■ 李鳳玉 解綬啟 贠 彪 錢雪橋

（1.廣東海大集團(tuán)股份有限公司，廣東廣州 511400；2.中國科學(xué)院水生生物研究所， 湖北武漢 430072；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部微生態(tài)資源養(yǎng)殖利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430070）

斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon），俗稱竹節(jié)蝦，是對(duì)蝦屬中個(gè)體最大的一種，因其能耐低氧和高溫且鹽度適應(yīng)范圍廣，近年來養(yǎng)殖規(guī)?？焖僭鲩L(zhǎng)，已逐漸成為我國一種重要的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物[1]。蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的主要營養(yǎng)成分，其中，魚粉是對(duì)蝦配合飼料中最主要的優(yōu)質(zhì)蛋白源，但魚粉資源緊張，供應(yīng)受限且價(jià)格高，因而尋找可替代魚粉的蛋白源一直是對(duì)蝦飼料與營養(yǎng)相關(guān)研究的熱點(diǎn)。

目前，為了降低魚粉在對(duì)蝦飼料中的添加水平，部分學(xué)者開展了植物蛋白代替魚粉的相關(guān)研究，并取得了較好的替代效果[2-5]。目前對(duì)蝦相關(guān)研究中常見的植物替代蛋白源主要為豆粕[6-7]、棉粕[8-9]及棉籽蛋白[10-11]等。玉米蛋白粉是一種優(yōu)質(zhì)的植物性蛋白質(zhì)原料，但其含有較多的不可溶性蛋白和抗?fàn)I養(yǎng)因子，因而限制了其在飼料中的廣泛使用[12]，而發(fā)酵玉米蛋白粉是將玉米蛋白粉通過微生物發(fā)酵技術(shù)進(jìn)行處理，使其中部分蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和質(zhì)量發(fā)生改變，提高玉米蛋白粉的營養(yǎng)并改善氨基酸的平衡性，有利于動(dòng)物的吸收，減少玉米蛋白粉營養(yǎng)的浪費(fèi)[13]。發(fā)酵玉米蛋白粉飼料在畜禽生長(zhǎng)中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有較好的促生長(zhǎng)表現(xiàn)[14-15]，然而在水產(chǎn)動(dòng)物中的相關(guān)研究還鮮有報(bào)道。

此外，在斑節(jié)對(duì)蝦的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，大規(guī)格蝦的經(jīng)濟(jì)價(jià)值遠(yuǎn)高于中小規(guī)格，因此，斑節(jié)對(duì)蝦養(yǎng)殖中越來越追求大規(guī)格對(duì)蝦的養(yǎng)成。但對(duì)蝦蛋白替代相關(guān)研究主要集中在小規(guī)格蝦或蝦苗上，大規(guī)格蝦的替代研究較少。因此，本研究以大規(guī)格斑節(jié)對(duì)蝦為研究對(duì)象，研究發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)性能、免疫應(yīng)答及腸道消化酶的影響，以期為發(fā)酵玉米蛋白粉在斑節(jié)對(duì)蝦飼料中應(yīng)用提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 配方設(shè)計(jì)與飼料制作

試驗(yàn)飼料以魚粉、雞肉粉、豆粕等為蛋白源，以魚油和豆油為脂肪源，面粉為糖源，配制6 種等蛋等脂的飼料?；A(chǔ)日糧包含35%的魚粉（對(duì)照組），另外5 組分別用發(fā)酵玉米蛋白粉替代14.2%、28.6%、42.8%、57.1%、71.4%的魚粉。飼料原料經(jīng)超微粉碎過80 目篩后混合均勻，后制成1.0 mm 的顆粒飼料。國產(chǎn)魚粉和發(fā)酵玉米蛋白粉的常規(guī)成分見表1，試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平見表2。

表1 國產(chǎn)魚粉和發(fā)酵玉米蛋白粉常規(guī)成分（g/kg)

