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摘要：KUP/HAK/KT是植物中最大的鉀轉(zhuǎn)運體家族，在K+的吸收和運輸及生物和非生物脅迫反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用。為了研究三裂葉薯ItbHAK基因家族的功能特征，利用生物信息學(xué)方法對三裂葉薯ItbHAK基因家族成員進行全面的生物信息學(xué)分析，包括系統(tǒng)進化、基因結(jié)構(gòu)、染色定位、啟動子分析、組織特異性和逆境脅迫下的表達模式分析。結(jié)果顯示，在三裂葉薯中共鑒定出20個ItbHAK基因，系統(tǒng)進化關(guān)系將其分為4個進化簇。染色體定位結(jié)果顯示，20個ItbHAK基因不均勻地分布在12條染色體上。三裂葉薯基因家族的蛋白質(zhì)氨基酸數(shù)量在348～1 862之間，該家族的蛋白質(zhì)均被定位到質(zhì)膜上?；蚪Y(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，部分ItbHAK基因存在外顯子丟失的情況。啟動子分析發(fā)現(xiàn)，20個ItbHAK基因均含有參與生長發(fā)育、激素和生物/非生物脅迫的響應(yīng)原件。三裂葉薯ItbHAK復(fù)制分析共發(fā)現(xiàn)5對大片段復(fù)制事件（ItbHAK1/ItbHAK9、ItbHAK3/ItbHAK8、ItbHAK3/ItbHAK19、ItbHAK4/ItbHAK6和ItbHAK8/ItbHAK19）和1對串聯(lián)復(fù)制事件（ItbHAK16/ItbHAK17）。表達模式分析發(fā)現(xiàn)，ItbHAK基因在不同組織和逆境脅迫下的表達模式存在差異。研究結(jié)果為闡明三裂葉薯ItbHAK 基因家族的進化關(guān)系及進一步研究三裂葉薯ItbHAK基因的功能特性提供了有價值的信息。

關(guān)鍵詞：三裂葉薯；KUP/HAK/KT基因家族；系統(tǒng)進化；逆境脅迫

中圖分類號：S531.01 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2023）17-0052-07

K+是植物細(xì)胞中含量最豐富的陽離子，占植物干物質(zhì)總量的2%～10%［1］，它參與了植物的許多生理過程，包括跨膜運輸、酶激活、陰離子中和、光合作用、滲透調(diào)節(jié)和氣孔運動，從而調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和脅迫的響應(yīng)［2］。植物在長期的進化中形成了高效的K+運輸系統(tǒng)，以確保植物在鉀離子水平高度變化的條件下保持最佳生長［3］。在植物中，K+首先被根部吸收，然后轉(zhuǎn)運到地上部分，并在細(xì)胞內(nèi)被分配到不同的細(xì)胞器中［4］，K+跨膜運輸主要通過K+通道和轉(zhuǎn)運體來實現(xiàn)［5］。因此，對高親和力鉀轉(zhuǎn)運蛋白的功能和表達模式進行研究具有重要意義。

植物中的鉀運體可分為4個主要的蛋白家族，分別是KUP/HAK/KT、TRK/HKT、KEA和CHX［6］，其中關(guān)于KUP/HAK/KT K+轉(zhuǎn)運蛋白家族的相關(guān)研究較多，在植物響應(yīng)高鹽脅迫的調(diào)控機制中發(fā)揮著重要作用［7］。由于真菌、細(xì)菌KUP/HAK/KT基因序列的相似性，KUP/HAK/KT基因首先在擬南芥中被鑒定出來［8］。通過系統(tǒng)發(fā)育分析可以將KUP/HAK/KT家族分為4類：ClusterⅠ，其中大多數(shù)成員參與高親和力K+的吸收，如水稻的OsHAK1、谷子的SiHAK1、辣椒的CaHAK1和葡萄的VvKUP1均可促進植物器官對K+的吸收［9-12］；ClusterⅡ，其成員參與低親和力的K+轉(zhuǎn)運，并可以促進植物組織的生長，擬南芥的AtKUP4可以促進根毛的形成和控制種子大?。?3］；ClusterⅢ，其代表性成員陸地棉的GhKT1可以促進棉纖維的生長，而ClusterⅢ的其他成員可以調(diào)節(jié)K+、Na+和Rb+的吸收［14］；ClusterⅣ，相關(guān)研究很少。

甘薯［Ipomoea batatas （L.） Lam.］是世界上重要的糧食、飼料和經(jīng)濟作物。我國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國，其總產(chǎn)量約占全球總產(chǎn)量的60%左右［15］。但是，由于甘薯（2n=6x=90）是異源六倍體，因此遺傳背景高度復(fù)雜［16］。前人研究結(jié)果表明，甘薯近緣二倍體野生種三裂葉薯（I. triloba）具有抗病蟲、抗逆等優(yōu)良基因，對其進行深入研究可為研究甘薯的遺傳改良奠定基礎(chǔ)［17］。但是，目前有關(guān)三裂葉薯ItbHAK基因家族成員的系統(tǒng)發(fā)育、基因結(jié)構(gòu)和表達模式的分析尚未見報道。

