屈泰春，馮春雷，，李靈智，，范瑞良，邵盛男，張志超

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院海洋捕撈工程技術(shù)研究中心，上海 200090；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

海洋水體，根據(jù)深度在垂向上可分為上層帶（epipelagic zone，0～200 m）、中層帶（mesopelagic zone，200～1 000 m）、深層帶（bathypelagic zone，1 000～4 000 m）、深淵層帶（abyssopelagic zone，4 000～6 000 m）和遠(yuǎn)洋海底帶（hadopelagic zone，＞6 000 m）［1］。伴隨日出日落，中層帶與上層帶之間重復(fù)上演著地球上規(guī)模最大的生物晝夜垂直遷移運(yùn)動(dòng)（diel vertical migration，DVM）［2］。日落時(shí)分，海洋生物由約300～850 m的中層帶上升至＜200 m的上層帶捕食，日出時(shí)分再下降到初始水層［3］。由于此生物層由聲學(xué)探測(cè)設(shè)備發(fā)現(xiàn)，因此被稱為深海聲學(xué)散射層（deep scattering layers，DSL或DSLs）。

DSL最早于1942年在太平洋被發(fā)現(xiàn)［4］。隨后的調(diào)查表明，世界各大洋均有DSL的分布［5-7］，是中層帶的一個(gè)普遍特征［8］。DSL生物由大洋中層魚(yú)類（mesopelagic fishes），主要是燈籠魚(yú)科（Myctophids）或圓罩魚(yú)屬（Cyclothone）魚(yú)類，以及小魷魚(yú)、小蝦和膠質(zhì)浮游生物（gelatinous plankton）集群等組成［5］。中層帶占據(jù)了約20%的海洋水體［9］，其中很可能蘊(yùn)藏著最大的海洋生物量［6］。DSL生物，特別是其中的游泳動(dòng)物（micronekton）是食物網(wǎng)中連接浮游生物（zooplankton）和頂級(jí)捕食物種的關(guān)鍵紐帶［5］，是生物碳循環(huán)（biological carbon pump，BCP）的一個(gè)重要環(huán)節(jié)［6，10-11］。同時(shí)，DSL生物的活動(dòng)規(guī)律和空間分布被認(rèn)為與大尺度的環(huán)境條件有關(guān)［9］。因此，對(duì)DSL的探測(cè)可作為海洋相關(guān)學(xué)科研究和海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)的一種方法［4］。

塞拉利昂海域?qū)儆跓釒ШＳ?，位于東大西洋三大強(qiáng)烈涌升流區(qū)域之一的毛里塔尼亞（Mauritania）涌升流勢(shì)力范圍以南，以高初級(jí)生產(chǎn)力著稱［12］，其專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)（exclusive economic zone，EEZ）面積104 850 km2，漁業(yè)資源豐富［13］。1963—1974年間，由海洋學(xué)家RICHARD主持的WHOI（Woods Hole Oceanographic Institution）項(xiàng)目的主要目標(biāo)為發(fā)現(xiàn)大西洋中層魚(yú)類分布與DSL之間的關(guān)系［12］，調(diào)查范圍遍及整個(gè)大西洋以及部分與大西洋毗鄰的北冰洋海域。該項(xiàng)調(diào)查共進(jìn)行了1 040次中層拖網(wǎng)，但在塞拉利昂海域附近僅實(shí)施了一個(gè)網(wǎng)次拖網(wǎng)，調(diào)查強(qiáng)度極低，不足以了解該海域DSL的組成和時(shí)空分布規(guī)律。此后，鮮見(jiàn)針對(duì)該海域DSL的報(bào)道。塞拉利昂海域DSL的研究有助于對(duì)中東大西洋生物碳循環(huán)規(guī)律的認(rèn)知和海洋環(huán)境的監(jiān)測(cè)，也對(duì)該海域漁業(yè)資源形成和發(fā)展的相關(guān)研究具有重要意義。本文利用2021年5月于塞拉利昂海域中上層漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查中獲取的船載Simrad EK60科學(xué)漁探儀（38 kHz）聲學(xué)數(shù)據(jù)，對(duì)該海域DSL生物的垂直遷移過(guò)程和遷移量進(jìn)行分析研究，以期為了解該海域DSL組成和分布規(guī)律提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

