羅致春 閆治斌 曹靖生 段衛(wèi)稷 馬世軍 閆富海 葸 陽
(1 甘肅省敦煌種業(yè)集團股份有限公司/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部機械化生產(chǎn)玉米品種創(chuàng)制重點實驗室,酒泉 735000;2 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學研究院玉米研究所,哈爾濱 150000)
高產(chǎn)是玉米育種的主要目標,選育耐密植品種是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑。Duvick[1]研究了美國過去70 年的玉米品種,認為在美國玉米雜交種單株生產(chǎn)力沒有明顯的增加,產(chǎn)量提高的主要原因是增強了品種的耐密植性和抗性,因而認為玉米產(chǎn)量潛力在于抵抗環(huán)境脅迫的能力,特別是耐密植性。玉米籽粒產(chǎn)量與種植密度呈二次曲線關系,產(chǎn)量在最適密度時最高,不同品種最適種植密度也不同[2]。通過提高玉米單株生產(chǎn)力而大幅增加玉米產(chǎn)量這一途徑已相當困難,逐漸加大玉米的種植密度成為玉米增產(chǎn)的發(fā)展趨勢[3]。鑒定篩選耐密自交系是選育耐密宜機收玉米新品種的基礎環(huán)節(jié),已成為育種工作者關注的熱點之一。
玉米耐密性是一個復雜的生理性狀,沒有一個具體的性狀指標能直接顯示耐密性的優(yōu)劣。王笑娟等[4]研究指出,耐密性是玉米植株生長發(fā)育過程和構(gòu)成因素互相影響制約的整體性功能體現(xiàn),對其進行單元研究是困難且不必要的。在不同種植密度條件下,單株產(chǎn)量表現(xiàn)出的穩(wěn)定程度與耐密性成正比[5]。合理的密度是群體產(chǎn)量增加與果穗縮小之間的平衡點,還要考慮植株在高密度下的倒伏、倒折、果穗脫落風險。耐密型玉米品種通常也表現(xiàn)為緊湊型,這樣有利于群體的透光通風,保證了群體中每個植株的養(yǎng)分充足,結(jié)實性好,植株協(xié)調(diào)發(fā)展[6]。在評價方法上,借鑒蘇方宏[7]對玉米耐密性的研究成果,將植株生長發(fā)育中的耐密性作為一個整體功能“黑箱”對待,重點研究其整體的輸入(群體密度)和輸出(產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀)的變動聯(lián)系。值得注意的是,這里關注最終收獲株數(shù)下的產(chǎn)量,而不是播種密度,畢竟死掉的種子和植株對產(chǎn)量沒有貢獻。本試驗為了篩選耐密性好的玉米自交系材料,通過各材料在3 個播種密度下的產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀的觀測分析,優(yōu)選部分指標與實際密度下的單株產(chǎn)量做同向標準化處理,進行以單株產(chǎn)量為主的綜合評價。
1.1 試驗材料供試玉米自交系62 份,由敦煌種業(yè)研究院提供(表1)。
表1 供試材料名稱及編號
1.2 試驗設計試驗于2022 年4-10 月在甘肅省酒泉市敦煌種業(yè)生物育種基地(39°15′N、98°56′E)進行。試驗地塊為灌漠輕壤土,地勢平坦,肥力均勻,前茬為玉米,機井灌水。試驗采用雙因素裂區(qū)設計,主處理為3 個播種密度水平,即正常密度(CK)7.5 萬株/hm2、中等密度(ZM)10.5 萬株/hm2、高密度(GM)13.5 萬株/hm2。副處理為62 份不同自交系,2 次重復,小區(qū)面積4m2(4m×1m),行距0.5m,覆膜坐墑播種。每hm2基肥施磷酸二銨300kg、復合肥150kg,拔節(jié)期隨水追肥1 次,施尿素300kg。各試驗區(qū)灌水追肥及時均勻,其他栽培管理措施與當?shù)卮竺娣e生產(chǎn)一致。試驗期間氣溫較常年同期偏高1~3℃,降水較常年同期偏少,6-8 月無極端大風天氣。
1.3 性狀調(diào)查對株高、穗位高、雙穗率、空稈率、倒伏倒折率等性狀進行田間調(diào)查記錄。全小區(qū)收獲,鮮穗稱重,風干脫粒測產(chǎn),取10 穗進行室內(nèi)考種,調(diào)查穗長、穗粗、禿尖長、穗粒數(shù)、百粒重、容重等性狀。
1.4 數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2016 進行數(shù)據(jù)整理,SAE Version6.0 和SPSSAU 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。
2.1 種植密度增加對玉米自交系主要農(nóng)藝性狀的影響在田間性狀方面,如表2 所示,中等密度下的平均雙穗率較正常密度降低10 個百分點,空稈率增加2.3 個百分點,株高增加9.4cm,穗位高增加8.5cm;高密度下的平均雙穗率降低11.1 個百分點,空稈率增加3.8 個百分點,株高降低7.9cm,穗位高增加5.2cm。有2 份材料在3 個密度下均出現(xiàn)根倒伏,程度隨密度增加而加重,材料間可比性差。初步分析,隨著密度增加,空稈率直線增高,雙穗率直線降低,株高、穗位高則在中等密度下最高。從3 個密度下材料間變異系數(shù)看,空稈率的變異系數(shù)減小,各材料對密度增加的反應趨向一致,空稈率是對密植有直線反映的田間性狀指標。