表2 試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)水平，%）

1.2 試驗(yàn)管理

購買健康有活力的5 g左右的斑節(jié)對(duì)蝦用作試驗(yàn)用蝦。飼喂養(yǎng)殖試驗(yàn)在珠海容川蓮溪基地網(wǎng)箱（長(zhǎng)：寬：深=2 m：2 m：2 m）中進(jìn)行。試驗(yàn)開始之前，用商業(yè)飼料（福建海大蝦康寶 2#料）暫養(yǎng)斑節(jié)對(duì)蝦4周，以使試驗(yàn)對(duì)蝦適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境。養(yǎng)殖試驗(yàn)開始之前，將試驗(yàn)對(duì)蝦禁食24 h。試驗(yàn)設(shè)置6 個(gè)試驗(yàn)組，每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)置6個(gè)平行組，共36個(gè)試驗(yàn)網(wǎng)箱。從暫養(yǎng)網(wǎng)箱中隨機(jī)挑選大小勻稱、體格健壯的試驗(yàn)對(duì)蝦[初始體重為（12.00±0.25） g]，并隨機(jī)分配于每個(gè)養(yǎng)殖網(wǎng)箱，每個(gè)網(wǎng)箱試驗(yàn)對(duì)蝦數(shù)目相同（n=100）。將試驗(yàn)網(wǎng)箱隨機(jī)分組，分別投喂該養(yǎng)殖試驗(yàn)的不同試驗(yàn)飼料。

飼喂養(yǎng)殖試驗(yàn)持續(xù)8 周，每天投喂兩次，分別在07：00 和17：00 進(jìn)行飽食投喂（2 h 內(nèi)）。每天統(tǒng)計(jì)每個(gè)網(wǎng)箱的攝食量、死蝦數(shù)目和重量、水溫等。養(yǎng)殖期間保持水溫28～31 ℃，鹽度7‰，溶氧＞4 mg/L。試驗(yàn)最后一天投喂完后，斑節(jié)對(duì)蝦禁食24 h并進(jìn)行稱重。

1.3 樣品采集

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每組隨機(jī)取5 尾蝦，從頭胸甲處取血液收集到離心管中，并放置于4 ℃冰箱中靜置24 h，10 000 r/min離心10 min， 并吸取上清液，保存于-80 ℃冰箱，用于血清免疫指標(biāo)的檢測(cè)。從背部抽取蝦腸道，放于-80 ℃冰箱保存，用于腸道消化酶活性的檢測(cè)。

1.4 相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 生長(zhǎng)性能

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，禁食24 h后，撈取各網(wǎng)箱對(duì)蝦，稱重并記錄剩余數(shù)量，以計(jì)算其成活率、增重率、特定生長(zhǎng)率和肥滿度。

成活率（SR，%）=100×Af/Ai

增重率（WG，%）=100×（wf-wi）/wi

特定生長(zhǎng)率（SGR，%/d）=100×（Lnwf-Lnwi）/t

飼料系數(shù)（FC）=Da/（Wf+Wd-Wi）

式中：Ai和Af——初始和終末的蝦體數(shù)量（尾）；

wi和wf——初始和終末的平均蝦體體重（g，不含死蝦）；

Wi和Wf——初始和終末的蝦體總重（g）；

t——養(yǎng)殖天數(shù)；

Wd——每個(gè)網(wǎng)箱死蝦的總重（g）；

Da——總攝入飼料量（干物質(zhì)，g）。

1.4.2 免疫指標(biāo)

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、堿性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）和溶菌酶（LZM）活性均采用相關(guān)試劑盒（南京建成生物工程研究所有限公司，南京）進(jìn)行測(cè)定，相應(yīng)操作均參照說明書進(jìn)行。

1.4.3 腸道消化酶

淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性采用酶標(biāo)儀進(jìn)行測(cè)定，試驗(yàn)使用的試劑盒都購于南京建成生物工程研究所有限公司，相應(yīng)操作均參照說明書進(jìn)行。

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 16.0 軟件，通過單因素方差分析對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)，當(dāng)處理之間差異顯著時(shí)（P＜0.05），用Tukey 進(jìn)行多重比較分析，所有數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性能

由表3 可知，不同組間成活率無顯著差異（P＞0.05）；當(dāng)替代量低于或等于42.8%時(shí)，各處理組與對(duì)照組相比斑節(jié)對(duì)蝦增重率和特定生長(zhǎng)率無顯著差異（P＞0.05），但替代量繼續(xù)增加至57.1%，增重率和特定生長(zhǎng)率均顯著降低（P＜0.05）；魚粉替代量達(dá)到71.4%時(shí)，飼料系數(shù)顯著高于其他處理組（P＜0.05）。

表3 不同飼料對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的影響

2.2 血清免疫指標(biāo)

