陳宇鵬，何 琦，楊永勝，王軍邦，張秀娟

（1.長江大學園藝園林學院, 湖北 荊州 434025；2.青海大學生態(tài)環(huán)境工程學院, 青海 西寧 810016；3.中國科學院西北高原生物研究所 /中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室, 青海 西寧 810001；4.中國科學院地理科學與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101）

放牧作為人類在草地生態(tài)系統(tǒng)上進行最持久、影響最深遠的經(jīng)濟活動之一[1]。其通過采食和踐踏等活動，不僅影響土壤容重、孔隙、持水能力及土壤養(yǎng)分等土壤理化特征，而且對植被群落結構、種子萌發(fā)、生長、定植及土壤水分循環(huán)等生態(tài)過程產(chǎn)生深刻的影響[2]。相關研究表明，適度放牧條件下牲畜對土壤的踐踏作用使土壤顆粒間隙變小，能夠保持和改善土壤含水量[3-4]，進而有利于草地利用率的提高和物種多樣性的維持。然而，持續(xù)高強度的放牧必然會使草地土壤水分急劇喪失[5].，繼而引起植被蓋度降低、物種減少及植被生產(chǎn)力降低等現(xiàn)象[6]，最終導致草地退化，甚至沙化[7]?？梢钥闯觯_展不同放牧強度下草地植被群落及土壤屬性的變化特征研究，對于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用和科學管理是非常必要的。

祁連山地區(qū)位于青藏高原東北緣，是我國西北地區(qū)多條內(nèi)陸河的發(fā)源地[8]，在維系區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展、保持水源涵養(yǎng)功能、維持生物多樣性及維護生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性等方面起著至關重要的作用。高寒草甸是祁連山地區(qū)最主要的植被類型之一，由于高海拔、低溫、低壓及強紫外線等環(huán)境特點，造成高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極為敏感且脆弱。近幾十年來，在諸多人為和自然因素的共同影響下，祁連山高寒草甸發(fā)生了嚴重退化，植物及土壤質(zhì)量衰退，生產(chǎn)力、經(jīng)濟潛力及服務功能減弱，恢復功能降低甚至喪失[9-10]。就高寒草甸退化的原因而言，多數(shù)學者認為自然因素對草甸退化過程有影響作用，人類放牧活動對草甸退化過程起到?jīng)Q定性作用[11]。目前，有關放牧造成高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化的研究多集中在地上部分植被生物量[12]、土壤化學性質(zhì)[13]和土壤微生物活性[14]等方面，而涉及土壤水分特征變化這一影響草地退化的關鍵過程和因素[15]方面的研究相對較少，限制了進一步深刻理解過度放牧引起高寒草甸退化的內(nèi)在過程機制。同時，相關研究多集中在內(nèi)蒙古溫性草原[16]、溫帶荒漠草原[17]等海拔較低、環(huán)境條件相對較好的地區(qū)，針對高海拔、自然條件惡劣的高寒草甸地區(qū)的研究相對較少。鑒于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有過程上的復雜性和空間上的分異性，低海拔地區(qū)的研究結論并不能直接應用于特殊的高寒草甸地區(qū)。因此，十分有必要就放牧強度對祁連山南麓高寒草甸植物群落特征和土壤水分特征的影響進行深入研究。

本研究基于祁連山南麓的高寒草甸放牧管理試驗，通過野外實地監(jiān)測與室內(nèi)分析相結合的方法，分析不同放牧強度下植物群落組成、生物量、土壤容重和土壤水分特征的變化情況。明確祁連山南麓高寒草甸植物群落結構特征和土壤水分特征對不同放牧強度的響應特征，以期為祁連山南麓高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究與恢復提供基礎數(shù)據(jù)積累，也為該區(qū)域草地資源的合理和持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(海北站)，地處青海海北藏族自治州門源縣境內(nèi)祁連山東段南麓，地理位置為37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E，海拔3 200～3 600 m。研究區(qū)具有明顯的大陸性氣候特征，無明顯的四季之分，僅有冷暖二季之別，干濕季分明，暖季濕潤多雨，冷季干燥少雨。年降水量約為580 mm，植物生長季(5 月－9 月)降水量占全年降水的近80%[18]。土壤為暗沃寒凍雛形土，植被類型為典型高寒禾草－嵩草草甸，以矮嵩草(Kobresia humilis)為建群種，以垂穗披堿草(Elymus nutans)、異針茅(Stipa aliena)、高山豆(Tibetia himalaica)、麻花艽(Gentiana straminea)等為主要優(yōu)勢種。

1.2 試驗設計

放牧強度試驗平臺于2011 年8 月在海北站的高寒矮嵩草草甸建立，建立前為牧戶冬季放牧草地。參照以往研究放牧強度的經(jīng)驗[19]，設置4 種放牧強度，分別為輕度放牧(LG，4.5 羊·hm-2)、中度放牧(MG，7.5 羊·hm-2)、重度放牧(HG，15 羊·hm-2)和極重度放牧(SG，30 羊·hm-2)，試驗地用圍欄圍封，LG、MG、HG 及SG 樣地面積分別為44 m × 100 m、53 m × 100 m、40 m × 100 m 和40 m × 100 m，每個樣地均放牧2 只當?shù)夭叵稻d羊，每只羊體重在25～30 kg，LG、MG 和HG 樣地放牧時間為9 月20 日－翌年5 月31 日，SG 樣地為全年放牧。