表2 62 份玉米自交系田間性狀在3 個密度水平下的變異
在穗粒性狀方面,如表3 所示,中等密度下的平均穗長較正常密度減小0.8cm,穗粗減小0.1cm,禿尖長增加0.6cm,容重降低8.1g,穗行數(shù)降低0.2行;高密度下的穗長減小0.9cm,穗粗減小0.2cm,禿尖長增加0.6cm,容重降低6.2g,穗行數(shù)降低0.1 行。初步分析,隨著密度增加穗長、穗粗減小,容重和穗行數(shù)隨密度變異不大,中等密度和高密度下的平均禿尖長都高于正常密度。從材料間變異情況來看,穗長的變異系數(shù)不斷減小,各材料對密度增加的反應趨向一致,穗長是對密度增加有直接反應的果穗性狀指標。
表3 62 份玉米自交系穗粒性狀在3 個密度水平下的變異
2.2 種植密度對玉米自交系產(chǎn)量的影響從3 個密度水平下的最高產(chǎn)量分布情況來看,62 份參試材料中有42 份(占67.74%)材料的產(chǎn)量在高密度下達到最高,11 份材料(占17.74%)在中等密度下達到最高產(chǎn),另有9 份材料(占14.52%)是在正常密度下產(chǎn)量最高。用最高產(chǎn)量可以粗略標記出適宜不同密度栽培的自交系,但此指標易受實際成株數(shù)差異的影響。
本試驗實際收獲株數(shù)每4m2平均分別為31.2株、41.8 株和49.5 株,相當于7.80 萬株/hm2、10.4萬株/hm2和12.4 萬株/hm2,與試驗設計基本一致。但各材料實收株數(shù)變異范圍較大,意味著田間實際密度并非均勻一致,也表明簡單以高密區(qū)產(chǎn)量來比較不同材料的耐密性是不可行的。借鑒前人“單株產(chǎn)量表現(xiàn)出的穩(wěn)定程度與耐密性成正比”的論述,單株產(chǎn)量是一個較好耐密性指標。如表4 所示,供試材料平均單株產(chǎn)量隨密度增加下降,高密度下各材料間表現(xiàn)不同(變異系數(shù)29.1%),單株產(chǎn)量的降幅能較好反映不同材料耐密性差異,但考慮到各材料區(qū)實際田間密度的不一致性,應結(jié)合實收株數(shù)對單株產(chǎn)量降幅進行矯正。
表4 62 份玉米自交系產(chǎn)量性狀在3 個密度水平下的變異
2.3 對供試材料耐密性的綜合評價以單株產(chǎn)量降幅為主,結(jié)合空稈率降幅、穗長降幅及實收株數(shù)差值對62 份供試材料進行綜合評價。數(shù)據(jù)分析步驟及評價標準如下。
(1)分別計算4 個性狀指標在正常密度和高密度間的變幅。
(2)對各性狀變幅進行z-score 標準化處理。
與產(chǎn)量同向指標Xij′=(Xij-)/SDi
與產(chǎn)量逆向指標Xij′=-(Xij-Xi)/SDi
式中,Xij為j 材料i 性狀的密度間變化率,Xi為i 性狀供試材料的均值,SDi為i 性狀標準差。
(3)以單株產(chǎn)量標準化值為目標因素,與空稈率、穗長、實收株數(shù)的變幅標準化值進行相關分析,如表5。按相關系數(shù)絕對值計算獨立性比重,分配各指標權重,加權計算綜評指數(shù)Nj,即:Nj=0.215X1+0.146X2+0.138X3+0.500X4。耐密綜評指數(shù)Nj越大耐密性越好。
(4)以耐密綜評指數(shù)Nj對各供試材料進行排序,并按5 級進行分類,即1 級強耐密,2 級耐密,3級中等耐密,4 級不耐密,5 級極不耐密。評價結(jié)果如表6,參試62 份玉米自交系中,綜評為強耐密的8份,耐密的18 份,中等耐密20 份,不耐密10 份,極不耐密6 份。
表6 62 份玉米自交系耐密性綜合評價結(jié)果
本試驗鑒定遴選出的8 份強耐密自交系分別是K6、 掖478、20DR002、ND01、HL86、35S77B、DX2、PH6WC,共同特征為隨著密度增加,空稈率增幅小,穗長變幅小,單株產(chǎn)量降幅小,最高產(chǎn)量出現(xiàn)在較高密度下且保持穩(wěn)定。6 份極不耐密材料分別是QC01、HB45、DH3807、H1672、昌7-2、1074C72,共同特征為隨著密度增加,空稈率增幅大,穗長變幅大,單株產(chǎn)量降幅大,最高產(chǎn)量多出現(xiàn)在較低密度下。
試驗表明,培育耐密新品種需要篩選耐密性自交系,以單株產(chǎn)量為主指標,設置多梯度種植密度進行田間試驗鑒定仍然是鑒別玉米自交系耐密性的基本手段。前人研究指出耐密型品種的最適密度不是一成不變的,在不同時期通過提高種植密度,能夠獲得較高的產(chǎn)量效益[8],在較高的密度下,株間差異程度較高,同時,不整齊植株的產(chǎn)量低于整齊一致的植株[9]。在實際鑒定中,需要根據(jù)采集數(shù)據(jù)的整體特征,進行相關指標量化分析和綜合評價,尤其注意密度提高過程中產(chǎn)量增益與倒伏風險的平衡關系,才能夠?qū)⒃嚥牧系哪兔苄赃M行比較準確的分類評價,后續(xù)試驗將考慮從植株整齊度及莖稈壓折強度等方面完善觀測指標。