張盼盼,王小艷,陳怡佳,李 昊,魏 騫

(榆林學院 生命科學學院,陜西 榆林 719000)

黃瓜(CucumissativusL.)為葫蘆科一年生蔓生或攀援草本植物,其肉質(zhì)脆嫩,味道甘甜,鮮嫩多汁,生食解渴,具有特殊清香。黃瓜含水量為98%,富含鐵、磷、鈣、蛋白質(zhì)、糖類、胡蘿卜素、維生素C、維生素E、維生素B2等營養(yǎng)成分[1]。黃瓜是人們餐桌上的常見蔬菜,深受大眾的青睞,榆林市也有相當規(guī)模的黃瓜產(chǎn)業(yè)。榆林市位于陜西的最北部,為干旱半干旱地區(qū),降水較少、蒸發(fā)較強、氣候干燥且生態(tài)環(huán)境脆弱,旱災(zāi)頻發(fā)[2]。長時間以來,干旱條件限制著黃瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此,需要迫切解決干旱條件下黃瓜的高產(chǎn)栽培問題。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以綠亨集團的“亨優(yōu)小菜園”黃瓜品種為試驗材料。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在榆林學院生科院農(nóng)業(yè)節(jié)水實驗室中進行。本試驗設(shè)置5個處理,分別為:CK,0 μmol·L-1MT溶液;T1,50 μmol·L-1MT溶液;T2,100 μmol·L-1MT溶液;T3,150 μmol·L-1MT溶液;T4,200 μmol·L-1MT溶液,3次重復。試驗采取盆栽方式進行,每盆裝入1∶1的沙土與營養(yǎng)土2 kg。黃瓜種子用15%酒精溶液進行30 s消毒,用蒸餾水清洗4遍,用濾紙吸干。播種深度約為3 cm,每盆9粒,放置在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng),播種后每2 d補充一定且等量水分。定苗后,每盆只保留長勢均勻的3株。三葉一心期用20%的PEG-6000溶液對黃瓜植株進行灌根處理,處理2 d后,選用不同濃度的MT溶液對黃瓜幼苗進行葉面噴施,噴至葉片滴水,共噴三次,每次噴施間隔2 d。

1.3 測定項目及其方法

1.3.1 地上部形態(tài)指標測定

于MT溶液最后一次噴施后8 d,每個處理中選取長勢一致的幼苗3株,采用打孔法測定綠葉面積,采用直尺測量株高,烘干法測定地上部葉柄、葉片、莖等器官的干重。

1.3.2 葉片生理指標測定

于MT溶液最后一次噴施后8 d,每個處理中選取長勢一致的幼苗3株,測定最上面完全展開葉的生理指標。葉片可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[8];超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化還原法測定[9];過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測定[9];丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定[10]。

1.3.3 葉綠素熒光特性測定

于MT溶液最后一次噴施后4 d、6 d和8 d,每個處理中選取長勢一致的幼苗3株,采用便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀(PAM2500)測定最上面完全展開葉的葉綠素熒光參數(shù),主要測定的指標為光化學淬滅系數(shù)(qP)、非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)、最大光化學效率(Fv/Fm)和光能利用率(YII)等。

1.3.4 葉綠素相對含量測定

于MT溶液最后一次噴施后4 d、6 d和8 d,每個處理中選取長勢一致的幼苗3株,采用SPAD-502葉綠素儀測定最上面完全展開葉的葉綠素相對含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2020軟件進行數(shù)據(jù)錄入和整理,使用SPSS 2021對數(shù)據(jù)均值、標準差、差異顯著性等指標進行分析,采用Origin 2019軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗形態(tài)指標的影響

2.1.1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗地上部形態(tài)特征影響

由表1可知,黃瓜幼苗的株高和單株綠葉面積變化趨勢大致相同,隨著MT溶液濃度的增大,地上部形態(tài)指標呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。100 μmol·L-1MT溶液處理下黃瓜幼苗株高和單株綠葉面積達到最高值,其指標相比對照組分別提高了55.2%和54.5%,并與對照之間存在顯著性差異(P<0.05)。

表1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗地上部形態(tài)特征的影響

2.1.2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗干物質(zhì)的影響

由表2可知,黃瓜幼苗的葉柄干重、葉片干重和莖干重變化趨勢大致相同,隨著MT溶液濃度的增大,干物質(zhì)指標呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。100 μmol·L-1MT溶液處理下黃瓜葉柄干重和葉片干重達到最高值,其指標相比對照組分別提高了60.3%、55.7%,與對照之間存在顯著性差異(P<0.05)。

表2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗干物質(zhì)的影響

2.2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗生理指標的影響

2.2.1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗抗氧化酶的影響

由圖1可知,隨著MT溶液濃度的增大,黃瓜幼苗的POD活性和SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。150 μmol·L-1MT對黃瓜幼苗POD活性影響最大,分別較對照、T1、T2、T4提高了302.1%、45.2%、3.1%、254.8%。100 μmol·L-1MT溶液對黃瓜幼苗SOD活性影響最大,其指標相比對照提高了176.9%,相比T1、T3、T4提高了94.3%、34.9%、197.8%。