1 材料與方法

1.1 三裂葉薯KUP/HAK/KT家族成員的鑒定

三裂葉薯的蛋白質(zhì)序列、編碼序列（CDS）和注釋文件通過三裂葉薯基因組網(wǎng)站（http：//sweetpotato.uga.edu/）獲取。通過hmmsearch應(yīng)用KUP/HAK/KT結(jié)構(gòu)域（PF02705）的隱馬爾科夫模型為條件對三裂葉薯蛋白質(zhì)進行搜索，然后用NCBI-CDD和Pfam數(shù)據(jù)庫驗證檢索到的蛋白質(zhì)序列是否含有完整的結(jié)構(gòu)域，去除重復(fù)及不完整的序列，得到三裂葉薯ItbHAK基因家族的蛋白質(zhì)序列。

1.2 系統(tǒng)發(fā)育進化分析

利用水稻（http：//rice.plantbiology.msu.edu/）、擬南芥（https：/www.arabidopsis.org/）信息網(wǎng)站下載其KUP/HAK/KT蛋白序列，用MEGA 7.0軟件的比鄰法（neighbor-joining method，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。通過GSDS 2.0、MEME分析基因結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)保守基序，進一步結(jié)合進化樹分析結(jié)果整合制圖。

1.3 啟動子順式作用元件

利用Perl提取三裂葉薯ItbHAK基因上游 1 500 bp 的序列，然后通過PlantCARE在線軟件，對ItbHAK基因的順式作用元件進行分析。

1.4 染色體定位和基因復(fù)制事件分析

利用基因組注釋信息獲取三裂葉薯ItbHAK基因的位置，通過MCScanX比對發(fā)現(xiàn)，三裂葉薯基因組具有潛在重復(fù)關(guān)系的基因?qū)?，并用TbTools進行可視化。

1.5 表達模式分析

利用三裂葉薯基因組網(wǎng)站數(shù)據(jù)庫獲取的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，分析ItbHAK基因在不同組織、激素和逆境脅迫下的表達模式，并用TBtools進行可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 三裂葉薯ItbHAK基因家族成員的鑒定

利用KUP/HAK/KT結(jié)構(gòu)域檢索三裂葉薯的蛋白數(shù)據(jù)，除去冗余及不完整的序列，最終在三裂葉薯基因組中得到20條三裂葉薯KUP/HAK/KT候選蛋白序列。蛋白質(zhì)的理化特性分析結(jié)果顯示，最長的ItbHAK9含有1 862個氨基酸，而最短的ItbHAK11僅含有348個氨基酸，等電點為6.02～9.60，平均等電點為7.98，20個ItbHAK蛋白的相對分子量為39 389.0～208 828.8 u。亞細(xì)胞定位結(jié)果顯示，三裂葉薯ItbHAK蛋白都位于細(xì)胞質(zhì)膜上，與KUP/HAK/KT家族的主要功能（參與K+轉(zhuǎn)運）一致（表1）。由圖1可以看出，ItbHAK蛋白序列均包含5～13個跨膜區(qū)。

2.2 ItbHAK家族系統(tǒng)進化樹分析和結(jié)構(gòu)域的保守性分析

為了解三裂葉薯ItbHAK家族成員在進化上的位置及親緣關(guān)系，用MEGA 7.0軟件中的NJ法對三裂葉薯、擬南芥和水稻的ItbHAK蛋白進行系統(tǒng)進化分析，如圖2所示，發(fā)現(xiàn)三裂葉薯的ItbHAK家族基因大致分為4個進化簇，參照前人對擬南芥、水稻的命名方式，依次命名為Cluster Ⅰ、Cluster Ⅱ、Cluster Ⅲ、Cluster Ⅳ家族，分別包含9、7、3、1個家族成員，其中Cluster Ⅰ、Cluster Ⅱ的每個家族又可分為2個組。三裂葉薯ItbHAK基因在各個家族的分布情況與前人在擬南芥、水稻和小麥中的研究結(jié)果類似，都表現(xiàn)為Cluster Ⅰ、Cluster Ⅱ的基因數(shù)量遠(yuǎn)大于Cluster Ⅲ、Cluster Ⅳ中的基因數(shù)量。