由表4 可知，各處理組和對(duì)照組之間AKP 活性沒有顯著差異（P＞0.05）；當(dāng)替代量低于或等于42.8%時(shí)，各處理組與對(duì)照組相比免疫酶（SOD、POD、ACP及LZM）活性均未表現(xiàn)出顯著差異（P＞0.05）；魚粉替代量高于或等于57.1%時(shí)，POD 和ACP 活性顯著高于對(duì)照組；而當(dāng)替代比例達(dá)到71.4%時(shí)，ACP 、POD、SOD和LZM活性顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）。

表4 不同飼料對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦免疫指標(biāo)的影響(U/mL)

2.3 腸道消化酶

由表5 可知，各消化酶活性隨著魚粉替代比例增加呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)。發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%的魚粉時(shí)，與對(duì)照組相比，蛋白酶活性開始呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨著替代量增加到57.1%及以上時(shí)，蛋白酶活性在組間也呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。腸道脂肪酶和淀粉酶活性在替代量在42.8%及以內(nèi)時(shí)，各處理組與對(duì)照組相比未表現(xiàn)出顯著差異（P＞0.05）；而當(dāng)替代比例達(dá)到51.7%時(shí)，淀粉酶開始出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），當(dāng)替代量達(dá)到71.4%時(shí)，脂肪酶出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。

表5 不同飼料對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦腸道消化酶的影響(U/mg prot.)

3 討論

3.1 發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的影響

本試驗(yàn)條件下，發(fā)酵玉米蛋白粉替代14.2%～42.8%魚粉時(shí)，斑節(jié)對(duì)蝦的增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)均未發(fā)生顯著變化，但隨著替代水平的繼續(xù)提高，這些指標(biāo)逐漸呈現(xiàn)不同程度下降。大量研究結(jié)果表明，一定范圍內(nèi)植物蛋白替代魚粉并不影響魚類的生長(zhǎng)性能[16-17]。在對(duì)蝦上，目前已經(jīng)有一些相關(guān)報(bào)道。徐田田等[18]用復(fù)合植物蛋白（豆粕、花生餅、玉米蛋白粉和菜粕）替代14%的魚粉投喂凡納濱對(duì)蝦能夠得到較好的生長(zhǎng)性能；有研究發(fā)現(xiàn)用豆粕和菜粕替代部分魚粉也不會(huì)造成凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)出現(xiàn)減緩[2]；Sun等[19]用發(fā)酵棉粕替代魚粉對(duì)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能進(jìn)行研究，結(jié)果表明，替代50%魚粉不顯著影響其生長(zhǎng)性能和飼料利用情況。另有研究表明，用大豆?jié)饪s蛋白和花生麩按比例替代20%魚粉對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)是適宜的[5]。然而，本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著替代比例的提高，斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能呈現(xiàn)明顯的下降，呈現(xiàn)出生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象。已有研究表明，植物蛋白替代魚粉的比例過高可能會(huì)抑制水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和飼料利用[16，20]。王托[21]發(fā)現(xiàn)用雙低菜粕替代24%以上魚粉會(huì)降低凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)。劉堯等[22]用復(fù)合植物蛋白源（雙低菜粕、大米蛋白粉和玉米蛋白粉）替代超過80%魚粉時(shí)凡納濱對(duì)蝦出現(xiàn)生長(zhǎng)性能降低。

有研究認(rèn)為，植物蛋白高比例替代魚粉引起生長(zhǎng)和飼料利用降低的主要原因是飼料中氨基酸不平衡[23-24]和適口性較差[20]。有研究指出，玉米蛋白粉相比于魚粉適口性更差，可能是缺乏促進(jìn)攝食的水溶性化合物，從而導(dǎo)致高替代水平會(huì)出現(xiàn)攝食抑制的現(xiàn)象[25]。但本研究為了避免替代組因攝食不足引起的試驗(yàn)偏差，各替代組均添加適宜含量的誘食劑（甜菜堿）來降低可能因?yàn)閿z食引起的負(fù)面作用。玉米蛋白粉是一種氨基酸不平衡的蛋白原料，賴氨酸相對(duì)缺乏，隨著替代水平的逐步提高，賴氨酸失衡嚴(yán)重，最終造成生長(zhǎng)性能下降[26]。本研究中，發(fā)酵玉米蛋白粉相比于玉米蛋白粉，發(fā)酵后可使其中部分蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和質(zhì)量發(fā)生改變，提高玉米蛋白粉的營養(yǎng)成分并改善氨基酸的平衡性（賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸等關(guān)鍵氨基酸大幅提升），利于吸收從而提高飼料利用率[13]。