圖1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

2.2.2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗MDA含量的影響

由圖2可知,隨著MT溶液濃度的增大,黃瓜幼苗的MDA含量呈先下降后上升的趨勢。且CK與T4、T1與T3差異不顯著。100 μmol·L-1MT處理下黃瓜MDA含量均低于其他處理,較對照下降了69.4%,并與對照之間存在顯著性差異(P<0.05),表明適當濃度的MT溶液可緩解黃瓜幼苗經(jīng)干旱脅迫后的膜脂過氧化作用。

圖2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗MDA含量的影響

2.2.3 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖3可知,黃瓜幼苗的可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢大致為,隨著MT溶液濃度的增大,其指標呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。且T2與T3差異不顯著,100 μmol·L-1MT處理下可溶性蛋白質(zhì)含量效果最佳,較對照上升了177.4%,并與對照存在顯著性差異(P<0.05)。

圖3 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

2.3 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素的影響

2.3.1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素相對含量的影響

由圖4可知,相同處理下,隨著處理后天數(shù)的增加,黃瓜幼苗葉綠素相對含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢;在處理后第8 d,隨著處理濃度的增加,黃瓜幼苗葉片葉綠素相對含量呈增加趨勢,即在濃度為200 μmol·L-1時達到最大值,較對照上升了40.3%,并且與對照之間存在顯著性差異(P<0.05)。

圖4 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素相對含量的影響

2.3.2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素熒光的影響

由表3可知,處理后4～8 d,MT處理下的黃瓜葉片光化學淬滅系數(shù)、非光化學淬滅系數(shù)、最大光化學效率和實際光能利用率均高于對照。隨著MT溶液濃度的增大,黃瓜幼苗光化學淬滅系數(shù)、非光化學淬滅系數(shù)、最大光化學效率和光能利用率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在處理6 d后,光化學淬滅系數(shù)、最大光化學效率和光能利用率均處于峰值,且不同濃度中以100 μmol·L-1時達到最高值,其指標相比對照組分別提高了15.9%、5.3%和6.9%,與對照存在顯著性差異(P<0.05)。

表3 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素熒光的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗形態(tài)指標的影響

逆境脅迫下,植物往往會調(diào)整生物量的分布和形態(tài)學特性,如植物高度和葉面積的減少,保持自身的生長和發(fā)育[11]。Lemione等[12]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對植物地上部分的傷害要顯著高于地下部分的損害,并且施加一定濃度的MT可以影響植物地上部和地下部的鮮重。本試驗中,干旱脅迫下,噴施外源MT提高了黃瓜幼苗的株高、單株綠葉面積和地上部各器官干重,表明外源性MT對干旱脅迫下植物生長策略的變化具有一定的緩解效果。

3.2 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗生理指標的影響

SOD、POD是綠色植物體內(nèi)重要的酶促防御機制中的保護酶,能夠有效清除活性氧,從而增強幼苗的抗性[13]。王慧等[14]研究表明外施MT顯著提高黑麥草和苜蓿的SOD、POD、CAT活性,減少葉片中MDA的積累,使葉片相對電導率顯著下降,抗氧化能力顯著提高。高安靜等[15]研究結(jié)果表明,外源MT主要通過提高POD活性及可溶性糖等途徑來減緩干旱脅迫對苦蕎幼苗的傷害。本試驗中,150 μmol·L-1MT溶液對黃瓜幼苗POD活性影響最大,較對照提高了302.1%。100 μmol·L-1MT溶液對黃瓜幼苗SOD活性影響最大,較對照提高了176.9%。100 μmol·L-1MT溶液對MDA降低效果最佳,較對照下降了69.4%,表明適當濃度的MT溶液可緩解黃瓜幼苗經(jīng)干旱脅迫后的膜脂過氧化作用,從而減輕傷害?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的變化反映了植株的總體代謝水平。王麗英[16]研究發(fā)現(xiàn),在逆境脅迫環(huán)境中,植株的可溶性蛋白質(zhì)含量呈先升高后下降的趨勢,同時在褪黑素處理后其可溶性蛋白質(zhì)的含量會顯著升高。本試驗中,隨著MT溶液濃度的增大,黃瓜幼苗的可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,其中100 μmol·L-1MT溶液效果最佳,較對照上升了177.4%,并且與對照之間差異達顯著水平(P<0.05)。

3.3 外源褪黑素對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠素的影響

葉綠素熒光參數(shù)是反映綠色植物對光能的吸收、轉(zhuǎn)換、傳遞和分布的敏感探針,可以反映脅迫對植物光合作用生理學的損傷程度[17]。本試驗研究發(fā)現(xiàn),在處理后6 d,光化學淬滅系數(shù)、最大光化學效率和實際光能利用率均處于峰值,且不同濃度處理下以100 μmol·L-1時達到最高值,分別較對照提高了15.9%、5.3%和6.9%。葉綠素是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),主要包括葉綠素a和葉綠素b,有著捕獲和傳遞光能的作用,這2種葉綠素含量反映了類囊體在葉綠體中的垛疊程度,表明光能向生物化學能的轉(zhuǎn)化效率[18-19]。本試驗中,黃瓜幼苗葉綠素相對含量隨著處理后天數(shù)的增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。在處理后第8 d,200 μmol·L-1MT處理下葉綠素相對含量最高,較對照上升了40.3%,說明外源褪黑素可以適當緩解葉綠素含量的降解,這與趙成鳳等[17]研究結(jié)果一致。綜合分析認為,在干旱脅迫下,噴施濃度在100 μmol·L-1～150 μmol·L-1之間的MT溶液有利于提高黃瓜幼苗抵御干旱危害的能力。