徐惠昌 聶森 余錦林 尤龍輝 葉功富 張航曉 程分生 蘇親桂

關(guān)鍵詞：短枝木麻黃；半同胞家系；遺傳變異；苗期選擇

短枝木麻黃生長(zhǎng)迅速，具有良好的抗風(fēng)沙、耐旱及耐鹽堿等特性，是我國(guó)東南沿海沙地最重要的生態(tài)防護(hù)樹種之一[1-2]。20世紀(jì)80年代營(yíng)造的木麻黃防護(hù)林，因林分逐漸衰退更新，而被短枝木麻黃優(yōu)良無性系惠1、閩平2號(hào)、木麻黃粵501等無性系所替代，但是由于無性系品種來源單一、種質(zhì)資源貧乏、遺傳基礎(chǔ)狹窄，導(dǎo)致林分抗性下降、易感病蟲害等問題逐漸凸顯，木麻黃防護(hù)林生態(tài)防護(hù)功能不斷下降[3-4]。因此，木麻黃實(shí)生種子苗所具有的生長(zhǎng)期長(zhǎng)、根系發(fā)達(dá)、抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)得到相關(guān)研究者、林業(yè)生產(chǎn)和管理單位重新審視和重視。

“有性選育，無性利用”是木麻黃遺傳改良的指導(dǎo)方針[5-6]。我國(guó)自20世紀(jì)80年代中期，以中澳、中法等國(guó)際合作項(xiàng)目為契機(jī)，先后引進(jìn)短枝木麻黃不同地區(qū)國(guó)際種源73個(gè)[7]，并于福建、廣東和海南等地建立了多個(gè)種源試驗(yàn)點(diǎn)，從而揭開了國(guó)內(nèi)短枝木麻黃種源試驗(yàn)的序幕，并對(duì)其遺傳變異規(guī)律進(jìn)行了較為全面、系統(tǒng)的研究，選育出了多用途的優(yōu)良種源[2]。但是，關(guān)于短枝木麻黃優(yōu)良家系遺傳選育的研究卻較為滯后。傅玉獅[8]于1996年，通過對(duì)34個(gè)短枝木麻黃半同胞家系的11年生子代測(cè)定林進(jìn)行分析，結(jié)果表明其生長(zhǎng)和抗性性狀遺傳變異豐富，并篩選出8個(gè)速生豐產(chǎn)的優(yōu)良家系，其在一定程度上豐富了短枝木麻黃優(yōu)良種質(zhì)資源。然而，此后關(guān)于短枝木麻黃家系遺傳改良育種工作的研究鮮有報(bào)道。

亞群體層次（如家系層次）遺傳改良相較于群體層次，可以消除后者對(duì)有益配子不平衡的負(fù)面效應(yīng)，并避免加性基因方差的下降，提高子代育種值，林業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家在采用現(xiàn)代苗木生產(chǎn)技術(shù)的同時(shí)，也正從種源層次的苗木培育逐步轉(zhuǎn)為家系層次育種，以充分發(fā)揮亞群體層次遺傳改良的潛在效益[9]。鑒于良種選育和苗木培育對(duì)發(fā)掘變異、研究變異、利用變異的要求，我國(guó)林木育種工作者對(duì)紅皮云杉[10]、云南松[11]等樹種進(jìn)行了大量研究，并證實(shí)在苗期進(jìn)行遺傳改良選擇，在提高林木良種選育效率、加速育種進(jìn)程的同時(shí)，還可獲得較高的增益。故本研究以40個(gè)短枝木麻黃半同胞家系1年生幼苗為研究對(duì)象，結(jié)合前人對(duì)短枝木麻黃的相關(guān)研究[2，12]，觀測(cè)分析其苗期苗高、地徑、干重、根冠比、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝角及側(cè)枝長(zhǎng)等生長(zhǎng)與分枝性狀的遺傳變異，探尋短枝木麻黃家系層次的苗期遺傳變異規(guī)律，以期為后續(xù)木麻黃科樹種更好地開展家系層次遺傳改良工作提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)地位于福建省惠安赤湖國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)后山工業(yè)區(qū)（118°54′29″E，24°54′45″N），平均海拔約12m。屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季明顯，夏季多臺(tái)風(fēng)，秋冬盛行東北風(fēng)，該區(qū)域年均氣溫為20.7℃，年均降雨量1029.0mm，年均蒸發(fā)量達(dá)2056.7mm。試驗(yàn)地設(shè)在林場(chǎng)場(chǎng)部苗圃，基質(zhì)土壤類型為沙壤土，肥力較低，日照充足。