原始聲學(xué)數(shù)據(jù)于2021年5月1日—5月8日西非塞拉利昂中上層漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查時(shí)采集（圖1）。聲學(xué)探測(cè)設(shè)備為船載Simrad EK60型分裂式波束科學(xué)漁探儀，于4月22日在調(diào)查海域（8°30′06″N、13°34′17″W）進(jìn)行校準(zhǔn)［14］。38 kHz聲學(xué)換能器發(fā)射功率2 kW，數(shù)據(jù)采集最大水深1 km，聲脈沖收發(fā)間隔1 s。

圖1 調(diào)查海域及研究數(shù)據(jù)選取位置Fig.1 Survey area and locations of data used

選取走航中［4，15］底深大于800 m、垂直遷移前后1.5 h內(nèi)的38 kHz聲學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，共有12段聲學(xué)數(shù)據(jù)適用于垂直遷移現(xiàn)象的研究（表1）。但5月4日上升區(qū)域R4站位數(shù)據(jù)質(zhì)量較差，未被采用；因此，共有6段上升和5段下降的可用數(shù)據(jù)。

表1 適用于垂直遷移現(xiàn)象研究的原始聲學(xué)數(shù)據(jù)時(shí)段Tab.1 Raw acoustic data suitable for the analysis of diel verticalm igrations

1.2 數(shù)據(jù)處理軟件

Echoview?（V8.0）軟件用于對(duì)聲學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，MATLAB（R2016a）用于對(duì)Echoview導(dǎo)出的數(shù)據(jù)做進(jìn)一步處理，Surfer 16用于部分圖形的制作。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 聲學(xué)數(shù)據(jù)預(yù)處理

首先，提取、剔除原始聲學(xué)數(shù)據(jù)的背景噪聲（background noise，BN）［16-17］，重采樣間隔為20 Pings×5 m；之后手動(dòng)剔除表層盲區(qū)、泡沫、海底回波及其他混響數(shù)據(jù)；最后，根據(jù)回波映像結(jié)合DSL生物的垂直遷移特征，將研究水體由上到下依次劃分為淺水層（shallow layer，SL）、中間層（middle layer，ML）和深海聲學(xué)散射水層（deep scattering layer，DSL）3個(gè)水層。

1.3.2 遷移速率的計(jì)算

采用凈垂直速率（net vertical velocity，NVV）［18］表征DSL生物的遷移速率，即遷移速度在垂向上分量的絕對(duì)值，通過(guò)對(duì)遷移生物層的深度時(shí)間曲線求導(dǎo)獲得。

首先，應(yīng)用Echoview軟件中可編輯線及相關(guān)位圖運(yùn)算模塊，依據(jù)視覺(jué)辨別，粗略提取出遷移回波信號(hào)，回波信號(hào)分層的則分別提取。在提取出的各層回波信號(hào)范圍內(nèi)先后使用最大Sv拾取器（maximum Sv line pick）和平滑濾波器（smoothing filter）功能模塊，即可獲得各遷移生物層的原始深度時(shí)間曲線。

然后，應(yīng)用MATLAB軟件中的經(jīng)驗(yàn)?zāi)B(tài)分解（empirical mode decomposition， EMD）工具箱［19-20］對(duì)原始深度時(shí)間曲線進(jìn)行分解，對(duì)最后一個(gè)本征模函數(shù)（intrinsic mode function，IMF）求導(dǎo)得出遷移速率。當(dāng)EMD最后一個(gè)本征模函數(shù)與原始深度時(shí)間曲線相差過(guò)大時(shí)，使用原始深度時(shí)間曲線求得遷移活動(dòng)的相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

1.3.3 遷移量的計(jì)算

由于較難確定遷徙生物的物種組成，所以無(wú)法給出直觀的遷移生物資源量。但由于NASC（nautical area scattering coefficient）值與生物量呈線性關(guān)系［8］，所以本文采用各水層生物遷移前、后1.5 h至0.5 h之間的1 h時(shí)間段內(nèi)NASC值的變化代表對(duì)應(yīng)水層生物量的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 聲學(xué)數(shù)據(jù)預(yù)處理

依據(jù)聲學(xué)數(shù)據(jù)預(yù)處理后的回波圖（圖2）和遷移生物分布規(guī)律，將水體劃分為11～96 m的淺水層（SL）、96～277 m的中間層（ML）和277～563 m的深海聲學(xué)散射層（DSL）（圖3）。

