袁劉正 王會強 王秋嶺 朱世蝶 趙月強袁曼曼 王會濤 張運棟 柳家友 袁永強

（1 漯河市農(nóng)業(yè)科學院，462000，河南漯河；2 河南省玉米防災減災工程技術研究中心，462000，河南漯河）

玉米是我國第一大糧食作物，2020 年播種面積為0.413 億hm2，產(chǎn)量2.61 億t，對保障糧食安全具有重要作用。玉米為C4作物，喜光照，但黃淮海夏玉米區(qū)在花期易遭受陰雨寡照天氣的影響，嚴重限制了玉米的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質的建成[1-2]，成為限制該區(qū)玉米生產(chǎn)的主要因素之一[3-5]。前人[2,6-12]在陰雨寡照條件下對玉米做了大量的研究，主要集中在弱光脅迫下玉米光合作用、生長發(fā)育規(guī)律、細胞的亞顯微結構、雌雄穗發(fā)育、干物質生產(chǎn)與分配、產(chǎn)量變化等方面。

在玉米生產(chǎn)中，耐陰雨寡照品種的選育是解決黃淮海玉米花期陰雨最直接有效的途徑，而玉米耐陰性配合力的研究是選育耐陰雨寡照品種的關鍵。玉米的耐陰性是由多基因控制的數(shù)量性狀，關于弱光條件下雌雄間隔期等農(nóng)藝性狀QTL已有報道[13]。國內外學者做了大量關于玉米數(shù)量性狀的配合力和遺傳規(guī)律等方面的研究，主要集中在環(huán)境與玉米產(chǎn)量性狀等其他性狀的遺傳研究[14-16]，主要包含淹水[17-18]和干旱[19]等逆境條件，但是關于遮陰條件下配合力及遺傳分析鮮見報道。本研究以耐陰能力不同的10 個玉米自交系為親本進行不完全雙列雜交，在花期進行人工遮陰，調查產(chǎn)量及穗部相關性狀，并對配合力進行分析，研究玉米耐陰性的配合力，為玉米耐陰性育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

將R2005 及9 個新選育的玉米自交系分成父本（編號1～4）和母本（編號5～10）（表1），采用NC II4×6 遺傳交配設計，以2019 年冬季在海南省三亞市繁育基地組配的24 個雜交組合為材料。

表1 供試玉米自交系材料及來源Table 1 Inbred lines and origins of test maizes

1.2 試驗方法

試驗于2020 年在河南省漯河市農(nóng)業(yè)科學院試驗基地進行。采用隨機區(qū)組設計，每個組合種植4行區(qū)，行長5m，行距67cm，3 次重復，種植密度為75 000 株/hm2，6 月12 日播種，自然光照條件為對照（CK），采用遮陰棚人工模擬為遮陰處理（ZY），遮陽網(wǎng)透光率50%，遮陰時間為大喇叭口期至散粉后10d，期間常規(guī)大田管理，9 月29 日收獲。選取中間2 行進行收獲計產(chǎn)，每個組合選取10 穗進行考種，調查指標為穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003 對數(shù)據(jù)進行初步整理，然后用DPS 9.15 按照NC II 遺傳交配設計進行專業(yè)數(shù)據(jù)分析[20]，計算各處理下不同組合不同性狀的一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合力（specific combining ability，SCA）效應值[21]。

一般配合力（GCA）方差（%）：

特殊配合力（SCA）方差（%）

2 結果與分析

2.1 自然光照和遮陰處理下主要性狀的配合力方差分析

自然光照和遮陰處理下24 個組合產(chǎn)量、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重共7 個性狀配合力方差分析結果見表2。結果（表2）表明，在自然光照和遮陰處理下，區(qū)組間7 個性狀的差異均不顯著，說明這7 個性狀受環(huán)境影響較小，試驗結果可靠；7 個性狀組合間在自然光照和遮陰處理下均達極顯著差異，說明組合間性狀存在遺傳差異，受加性和非加性基因共同控制，因而可以對組合在遮陰處理下的配合力效應進行計算。

表2 不同處理產(chǎn)量及不同性狀配合力的方差分析（F 值）Table 2 Variance analysis of combing ability on yield and different agronomic traits under different treatments(F value)