總之，本試驗(yàn)表明發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%及以內(nèi)的魚粉對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)、免疫反應(yīng)和腸道消化能力沒有顯著影響。有趣的是，和對(duì)照組相比，低替代組（14.2%）的各項(xiàng)生長(zhǎng)性能略有提高（無顯著差異），這也表明了適宜的植物蛋白替代魚粉蛋白可以改善水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，同時(shí)也節(jié)約了飼料成本，這是商業(yè)飼料研發(fā)的趨勢(shì)所向。

3.2 發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦免疫指標(biāo)的影響

血液生化指標(biāo)能直接體現(xiàn)出機(jī)體內(nèi)物質(zhì)的代謝變化過程，常作為判斷機(jī)體免疫的重要依據(jù)，通過血液中免疫指標(biāo)能夠得知機(jī)體的營養(yǎng)、代謝以及健康狀況[27]。不同于哺乳動(dòng)物和魚類，甲殼類免疫系統(tǒng)不完善，主要依靠非特異性免疫酶進(jìn)行免疫防御[28]。而目前研究較多的有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）及溶菌酶（LZM）等[28-29]。SOD 和POD 是抗氧化酶，在清除氧自由基， 防止生物分子損傷方面發(fā)揮重要作用，其活性大小可以反映生物體生長(zhǎng)發(fā)育、體內(nèi)代謝以及外界環(huán)境脅迫的變化引起的氧化應(yīng)激狀態(tài)[5]。本研究中，和對(duì)照組相比，發(fā)酵玉米蛋白粉替代組（14.2%～42.8%）各組間的SOD 和POD 活性無顯著差異，而隨著替代比例進(jìn)一步增加，抗氧化酶活性顯著降低，表明此時(shí)機(jī)體處于氧化應(yīng)激狀態(tài)，免疫力下降。王專偉等[30]研究感染病毒后的斑節(jié)對(duì)蝦72 h 內(nèi)SOD 和POD活性變化，發(fā)現(xiàn)免疫酶活性呈現(xiàn)先降低后上升再降低的趨勢(shì)。本試驗(yàn)與其結(jié)果類似，長(zhǎng)期高替代水平會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)抗氧化酶持續(xù)受到應(yīng)激反應(yīng)，應(yīng)激過度最終導(dǎo)致酶活性逐漸降低。

LZM 作為免疫另一重要指標(biāo)，在水產(chǎn)動(dòng)物抵抗病原微生物感染中扮演重要角色[27]。本研究中，只有魚粉替代比例達(dá)到71.4%時(shí)，LZM 與對(duì)照組表現(xiàn)出顯著差異，表明植物蛋白替代魚粉比例較低時(shí)，不會(huì)對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦的抗菌能力產(chǎn)生不利影響。劉堯等[22]在進(jìn)行復(fù)合植物蛋白源替代凡納濱對(duì)蝦飼料中魚粉的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著替代水平的上升，LZM 活性呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；而這可能與機(jī)體內(nèi)氧自由基濃度有關(guān)：LZM 能產(chǎn)生和氧自由基結(jié)合的游離基，從而降低其活性[31]。

ACP 和AKP 是衡量機(jī)體健康狀況和免疫機(jī)能的重要指標(biāo)，其中AKP是一種參與脂質(zhì)代謝和能量收支調(diào)節(jié)的重要免疫因子，而ACP是溶酶體的關(guān)鍵組成成分，與免疫調(diào)節(jié)和細(xì)胞代謝等密切相關(guān)，這兩個(gè)酶可以從另一個(gè)方面反映出機(jī)體的免疫情況[32]。本研究中，高替代組的ACP 活性表現(xiàn)出顯著降低，表明隨著替代水平上升，機(jī)體免疫能力逐漸失調(diào)，最終造成免疫相關(guān)調(diào)節(jié)酶ACP 活性降低。楊奇慧等[24]研究發(fā)現(xiàn)用復(fù)合植物蛋白替代40%魚粉時(shí)，凡納濱對(duì)蝦的ACP活性會(huì)顯著降低，這與本試驗(yàn)結(jié)果類似；此外，該研究還發(fā)現(xiàn)AKP活性也會(huì)顯著下降，而這與本試驗(yàn)得到的結(jié)果不同，這可能與魚粉替代的不同植物蛋白源有關(guān)。