圖2 聲學(xué)數(shù)據(jù)預(yù)處理前（a），后（b）對(duì)比圖Fig.2 Contrast figure between before（a）and after（b）process of raw acoustic data

圖3 水層和邊界線的定義Fig.3 Definition of layers and their boundary lines

2.2 遷移速率

遷移生物日落時(shí)分上升，日出時(shí)分下降，且分層進(jìn)行（圖4）。各采樣點(diǎn)生物分層數(shù)量和遷移規(guī)律存在差異。本文共獲得38個(gè)生物分層，即38條深度時(shí)間曲線。6個(gè)上升區(qū)域曲線數(shù)量2～4條，共20條，平均每個(gè)區(qū)域3.3條；5個(gè)下降區(qū)域曲線數(shù)量2～5條，共18條，平均每個(gè)區(qū)域3.6條（表2）。

表2 各數(shù)據(jù)區(qū)域遷移曲線數(shù)量Tab.2 Number of depth-time curves in each region

圖4 Echoview軟件中獲得的垂直遷移原始深度時(shí)間曲線（綠色）Fig.4 Raw depth-time curves（green）acquired by Echoview

遷移速率集中分布在0～7.2 cm·s-1，上升速率峰值位置（1.6 cm·s-1）小于下降速率峰值位置（2.0 cm·s-1）（圖5）。

各層生物上升開(kāi)始時(shí)間介于16∶33～17∶31，約0.97 h；結(jié)束時(shí)間介于19∶26～19∶39，約0.21 h；上升持續(xù)時(shí)長(zhǎng)介于1.95～3.10 h，上升速率均值為3.41 cm·s-1（表3）。

表3 各生物分層上升參數(shù)匯總Tab.3 Summary of ascending parameters for biological stratifications

各層生物下降開(kāi)始時(shí)間介于5∶47 ～6∶18，約0.51 h；結(jié)束時(shí)間介于6∶43～8∶53，約2.18 h；下降持續(xù)時(shí)長(zhǎng)介于1.98～3.06 h；下降速率均值為4.30 cm·s-1（表4）。

表4 各生物分層下降數(shù)據(jù)匯總Tab.4 Summary of descending parameters for biological stratifications

將上升或下降的所有生物層的NVV按1 m間隔水層統(tǒng)計(jì)算術(shù)平均值，即得1 m間隔水層平均遷移速率（圖6）。結(jié)果表明，200 m以淺，上升和下降的各水層平均遷移速率相差較小且明顯大于200 m以深的水層；200 m以深，下降的各水層平均遷移速率遠(yuǎn)大于上升的。

圖6 1 m間隔水層平均上升和下降遷移速率Fig.6 Average net vertical rate of ascending and descending data by 1 m vertical separation

2.3 遷移層的分離與聚合

生物分層在遷移過(guò)程中會(huì)發(fā)生分離和聚合的現(xiàn)象。分離現(xiàn)象多發(fā)生在上升過(guò)程中，且表現(xiàn)為一分二（圖7）。本研究中，6個(gè)上升區(qū)域有4個(gè)區(qū)域發(fā)生分離現(xiàn)象，分別為R2、R3、R5和R7區(qū)域；5個(gè)下降區(qū)域僅有D4區(qū)域發(fā)生分離現(xiàn)象（圖8）。因此，11個(gè)遷移研究區(qū)域中共有5個(gè)發(fā)生分離現(xiàn)象，占比45.5%。

圖7 R2區(qū)域發(fā)生的生物層分離示意圖Fig.7 Separation of biological stratifications in region R2

聚合現(xiàn)象多發(fā)生在下降過(guò)程中，信號(hào)較弱且多發(fā)生在200 m以淺水域，表現(xiàn)為二合一（圖9）。本研究中，6個(gè)上升區(qū)域中僅有R5區(qū)域發(fā)生聚合現(xiàn)象；5個(gè)下降區(qū)域有2個(gè)發(fā)生聚合現(xiàn)象，分別為D2和D4區(qū)域。因此，在11個(gè)遷移研究區(qū)域中共有3個(gè)區(qū)域發(fā)生聚合現(xiàn)象，占比27.3%。

圖9 D2區(qū)域發(fā)生的生物層聚合示意圖Fig.9 Aggregation of biological stratifications in region D2