2.2 自然光照和遮陰處理下主要性狀GCA 效應分析

自然光照和遮陰處理下主要性狀的GCA 分析結果（表3）表明，10 個自交系7 個性狀的效應值在不同處理下有正負效應。昌改3、R2005、LYM35、LYM10 和LYM11 的產(chǎn)量效應值為正值，且效應值增加，表明遮陰可以提高產(chǎn)量，遮陰處理下昌改3和LYM10 的效應值為50.14 和32.05，增產(chǎn)效果明顯。Y1803、LYF5、LYM35 的穗長效應值為正，增加組合的穗長，如遮陰處理下Y1803 穗長效應值為22.09。昌改3、R2005、LYM90、LYM10、LYM11穗粗的效應值為正，可以增加后代的穗粗，LYM35在遮陰處理下穗粗的效應值為正，在遮陰處理下可以增加后代的穗粗。昌改3、LYF9 和Y101 禿尖長的效應值為負值，說明其可以增加結實率，提高產(chǎn)量；LYF5的禿尖長的效應值在遮陰處理下為20.21，增加了禿尖長，表明遮陰處理下減產(chǎn)。昌改3、R2005、LYM90 和LYM11 的穗行數(shù)效應值在2 個處理下均為正，增加穗行數(shù)，有利于增產(chǎn)；LYM10穗行數(shù)的效應值在遮陰處理下為負，說明遮陰減少穗行數(shù)，產(chǎn)量降低。昌改3 和LYM10 行粒數(shù)的效應值在2 個處理下均為正，在遮陰處理理增加行粒數(shù)，有利于增產(chǎn)，Y1803、LYF5、LYM35 和Y101行粒數(shù)的效應值在遮陰處理下為負，說明遮陰減少穗行數(shù)，產(chǎn)量降低；LYM90 和LYM11 行粒數(shù)的效應值在遮陰處理下為正，利于后代行粒數(shù)和產(chǎn)量增加，是對逆境的一種應急反應。Y1803 和LYF5 百粒重的效應值均為正，其可以增加粒重，R2005、LYM90 和LYM11 百粒重的效應值在遮陰處理下為正，可以增加百粒重。

表3 不同處理下產(chǎn)量及不同性狀的GCA 效應Table 3 GCA effects of yield and different agronomic traits under different treatments

對上述10 個自交系7 個性狀在自然光照和遮陰處理下GCA 效應值進行綜合比較分析，初步篩選出昌改3、R2005、LYM10 和LYM35 為耐陰性較好的自交系，在今后的育種過程中要根據(jù)其耐陰能力進行組配。

2.3 自然光照和遮陰處理下主要性狀的SCA 效應分析

由表4 可知，不同組合間在自然光照和遮陰處理下的SCA 效應值存在差異。昌改3、R2005、LYM10、LYM35 這4 個親本組配的雜交組合產(chǎn)量及穗部性狀SCA 的效應值在遮陰條件下表現(xiàn)較好，說明GCA 高的自交系是組配耐陰能力強雜交組合的基礎。例如，LYM35×昌改3 在遮陰處理下的產(chǎn)量、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重的SCA 分別為62.74、-1.77、-3.58、8.97、-2.70、7.80、6.94。LYF9 各性狀在遮陰條件下GCA 的效應值較差，但Y101×LYF9、LYM11×LYF9 在遮陰條件下各性狀的SCA 較好，表明通過雜種優(yōu)勢可以改良玉米組合的耐陰能力。SCA 結果表明，同一自交系所組配的不同組合其產(chǎn)量及其他性狀的SCA 效應存在差異較大，如：LYM35×昌改3 在自然光照和遮陰條件下產(chǎn)量及其他性狀的SCA 較高，而LYF5×昌改3 的產(chǎn)量及其他性狀的SCA 較低。LYM35×昌改3、LYM11×昌改3、LYF5×R2005、LYM90×R2005 這4 個組合的SCA 效應值均較高。

表4 不同處理下產(chǎn)量及不同性狀的SCA 效應Table 4 SCA effects of yield and different agronomic traits under different treatments