基因的結(jié)構(gòu)決定了基因的表達和功能，圖3是三裂葉薯ItbHAK蛋白質(zhì)保守基序的分析結(jié)果，共在三裂葉薯的ItbHAK基因家族中找到10個保守結(jié)構(gòu)域。大部分ItbHAK家族成員均含有90%以上的保守結(jié)構(gòu)域，其中Cluster Ⅲ中的ItbHAK10僅有Motif1、Motif2、Motif3、Motif4、Motif5、Motif6這6個保守結(jié)構(gòu)域；ItbHAK11僅有Motif8、Motif9和Motif10這3個保守結(jié)構(gòu)域。三裂葉薯ItbHAK家族中基因結(jié)構(gòu)的差異較大，其中最長的ItbHAK基因為ItbHAK17，最短的ItbHAK基因為ItbHAK11。此外，除ItbHAK5、ItbHAK9、ItbHAK10和ItbHAK16外，所有ItbHAK基因均含有內(nèi)含子和外顯子。

2.3 啟動子順式作用元件分析

由圖4可知，11個調(diào)控因子分別參與生長發(fā)育、激素和生物/非生物脅迫，其中分布最廣的順式作用元件是光響應(yīng)元件，其次是核心啟動子元件TATA-box、CAAT-box。對三裂葉薯ItbHAK啟動子的分析發(fā)現(xiàn)，所有ItbHAK基因都含有多個調(diào)控植物生長發(fā)育的元件（TATA-box和CAAT-box）及光響應(yīng)元件；所有ItbHAK基因都含有1～3種逆境響應(yīng)元件， 其中包含干旱響應(yīng)元件、低溫響應(yīng)元件、厭氧響應(yīng)元件、物理傷害響應(yīng)元件；所有ItbHAK基因都含有1～4種激素響應(yīng)元件，其中包含茉莉酸甲酯響應(yīng)元件、脫落酸響應(yīng)元件、生長素響應(yīng)元件、赤霉素響應(yīng)元件和水楊酸響應(yīng)元件。

2.4 染色體定位、基因復(fù)制分析

為了解析ItbHAK基因家族在三裂葉薯基因組中的分布情況，用TBtools對其進行可視化分析。由圖5可以看出，20個ItbHAK基因不均勻地分布在12條染色上。其中，第10、13號染色體上各分布了3個ItbHAK基因；第1、3、12、14號染色體上各分布了2個ItbHAK基因；第4號、5號、7號、8號、9號和11號染色體上各分布了1個ItbHAK基因；第2號、6號和15號染色體上沒有分布ItbHAK基因。通過對三裂葉薯ItbHAK復(fù)制事件的分析，共發(fā)現(xiàn)5對大片段復(fù)制事件（ItbHAK1/ItbHAK9、ItbHAK3/ItbHAK8、ItbHAK3/ItbHAK19、ItbHAK4/ItbHAK6和ItbHAK8/ItbHAK19）和1對串聯(lián)復(fù)制事件（ItbHAK16/ItbHAK17）。

2.5 表達模式分析

為了進一步揭示ItbHAK基因的潛在作用，利用三裂葉薯4個不同組織的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析20個ItbHAK基因的組織差異性表達情況。結(jié)果如圖6所示，其中一部分ItbHAKs在這4個組織中的表達水平相似，而另一部分ItbHAKs則表現(xiàn)出顯著的組織差異性，進一步說明ItbHAKs在三裂葉薯生長發(fā)育中具有功能差異。其中ItbHAK17在所有組織中都有較高的表達，而ItbHAK18在所有組織中的表達水平都非常低。此外，ItbHAK11在根中高度表達，表明ItbHAK11與土壤對K+的吸收有關(guān)。ItbHAK3在花中高度表達，表明ItbHAK3參與了花的發(fā)育。ItbHAK1在三裂葉薯莖中的相對表達量較高，表明該基因可能參與了三裂葉薯體內(nèi)K+的長距離運輸。值得注意的是，ItbHAK17、ItbHAK1、ItbHAK11、ItbHAK2和ItbHAK3在所有組織中都保持了相當(dāng)高的表達量。

為了研究三裂葉薯ItbHAK基因在不同激素脅迫下的表達模式，對三裂葉薯ItbHAK基因在脫落酸、β-氨基丁酸、6-芐氨基嘌呤、苯并噻二唑、赤霉酸、吲哚乙酸和甘露醇脅迫下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果見圖7，表明，ItbHAK2、ItbHAK3在所有激素脅迫下均有較高的表達量，而ItbHAK16、ItbHAK18在所有激素脅迫下均有較低的表達量。值得注意的是，ItbHAK7在β-氨基丁酸脅迫下的相對表達量是對照的56倍，在苯并噻二唑脅迫下的相對表達量是對照的5倍，在甘露醇脅迫下的相對表達量是對照的3倍，說明ItbHAK7對于三裂葉薯應(yīng)對激素脅迫具有積極作用。ItbHAK5在脫落酸脅迫下的相對表達量是對照的4倍，表明ItbHAK5在三裂葉薯響應(yīng)脫落酸脅迫的過程中有重要作用。