僅R5一個(gè)區(qū)域同時(shí)出現(xiàn)生物層的分離與聚合，表現(xiàn)為兩個(gè)生物層在上升開(kāi)始后逐漸匯聚為一個(gè)生物層，在水深約200 m時(shí)再次分離為兩個(gè)生物層。

2.4 遷移量

向上遷移過(guò)程中，生物從DSL水層進(jìn)入并停留在ML和SL水層。調(diào)查期間6個(gè)上升活動(dòng)前后各水層NASC值的變化如表5。DSL水層的NASC值上升前為1 323.23～2 829.13 m2·nmi-2，減少量ΔNASCDSL為982.72～2 575.70 m2·nmi-2，變化百分比為62.63% ～92.70%；SL水層NASC值增加量ΔNASCSL為984.12～2 633.73m2·nmi-2，占ΔNASCDSL的百分比為59.92% ～260.46%，其中R5、R7和R8區(qū)域約為100.00%；ML水層NASC值增加量ΔNASCML為-103.20～56.52 m2·nmi-2，占ΔNASCDSL的百分比為-8.31% ～2.95%；未進(jìn)入SL和ML水層的ΔNASCother為-1 606.53～1 135.48 m2·nmi-2，占ΔNASCDSL的百分比為-158.83%～44.08%。

表5 上升前后各水層NASC值變化情況Tab.5 Variation of NASC in biological stratifications before and after ascending

向下遷移過(guò)程中，生物從SL水層向下運(yùn)動(dòng)進(jìn)入并停留在ML和DSL水層。調(diào)查期間5個(gè)下降活動(dòng)前后各水層NASC值的變化如表6。生物下降前后，SL水層NASC值減少量ΔNASCSL為907.25 ～2 468.54 m2·nmi-2；DSL水層NASC值增加后為946.90～2 203.13 m2·nmi-2，增加量ΔNASCDSL為431.73～1 757.91 m2·nmi-2，變化百分比為45.59% ～79.79%，占SL水層減少量ΔNASCSL的百分比為32.71% ～98.67%；ML水層NASC值增加量ΔNASCML為-319.97～-115.35 m2·nmi-2，占ΔNASCSL的百分比為-18.56%～-7.05%；未進(jìn)入DSL和ML水層的ΔNASCother為149.25～1 889.58 m2·nmi-2，占ΔNASCSL的百分比為8.38%～87.68%。

表6 下降前后各水層NASC值變化情況Tab.6 Variation of NASC in biological stratifications before and after descending

3 討論

調(diào)查海域DSL水層生物黃昏時(shí)分上浮，黎明時(shí)分下沉，規(guī)律明顯（圖2），屬于常規(guī)類型的DVM［2］。遷移活動(dòng)分層進(jìn)行（圖4），分層數(shù)量為2～5層，生物分層遷移是DVM 的一個(gè)普遍特征［2，4，21］。根據(jù)逃避捕食者假說(shuō)（predator evasion hypothesis），生物受視覺(jué)捕食者的影響程度不同［2］，小尺度物種更早到達(dá)而更晚離開(kāi)表層［22］，同種不同脂肪儲(chǔ)備的個(gè)體在表層攝食時(shí)長(zhǎng)也不同［23］；此外，白天和夜間不同種類的物種聚集于不同水層［12］，這些因素均可能是生物分層遷移及遷移層分離與聚合現(xiàn)象的誘因。塞拉利昂海域遷移生物分層的種類組成和分層誘因還有待進(jìn)一步的調(diào)查研究。

本文對(duì)每個(gè)生物分層的遷移規(guī)律進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，各生物分層垂直遷移的起始時(shí)間、起始深度、抵達(dá)深度和持續(xù)時(shí)間等參數(shù)均不相同（表3，表4）。例如各生物層起始遷移時(shí)間在不同采樣點(diǎn)或相同采樣點(diǎn)均不相同。上升活動(dòng)開(kāi)始時(shí)間，不同采樣點(diǎn)最大相差約58 min，相同采樣點(diǎn)最大相差約104min（表3）；下降活動(dòng)開(kāi)始時(shí)間，不同采樣點(diǎn)最大相差約31 min，相同采樣點(diǎn)最大相差約47 min（表4）?；贕illiam’s rule的權(quán)衡（trade-off）模型說(shuō)明浮游動(dòng)物的DVM起始時(shí)間具有個(gè)體大小依賴性，在其他影響條件相同的情況下，個(gè)體越大，越容易被視覺(jué)性捕食者發(fā)現(xiàn)，因此會(huì)越晚上升而越早下降［22］。薩尼奇灣口中太平洋磷蝦（Euphausiapacifica）的小個(gè)體相對(duì)于大個(gè)體提前30 min上升，落后45 min下降［21］。根據(jù)權(quán)衡模型的推論，個(gè)體尺寸相差較大的不同物種遷移活動(dòng)起始時(shí)間可能相差更大。