值得關(guān)注的是，相比于對(duì)照組，低替代組（≤42.8%）表現(xiàn)出更好的健康狀況，這可能和發(fā)酵玉米蛋白粉這一優(yōu)質(zhì)植物蛋白源有關(guān)。玉米蛋白粉經(jīng)發(fā)酵處理后，能產(chǎn)生更多可溶性小肽和游離氨基酸，而動(dòng)物體內(nèi)的自由基可通過小肽和氨基酸的抗氧化作用被清除，從而有效促進(jìn)動(dòng)物體的健康[13]。另一方面，發(fā)酵玉米蛋白粉含各種有益菌種，能夠促進(jìn)機(jī)體免疫物質(zhì)的生成，激活免疫系統(tǒng)，從而提高抗病力[33]。有研究發(fā)現(xiàn)，玉米和豆粕混合發(fā)酵飼料能夠顯著提高豬血清中免疫球蛋白[34]，而投喂發(fā)酵玉米蛋白粉后，犢牛血液中白蛋白、總抗氧化能力及免疫球蛋白均顯著高于對(duì)照組[35]。結(jié)合本研究結(jié)果，適宜水平的發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉，有利于提高斑節(jié)對(duì)蝦免疫能力。

3.3 發(fā)酵玉米蛋白粉替代魚粉對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦腸道消化酶的影響

消化酶與水產(chǎn)動(dòng)物消化機(jī)能密切相關(guān)，其活性水平會(huì)直接影響水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[36]。本研究中，各消化酶活性隨著魚粉替代比例增加呈現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)。低替代組（14.2%～28.6%）蛋白酶和淀粉酶與對(duì)照組相比，均未表現(xiàn)出顯著差異；替代量達(dá)到42.8%時(shí)，蛋白酶開始呈現(xiàn)顯著差異；替代組（57.1%～71.4%）蛋白酶和淀粉酶活性則顯著降低；此外，脂肪酶活性只有在魚粉替代量達(dá)到71.4%時(shí)表現(xiàn)出顯著降低，其余各組差異不顯著。有研究表明，用豆粕和菜粕替代魚粉對(duì)青魚蛋白酶活性有顯著影響，且隨著替代水平上升，蛋白酶和淀粉酶活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[37]；這一結(jié)果與本研究相一致。此外，王海英等[38]用豆粕代替魚粉研究對(duì)大菱鲆消化酶活性影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，蛋白酶和脂肪酶隨著替代水平改變顯著變化，但脂肪酶未發(fā)生顯著差異；這與本研究中脂肪酶的結(jié)果類似。另有研究發(fā)現(xiàn)，隨著植物蛋白替代水平增多，蛋白酶和淀粉酶呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，這可能與養(yǎng)殖動(dòng)物的種類和食性有關(guān)。

相比于對(duì)照組，低替代組（≤28.6%）仍表現(xiàn)出更高的消化酶活性（無明顯差異），這可能是因?yàn)樵谶m宜范圍內(nèi)，飼料中蛋白源組成的差異造成蛋白酶的適應(yīng)性現(xiàn)象[37]。此外，發(fā)酵玉米蛋白粉中含有較多有益菌，可以改善腸道pH，使腸道中相關(guān)酶在更適宜環(huán)境中發(fā)揮活性[13]。結(jié)合本研究結(jié)果，這可能是低替代水平斑節(jié)對(duì)蝦蛋白酶和淀粉酶活性上升的原因之一。

本研究中，用發(fā)酵玉米蛋白粉替代42.8%魚粉對(duì)生長(zhǎng)性能、免疫指標(biāo)及消化酶活性均未有顯著差異，其最大替代水平高于玉米蛋白粉替代魚粉在對(duì)蝦上的其他研究水平：10%～15%[4，39]。可能原因之一，就是發(fā)酵玉米蛋白粉相比于玉米蛋白粉有更多優(yōu)勢(shì)，是更適宜的魚粉替代植物蛋白源；另一原因是，本研究在配方中添加了足量的甜菜堿，改善添加植物蛋白導(dǎo)致的適口性差問題，進(jìn)而提高攝食，這也進(jìn)一步證明保障攝食量是提高魚粉替代比例的有效途徑之一。

4 結(jié)論

綜上所述，發(fā)酵玉米蛋白粉可替代42.8%的魚粉，而當(dāng)替代量超過42.8%時(shí)會(huì)抑制斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)性能和飼料利用率，生長(zhǎng)性能受影響可能和消化能力下降有關(guān)。