)雜交種（F1）植株上的籽粒（F2）。成熟時(shí)每個(gè)小區(qū)收獲5～8個(gè)結(jié)實(shí)性好的健康果穗，取等量的果穗中部籽?；旌?，供測(cè)定用。

1.2 性狀測(cè)定

采用單粒法測(cè)定。粒質(zhì)量用萬分之一電子天平稱量。將籽粒浸泡于蒸餾水中，剝?nèi)∨吆团呷?，?0 ℃下烘干48 h后，分別稱胚質(zhì)量和胚乳質(zhì)量。每份材料每個(gè)性狀均隨機(jī)測(cè)定60粒。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 表型分析

采用雜種優(yōu)勢(shì)、簡(jiǎn)單表型相關(guān)分析法。其中，中親優(yōu)勢(shì)=F2-MPMP×100%，超高親優(yōu)勢(shì)=F2-HPHP×100%，超低親優(yōu)勢(shì)=F2-LPLP×100%，式中MP、HP、LP分別代表中親、高親、低親。

1.3.2 方差分析與參數(shù)估計(jì)

按照莫惠棟等提出的方法進(jìn)行方差分析及參數(shù)估計(jì)［25］（表2）。表中σ2d、σ2h、σ2c分別為加性、顯性、細(xì)胞質(zhì)遺傳方差（σ2dA、σ2dB分別為A、B親本的加性方差），σ2g為F2種子遺傳分離方差，σ2e為環(huán)境方差。［m］A-B為A親本對(duì)B親本的平均差，［h］為雜種對(duì)親本的平均差，即顯性效應(yīng)。表2中F1～F6可直接測(cè)驗(yàn)。

（1）H0：σ2h=0（不存在顯性變異，即組合間無顯著差異）。

（2）H0：σ2c=0（不存在細(xì)胞質(zhì)遺傳方差）。

（3）H0：σ2g=0（雜種內(nèi)無遺傳分離，性狀受母體基因型控制）。

（4）H0：σ2d=0（親本間無加性變異）。

（5）H0：［m］A-B=0（2組親本間不存在背景差異）。

（6）H0：［h］=0（不存在顯性效應(yīng)，即雜種和親本間無顯著差異）。

并將SSBR進(jìn)一步分解為pq個(gè)單一自由度，以評(píng)價(jià)每一組合的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。每一組合的SSBR即MSBR為：SSBR=MSBR=r（y[TX-*3]ij-y[TX-*3]ji）2/2。根據(jù)MS和EMS的關(guān)系，可進(jìn)一步計(jì)算遺傳參數(shù)σ2h、σ2c、σ2g、σ2d、σ2dA、σ2dB、σ2c，并得出：廣義遺傳力h2B=σ2d+σ2hσ2d+σ2h+σ2e和狹義遺傳力 h2N=σ2dσ2d+σ2h+σ2e。

其他遺傳參數(shù)的估計(jì)參見文獻(xiàn)［25，28］。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒性狀的平均表現(xiàn)

2.1.1 雜種優(yōu)勢(shì)

40個(gè)雜種3個(gè)籽粒性狀的3類優(yōu)勢(shì)值列于表3。可以看出，3個(gè)籽粒性狀的平均中親、超低親、超高親優(yōu)勢(shì)均為正值，但部分組合的超高親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，負(fù)值組合數(shù)分別為14個(gè)（粒質(zhì)量）、16個(gè)（胚質(zhì)量）、13個(gè)（胚乳質(zhì)量）。說明除加性效應(yīng)外，顯性或上位性效應(yīng)對(duì)3個(gè)籽粒性狀也有重要作用。

2.1.2 親子性狀相關(guān)

由表4可見，3個(gè)性狀的F2代表型值與中親值間的相關(guān)系數(shù)（r）均為最大，且達(dá)極顯著水平；但與母本、父本的相關(guān)性均不顯著。

2.2 遺傳控制的鑒別

表5為綜合方差分析結(jié)果，可以看出：（1） 3個(gè)性狀在組合間、正反交間的差異都極顯著，表明存在顯性和細(xì)胞質(zhì)的遺傳變異；（2）3個(gè)性狀在A親間、B親間、A親對(duì)B親及親本間的差異均極顯著，說明加性遺傳變異是普遍存在的；（3） 在F6測(cè)驗(yàn)中各性狀均極顯著，表明雜種與親本間存在極顯著差異；（4） F3測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，3個(gè)性狀雜種內(nèi)F2籽粒間的變異度極顯著大于親本內(nèi)籽粒間的變異，在雜種內(nèi)有遺傳分離現(xiàn)象或存在上位效應(yīng)。因此，其遺傳主要受F2種子基因型的控制。

2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

3個(gè)性狀的遺傳參數(shù)列于表6，可以看出，粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量3個(gè)性狀都否定H0：σ2g=0（表5中F3分別為2.32、2.67、2.45）。由此說明：（1）3個(gè)性狀主要由種子基因型（分別為F2種子、胚、胚乳）控制，這與前面的分析結(jié)果一致；（2）3個(gè)性狀均以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)為次。在總遺傳方差中，加性方差占37.26%（胚乳質(zhì)量）～46.01%（粒質(zhì)量）；（3）除粒質(zhì)量的加性效應(yīng)［d］不能有效估計(jì)外，胚乳質(zhì)量、胚質(zhì)量的加性效應(yīng)［d］均極顯著，表明試驗(yàn)親本間有一定的遺傳差異；（4） 雜種對(duì)親本的顯性效應(yīng)［h］均極顯著，粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量的顯性方向均為正向，這表明雜種與親本相比，顯性傾向于粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量的增加；（5）單粒質(zhì)量、胚質(zhì)量的狹義遺傳力較高，胚乳質(zhì)量的遺傳力相對(duì)較低；（6）3個(gè)性狀的測(cè)定誤差變異系數(shù)ECV均在8.89％～11.25％的范圍內(nèi)，表明本試驗(yàn)中各性狀測(cè)定有一定的精度。