2.4 自然光照和遮陰處理下主要性狀的遺傳參數(shù)估算

對2 個處理下產(chǎn)量及主要性狀的遺傳參數(shù)進行分析，結果（表5）表明，產(chǎn)量、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重這7 個性狀在自然光照和遮陰處理下GCA 和SCA 方差除百粒重外，其余性狀的差距較小，說明產(chǎn)量、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)由加性效應和非加性效應控制，在玉米耐陰性育種時要充分考慮GCA 和SCA的作用。不同處理下對上述6 個性狀的遺傳參數(shù)進行估算，產(chǎn)量、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)在自然光照和遮陰處理下的廣義遺傳力見表5，說明這些性狀能遺傳給后代。自然光照處理下的狹義遺傳力分別為35.25%、75.66%、44.93%、43.34%、54.44%、21.20%，在遮陰處理下的狹義遺傳力分別為38.75%、34.50%、35.66%、42.28%、52.51%和24.18%。

表5 不同處理下主要性狀的遺傳參數(shù)Table 5 Genetic parameters of main traits under different treatments

3 討論

玉米耐陰性品種選育主要由親本決定，親本的選擇主要考慮一般配合力，組配時考慮特殊配合力。本試驗中自交系的GCA 效應高，耐陰能力強，其組合的耐陰性也強。不同組合間的各性狀差異顯著，說明不同組合間的耐陰性不同，這是由不同基因型差異決定的。GCA 是基因的加性效應對后代產(chǎn)生的表現(xiàn)，可以遺傳；SCA 則是雙親在組合內的基因顯性、上位性的相互作用，是基因與環(huán)境的互作，受周邊環(huán)境影響大，是品種選育的依據(jù)[22-23]。因而在玉米品種耐陰性選育上，既要注意親本的耐陰性，又要考慮GCA 和SCA。前人[24]研究表明，組合親本的選擇標準是考慮GCA 和SCA 方差的結合類型，GCA 高、SCA 方差大是最好的組合。有研究[25]表明，GCA 是基因累加效應在雜交種中產(chǎn)生的平均效應，SCA 則是特定親本間基因的顯性方差和上位性作用使某一性狀表現(xiàn)增加或降低的現(xiàn)象。Guei 等[26]研究發(fā)現(xiàn)，加性遺傳效應不受環(huán)境的影響，非加性效應受環(huán)境的影響較大。Lebreton 等[27]研究表明，玉米在干旱環(huán)境下，抗旱性狀主要受加性效應的影響。玉米耐陰性可能與抗旱有相似性，所以玉米耐陰性狀也應該多考慮加性效應的影響。

就玉米耐陰性育種而言，親本是玉米耐陰性遺傳改良的基礎。本研究選用的10 個自交系，昌改3、R2005 在自然光照和遮陰處理下的GCA 均較高，其所組配的組合（LYM35×昌改3、LYM10×昌改3、LYM11×昌改3、LYF5×R2005、LYM90×R2005）在遮陰處理下表現(xiàn)突出。羅明亮[28]和張毅等[29]研究表明，當性狀的SCA 方差大于GCA 方差時，以顯性效應為主，加性效應的作用較小。本研究中遮陰處理下產(chǎn)量、行粒數(shù)和百粒重的SCA 方差大于GCA 方差，說明這些性狀的雜種優(yōu)勢以基因的顯性效應為主，穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)的GCA 方差大于SCA 方差，說明這些性狀的雜種優(yōu)勢以基因的加性效應為主，顯性效應的作用較小，所以在選育耐陰品種時，要同時考慮基因的加性效應和非加性效應。張毅等[29]和呂慧芳[30]研究表明，廣義遺傳力和狹義遺傳力均高的性狀，可以在早代進行選擇，狹義遺傳力低的性狀在晚代進行選擇。

4 結論

利用NC II4×6 遺傳交配設計研究了遮陰處理下自交系的配合力與遺傳效應，結果表明，昌改3、R2005、LYM35 和LYM10 耐陰能力強，可以作為耐陰遺傳改良的親本。自然光照和遮陰處理下的遺傳參數(shù)的估算表明，產(chǎn)量、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)在遮陰處理下的狹義遺傳力相對較高，可以在早代進行耐陰選擇，行粒數(shù)和百粒重的狹義遺傳力較低，廣義遺傳力較高，說明這2 個性狀要在高世代進行選擇。