1.1.2試驗(yàn)材料2019年8月，對(duì)短枝木麻黃國(guó)際種源試驗(yàn)林（5年生）的表型性狀進(jìn)行觀測(cè)分析，篩選出樹高、胸徑生長(zhǎng)勢(shì)及健康狀況良好的優(yōu)良母株進(jìn)行采種、保存。2021年3月取出種子，于林場(chǎng)苗圃進(jìn)行播種育苗，共計(jì)培育40個(gè)短枝木麻黃半同胞家系（表1）。2021年5月，當(dāng)幼苗長(zhǎng)至10cm左右時(shí)，按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，采用雙列10株小區(qū)排列方式，將幼苗移栽至塑料營(yíng)養(yǎng)缽（規(guī)格為8cm×15cm），一株一缽，基質(zhì)為沙壤土，共4個(gè)區(qū)組（重復(fù)）。適時(shí)進(jìn)行澆水、除草等常規(guī)育苗管理。

1.2試驗(yàn)指標(biāo)觀測(cè)

2022年3月對(duì)短枝木麻黃40個(gè)半同胞家系幼苗的生長(zhǎng)和分枝性狀進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)包括苗高（SH）、地徑（GD）、干重（WD）、根冠比（R/S）、側(cè)枝數(shù)（LBN）、側(cè)枝角（LBA）、側(cè)枝長(zhǎng)（LBL）等7個(gè)指標(biāo)。其中苗高、地徑分別采用卷尺和電子游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量；側(cè)枝角和側(cè)枝長(zhǎng)則采用量角器和直尺進(jìn)行測(cè)量。根據(jù)測(cè)量結(jié)果，計(jì)算各區(qū)組每個(gè)家系平均苗高和平均地徑；各區(qū)組每個(gè)家系再隨機(jī)選取4株幼苗，清理根部泥土后，分根、莖、小枝帶回實(shí)驗(yàn)室，置于鼓風(fēng)干燥箱中，105℃烘至恒重并稱重，計(jì)算根冠比=地下部分干重/地上部分干重。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel2020和SPSS25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析；使用R語言程序包“HalfsibMS”計(jì)算遺傳參數(shù)[13]；利用Origin2021進(jìn)行聚類分析和增益柱狀圖的繪制。

1.3.1生長(zhǎng)與分枝性狀遺傳力、遺傳變異系數(shù)、相關(guān)系數(shù)和增益的數(shù)學(xué)模型[14-15]

1.3.2短枝木麻黃優(yōu)良家系的選擇通過聚類分析和布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)法開展優(yōu)良家系的綜合選擇。布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)法數(shù)學(xué)模型為[16]：

2結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)與分枝性狀變異

由表2可知，7個(gè)苗期性狀變異系數(shù)為18.40%～86.06%，表明參試群體生長(zhǎng)與分枝性狀分化較明顯。方差分析結(jié)果則顯示，40個(gè)短枝木麻黃半同胞家系間苗期各生長(zhǎng)和分枝性狀差異均極顯著（P<0.01，下同），且方差來源以家系為主。

2.2生長(zhǎng)與分枝性狀的遺傳參數(shù)估算

如表3所示，參試群體生長(zhǎng)與分枝性狀的遺傳變異系數(shù)為7.64%～28.13%，其中根冠比和側(cè)枝角的遺傳變異系數(shù)均低于10%。在遺傳力方面，各表型性狀的家系遺傳力變化幅度為0.36～0.83。

2.3生長(zhǎng)與分枝性狀的表型和遺傳相關(guān)分析

對(duì)短枝木麻黃半同胞家系苗期生長(zhǎng)與分枝性狀，進(jìn)行表型和遺傳相關(guān)分析，結(jié)果（表4）表明，根冠比、側(cè)枝角與其他表型性狀指標(biāo)相關(guān)性不明顯或呈弱相關(guān)關(guān)系。苗高、地徑、干重、側(cè)枝數(shù)及側(cè)枝長(zhǎng)相互間表型和遺傳相關(guān)性較高，且均達(dá)到極顯著水平。

2.4優(yōu)良家系選擇

由于根冠比、側(cè)枝角的遺傳變異系數(shù)較低，因此，僅以苗高、地徑、干重、側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝長(zhǎng)這5個(gè)性狀作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，對(duì)參試家系進(jìn)行聚類分析，劃分類群（圖1），再計(jì)算各類群的遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益。

圖1顯示，當(dāng)歐式距離達(dá)到15時(shí)，可將參試家系劃分為4個(gè)類群：其中第Ⅰ類群包含1-129、2-402、2-32等10個(gè)家系；第Ⅱ類群則包含1-211、3-80、1-32和3-224等4個(gè)家系；第Ⅲ類群包含1-130、1-30、2-194等15個(gè)家系；第Ⅳ類群則包含1-205、4-128、2-343等11個(gè)家系。圖2顯示，第Ⅰ、Ⅱ類群家系苗期生長(zhǎng)和分枝性狀的現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益均為負(fù)值，因此將其進(jìn)一步歸為苗期慢生家系；第Ⅲ類群家系除干重的現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益高于10%，其余4個(gè)性狀的現(xiàn)實(shí)增益為2.01%～7.86%，遺傳增益為1.57%～6.44%，將其歸為苗期較速生家系；第Ⅳ類群家系與參試群體相比，其側(cè)枝長(zhǎng)的現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益分別為6.28%和5.02%，而苗高、地徑、干重和側(cè)枝數(shù)的現(xiàn)實(shí)增益和遺傳增益均超過10%，可歸為苗期速生家系。