2.4 細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)

3個(gè)性狀還存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)（表7），但不同性狀的細(xì)胞質(zhì)方差在總遺傳方差中的占比有所不同，其中粒質(zhì)量占8.46％，胚質(zhì)量占18.84％，胚乳質(zhì)量占10.40％。將該測(cè)驗(yàn)分解為20個(gè)單個(gè)自由度的比較測(cè)驗(yàn)，由表7可見，3個(gè)性狀的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)頻率較高。細(xì)胞質(zhì)差異極顯著或顯著的組合分別為粒質(zhì)量14個(gè)，占7/10；胚質(zhì)量15個(gè)，占 3/4；胚乳質(zhì)量16個(gè)，占4/5。由于細(xì)胞質(zhì)遺傳方差僅占總遺傳方差的8.46％（粒質(zhì)量）～胚質(zhì)量（18.84％），因此相對(duì)于核基因效應(yīng)，細(xì)胞質(zhì)的影響相對(duì)較小。3個(gè)性狀都存在一定的環(huán)境方差，表明其遺傳在一定程度上受環(huán)境的影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 關(guān)于3個(gè)粒質(zhì)量性狀的遺傳控制

本試驗(yàn)采用莫惠棟等提出的種子性狀分析方法［25］，對(duì)粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量進(jìn)行了遺傳分析。結(jié)果表明，F(xiàn)2籽粒（F1植株上）的粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量，主要決定于受精后的F2種子基因型；各性狀均不同程度地受細(xì)胞質(zhì)影響，但其相對(duì)作用較??；遺傳效應(yīng)上以加性基因效應(yīng)為主、顯性效應(yīng)為次。前人研究表明，玉米百粒質(zhì)量受母株、種子（胚或胚乳）基因型共同控制，但以母株的影響最大［33-40］。俞中良等則認(rèn)為，百粒質(zhì)量不受種子基因型控制［41］。李玉玲等研究表明，百粒質(zhì)量的遺傳效應(yīng)主要是加性效應(yīng)［34-35，40］，這與本研究結(jié)果相同。宋同明等研究發(fā)現(xiàn)，胚質(zhì)量具有母體效應(yīng)［21］。分歧在于，本試驗(yàn)在粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量上未發(fā)現(xiàn)母體效應(yīng)。這些研究結(jié)果的不同，可能與試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)、分析方法的不同有關(guān)。本研究采用莫惠棟等的方法［25］，通過比較F2籽粒（F1植株上）與親本內(nèi)的遺傳方差，測(cè)驗(yàn)F2種子是否發(fā)生分離，來推斷F2籽粒性狀是受F2種子基因型還是母本植株（F1）基因型的控制。但這一方法存在無法區(qū)分母體效應(yīng)和胚乳效應(yīng)的缺陷［24，27］。應(yīng)在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，采用莫惠棟的種子數(shù)量性狀精細(xì)鑒別法［24］或朱軍的種子性狀混合模型［26］對(duì)試驗(yàn)結(jié)果做進(jìn)一步的驗(yàn)證分析。

3.2 關(guān)于粒質(zhì)量性狀的遺傳改良

本研究結(jié)果對(duì)玉米生產(chǎn)和籽粒性狀的遺傳改良具有一定意義。粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量不僅是籽粒產(chǎn)量的構(gòu)成因素，而且決定著籽粒中蛋白質(zhì)、淀粉、油分等營(yíng)養(yǎng)成分的含量［2-4］。本研究結(jié)果表明，粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量主要受其自身基因型的控制，在F2籽粒間（F1植株上）有極顯著的遺傳分離；同時(shí)遺傳變異以加性遺傳效應(yīng)為主，且遺傳力中等。因此，在粒質(zhì)量、胚質(zhì)量、胚乳質(zhì)量性狀的遺傳改良中，應(yīng)以單粒選擇為主，將比以單株為單位進(jìn)行選擇的效果好。在本研究中，F(xiàn)2的3個(gè)籽粒性狀的3類優(yōu)勢(shì)均為正值，但部分組合的超高親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，同時(shí)F2表型值與中親值間均存在最大程度的相關(guān)。因此，在育種實(shí)踐中，要注意親本間的合理組配；為了提高親本選配的目的性和成功率，在一定程度上可用雙親均值來估計(jì)F2群體籽粒性狀的表現(xiàn)［39］。本研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)性狀除受核基因控制外，還存在不同程度的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，因此，在籽粒性狀遺傳改良實(shí)踐中，要注意正反交的區(qū)別。

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收稿日期：2022-12-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-02-08）；河南省玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系遺傳育種崗位專家項(xiàng)目（編號(hào)：HARS-22-02-T）。

作者簡(jiǎn)介：魏良明（1964—），男，安徽潛山人，博士，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。Ｅ-mail：weilm64@126.com。

通信作者：魯曉民，博士，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。Ｅ-mail：luxiaomin2004@163.com。