為了研究三裂葉薯ItbHAK基因在逆境脅迫下的表達模式，對三裂葉薯在干旱、冷、熱和鹽脅迫下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果見圖7，在干旱、冷脅迫下，三裂葉薯均有40%的ItbHAK基因相對表達量上調(diào)，其中ItbHAK4、ItbHAK14在干旱、冷脅迫下的相對表達量均有顯著升高，ItbHAK5、ItbHAK8在干旱脅迫下的相對表達量顯著提升，而在冷脅迫下的相對表達量升高不明顯；在熱脅迫下，三裂葉薯有35%的ItbHAK基因相對表達量上調(diào)，其中ItbHAK4相對表達量有明顯上調(diào)；在鹽脅迫下，三裂葉薯有55%的ItbHAK基因相對表達量上調(diào)。值得注意的是，ItbHAK4、ItbHAK14基因在4種逆境脅迫下的相對表達量均表現(xiàn)出顯著升高，說明ItbHAK4、ItbHAK14在三裂葉薯響應(yīng)逆境脅迫的過程中具有積極作用。

3 討論與結(jié)論

KUP/HAK/KT基因在植物的生長、發(fā)育和對非生物脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用［18］。本研究通過對三裂葉薯全基因組進行篩選，共獲得20個ItbHAK基因，其數(shù)量與擬南芥（13個）、大豆（30個）、玉米（27個）、木薯（21個）和甘蔗（30個）相差不大［19-23］。系統(tǒng)進化分析發(fā)現(xiàn)，這些ItbHAK基因與擬南芥、水稻和小麥相似。ItbHAK基因可分為4個亞家族，進化分析可以為挖掘基因的潛在功能提供依據(jù)?；蚪Y(jié)構(gòu)和基序分布可以為物種和基因之間的進化分析提供一定的依據(jù)，同一亞家族的成員具有相似的基序分布模式和相似的基因結(jié)構(gòu)，說明它們可能具有相似的功能。

植物的KUP/HAK/KT基因廣泛分布在各個組織器官中，參與了多種植物的生長發(fā)育過程［24-25］。本研究利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析ItbHAK表達模式，發(fā)現(xiàn)ItbHAK基因在大多數(shù)組織中都有表達，其中部分基因在特定組織中優(yōu)先表達。前人研究結(jié)果顯示，擬南芥、水稻、小麥、木薯中KUP/HAK/KT基因也呈現(xiàn)組織差異性表達，其在植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出較強的調(diào)控作用［26-27］。例如ItbHAK11在根中優(yōu)先表達，這與CsHAK4、CsHAK5、CsHAK19、GmHAK30、GmHAK04、PbHAK2、PbHAK3、PbHAK4、PbHAK12的表達情況一致，表明這些基因促進了根系對土壤中K+的吸收［28-29］。ItbHAK3在花中高度表達，這與GmHAK15［20］、CsHAK16［28］的表達情況一致，說明這2個基因在花的發(fā)育中具有積極作用。ItbHAK1在三裂葉薯莖中的表達量較高，這與PbHAK5、PbHAK10的表達情況相似［29］，說明這些基因可能參與了植物體內(nèi)K+的長距離運輸。

相關(guān)研究結(jié)果表明，KUP/HAK/KT基因家族成員在植物逆境脅迫下具有積極的調(diào)控作用。本研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下三裂葉薯有11個ItbHAK基因的表達量上調(diào)，在其他植物中也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果，其中大麥中6個HvHAK基因在鹽脅迫下表達上調(diào)［30］，擬南芥中AtHAK2、AtHAK5、AtHAK6、AtKUP4、AtKUP基因可以積極響應(yīng)鹽脅迫［7］，蘆葦PhaHAK2在耐鹽品系中的轉(zhuǎn)錄本顯著高于鹽敏感品系［31］，辣椒CcHAK1在鹽脅迫下可增加對K+的吸收能力［32］。上述結(jié)果說明，KUP/HAK/KT基因家族部分成員在鹽脅迫下通過鉀轉(zhuǎn)運體促進K+的相對積累，從而在抵御鹽脅迫中發(fā)揮重要作用。

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收稿日期：2022-10-31

基金項目：吉林省科技發(fā)展計劃地方科技創(chuàng)新引導(dǎo)項目（編號：20210404013NC）。

作者簡介：吳勝男（1993—），男，黑龍江大慶人，碩士，主要從事甘薯遺傳育種研究。E-mail：wushengnan666@163.com。

通信作者：王 鳳，碩士，研究員，主要從事甘薯遺傳育種和栽培技術(shù)研究。E-mail：wangfeng3871@163.com。