以苗高、地徑、干重、側(cè)枝數(shù)及側(cè)枝長(zhǎng)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，采用布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)法對(duì)參試家系進(jìn)行評(píng)價(jià)（表5）。按10%的入選率進(jìn)行篩選，共有4個(gè)家系入選，分別為3-265、5-373、1-266和2-343家系，其苗高、地徑、干重、側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝長(zhǎng)平均值分別為54.59cm、3.61mm、5.48g、39.04和15.10cm，現(xiàn)實(shí)增益分別為21.14%、19.10%、41.83%、19.97%和18.88%，遺傳增益分別為17.55%、15.66%、29.70%、15.57%和15.10%。

3討論

遺傳和變異是林木遺傳改良的重要基礎(chǔ)[17]。遺傳力表示親本將某性狀遺傳給子代的能力，遺傳力愈大，愈能穩(wěn)定遺傳給子代[18-19]。本研究中，苗高、地徑、根冠比、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝角及側(cè)枝長(zhǎng)等性狀的家系遺傳力為0.36～0.83，在家系水平上，受到中度或強(qiáng)度遺傳控制[20]，顯著高于PRASAD等[21]在印度安得拉邦對(duì)短枝木麻黃家系苗期生長(zhǎng)性狀遺傳力的估算結(jié)果。這可能是因?yàn)槎讨δ韭辄S花期以3—5月為主，而受西南暖濕氣流與冷空氣交綏作用的影響，供試樣地此時(shí)降雨較為頻繁，在一定程度上阻礙了花粉傳播，同一母株的種子材料中可能包含較大比例的全同胞子代，間接導(dǎo)致參試家系的遺傳力有所提高[22-24]。此外，方差分析結(jié)果顯示，各性狀在家系間差異極顯著，變異系數(shù)為18.40%～86.06%，這與胡盼等[12]對(duì)幼苗時(shí)期不同種源的短枝木麻黃表型性狀差異評(píng)價(jià)結(jié)果及陳珍等[25]對(duì)25個(gè)短枝木麻黃無性系進(jìn)行苗期選擇研究的結(jié)果相似，表明短枝木麻黃生長(zhǎng)和分枝性狀分化明顯，變異較豐富，具有較高的遺傳改良潛力。

遺傳變異系數(shù)反映了性狀遺傳變異的相對(duì)大小，其數(shù)值越大，選取獲得優(yōu)良遺傳型的潛力越大[26]。本研究中，參試群體根冠比和側(cè)枝角的遺傳變異系數(shù)較低，僅為7.64%和8.10%，表明這2個(gè)性狀的選擇潛力較低。相關(guān)系數(shù)代表了性狀間的關(guān)聯(lián)程度，可用來確定目的性狀之間的相關(guān)關(guān)系[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長(zhǎng)與苗高、地徑、干重間的表型相關(guān)性和遺傳相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平，這與胡盼等[12]的研究結(jié)果相似，說明側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝長(zhǎng)可作為短枝木麻黃優(yōu)良半同胞家系篩選的參考因子。

遺傳增益是人工選擇群體所取得改良效果的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，受到遺傳力、變異系數(shù)和選擇強(qiáng)度的直接影響[24]。本研究以苗高、地徑、干重、側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝長(zhǎng)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)合聚類分析和多性狀綜合評(píng)價(jià)法，以10%入選率，篩選出4個(gè)優(yōu)良家系，增益明顯，選擇效果較為顯著。然而，隸屬于較速生類群的1-266入選其中，可能是因?yàn)樵摷蚁灯骄鶄?cè)枝長(zhǎng)較大，因此，在苗期選擇時(shí)，也可適當(dāng)考慮第Ⅲ類群的較速生家系。入選優(yōu)良家系為后續(xù)短枝木麻黃遺傳改良和林分營(yíng)建提供了較好的種質(zhì)材料。但受基因與環(huán)境的共同作用，林木在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，其遺傳和表型參數(shù)是動(dòng)態(tài)變化的[29]，故今后還需結(jié)合造林試驗(yàn)進(jìn)行多年觀測(cè)，進(jìn)一步探究短枝木麻黃半同胞家系的變異及其穩(wěn)定性，以便更加科學(xué)地指導(dǎo)木麻黃育種和營(yíng)林生產(chǎn)實(shí)踐。