本研究中下降速率均值4.30 cm·s-1大于上升速率均值3.41 cm·s-1（表3，表4），說(shuō)明生物以更快的速度下降。最大上升速率為24.98 cm·s-1（約100 m），最大下降速率為29.15 cm·s-1（約200 m）。聲學(xué)記錄到的生物快速游動(dòng)和高機(jī)動(dòng)性行為被認(rèn)為與魷魚(yú)行為特性相關(guān)［18］。對(duì)短鰭魷魚(yú)（Illexillecebrosus）游泳行為的研究表明，其經(jīng)濟(jì)游泳速度（economical speed）為34～50 cm·s-1（不考慮游泳角度）［24］。結(jié)合拖網(wǎng)樣本，本研究記錄到的高速遷移數(shù)據(jù)可能與魷魚(yú)有關(guān)。

遷移活動(dòng)是變速運(yùn)動(dòng)，與中國(guó)南海相關(guān)研究結(jié)果一致［4］。本研究中上升活動(dòng)一般是加速運(yùn)動(dòng)（圖10），下降活動(dòng)一般是減速運(yùn)動(dòng)（圖11），說(shuō)明生物在較淺水域的遷移速率大于較深水域的。本研究表明，200 m以淺水域生物層的遷移速度大于200 m以深水域（圖6），造成這一現(xiàn)象的原因還需要進(jìn)一步的研究論證。

圖11 D7-1下降曲線及下降速率Fig.11 D7-1 descending curve and net vertical velocity

DSL水層的NASC 值介于1 338.55～3 328.10 m2·nmi-2（表5，表6），處于熱帶和亞熱帶海域DSL值的記錄范圍158～7 617 m2·nmi-2內(nèi)［8］；DSL水層NASC值變化百分比的算術(shù)平均值為69.95%，為便于與KLEVJER等［3］的研究結(jié)果做對(duì)比，將本文數(shù)據(jù)應(yīng)用到MP（proportion of animalsmigrating）公式中，得出本文的MP算術(shù)平均值為0.75，高于之前文獻(xiàn)報(bào)道中北大西洋的MP值0.38，說(shuō)明調(diào)查期間塞拉利昂海域有更多的深水散射層生物參與遷移活動(dòng)。但由于DVM存在明顯的地理和季節(jié)性差異［3，22］，MP值僅做參考，不具普遍意義。本文不同地理位置的遷移生物量及遷移百分比就存在較大差異（表5，表6）。

短時(shí)間內(nèi)，在不考慮生物交換和內(nèi)部消耗時(shí)，同一水域內(nèi)聲學(xué)回波積分結(jié)果應(yīng)保持不變。但是，由于探測(cè)設(shè)備性能［5］、生物時(shí)空分布差異［6］、垂直遷移前后生物體結(jié)構(gòu)的改變［7，25-26］等都會(huì)影響到聲學(xué)回波積分結(jié)果。因此，本文引入ΔNASCother變量來(lái)衡量引起聲學(xué)積分結(jié)果異常的其他潛在因素的綜合影響。

上升后，DSL減少的生物絕大部分進(jìn)入SL，其他可忽略不計(jì)；下降后，SL減少的生物大部分進(jìn)入DSL，小部分停留在ML，還有一部分受潛在因素影響消失在調(diào)查設(shè)備探測(cè)能力以外（表5，表6）。受潛在因素影響消失的信號(hào)，既可能是生物集群密度降低，造成集群信號(hào)淹沒(méi)于背景噪聲；也可能是上下水層洋流不同造成生物斑塊的水平移動(dòng)［2］，或者可能是某些物種下潛到38 kHz換能器的探測(cè)范圍之外［18］。具體誘因是哪種潛在因素還有待后續(xù)研究。