1.3 研究方法

1.3.1 樣品采集

植物群落調(diào)查與土壤樣品采集于2021 年8 月底進行。以每個樣地的中心點為中央設計30 m × 30 m觀測區(qū)。調(diào)查和采樣時在觀測區(qū)以“S”型設置3 個50 cm × 50 cm 觀測樣方，即每個樣地3 個重復樣方，樣方與圍欄距離至少2 m。

1.3.2 植物群落調(diào)查

通過觀察植物的形態(tài)特征，對植物進行分種。在功能群分類中，依據(jù)不同科的植物對于家畜的營養(yǎng)價值不同，將禾本科(Gramineae)植物歸為禾草類，莎草科(Cyperaceae)植物歸為莎草類，其余物種歸為雜草類。采用點樣框法[20]測定樣方內(nèi)植物群落總蓋度及各物種分蓋度。使用卷尺測定樣方內(nèi)單種高度和植物群落的平均高度，單種高度至少隨機測量8 個重復，若不足8 株則全部測量。測量完成后齊地刈割分種樣方內(nèi)植物地上部分，裝入紙質(zhì)信封中65 ℃烘干至恒重，得到植物群落單種地上生物量及總地上生物量。植物群落調(diào)查每個處理設置3 個重復。優(yōu)勢度(重要值)、物種多樣性指數(shù)、均勻度、優(yōu)勢度指數(shù)和重要值等指標采用下列式計算[15]。

式中：RC為相對蓋度，Ci為單種蓋度；RB為相對生物量，Bi為單種高度；RH為相對高度，Hi為單種蓋度；IV為優(yōu)勢度(重要值)。

計算得到群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Patrick 豐富度，相應計算公式為：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)：

式中：S為樣方內(nèi)物種數(shù)，Pi為第i種植物的相對重要值。

1.3.3 地下生物量及原狀土壤樣品采集

地下生物量：在群落樣品采集樣方內(nèi)，用直徑為7 cm 的土鉆分層(0－10、10－20、20－30、30－40 cm)采集植物根系和土壤，每個土層采集3 鉆樣品合為一體，然后用2 mm 篩子將土壤和植物根系分離標記。根系經(jīng)清洗后裝入信封，在65 ℃的烘箱內(nèi)烘至恒重，得到地下生物量。

原狀土壤樣品：利用鐵鍬在采集地上生物量的區(qū)域挖掘50 cm 深方形坑，利用內(nèi)徑為5 cm 的環(huán)刀，收集0－10、10－20、20－30 和30－40 cm 層面的原狀土壤樣品，每個樣地6 個重復。環(huán)刀法采集完土壤樣品立即裝蓋密封，分別標號，裝入塑料袋帶回實驗室，放置冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.4 土壤容重及水分性特征的測定

土壤容重及土壤持水能力：將裝有濕土的環(huán)刀揭去上下底蓋，僅留墊有濾紙帶孔底蓋，放入平底盆內(nèi)注入并保持盆中水層高度至環(huán)刀上沿為止，使其吸水達12 h，此時環(huán)刀土壤中所有孔隙都充滿了水，蓋上上、下底蓋，水平取出，用干毛巾擦掉環(huán)刀外沾的水，立即稱重(M2)。然后，將在吸水12 h 后的環(huán)刀僅留墊濾紙的帶網(wǎng)眼的底蓋，放置在鋪有干砂的平底盤中2 h，此時環(huán)刀中土壤的非毛管水分已全部流出，但毛細管中仍充滿水分，蓋上底蓋后立即稱量質(zhì)量(M3)。再繼續(xù)將環(huán)刀放置在鋪有干沙的平底盤中48 h，蓋上底蓋稱量(M4)。按照下列公式分別計算土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量：

土壤飽和持水量(W1，mm)：

式中：M代表環(huán)刀質(zhì)量(g)；H 代表環(huán)刀高度，為5 cm；M1代表濾紙重量(g)；M2代表吸水12 h 后土壤及環(huán)刀質(zhì)量(g)；M3代表放在平盤上2 h 后土壤及環(huán)刀質(zhì)量(g)；M4代表放在平盤上48 h 后土壤及環(huán)刀質(zhì)量(g)；ρ代表水的密度，為1 g·cm-3；R 為環(huán)刀半徑，為2.5 cm；10 為cm 與mm 之間的換算系數(shù)；h 為土層高度，為10 cm。

將采集的環(huán)刀放置在溫度為105 ℃的烘箱內(nèi)，烘干至恒重，稱重。按照下列公式計算土壤容重：

式中：D代表土壤容重(g·cm-3)；M5代表烘干土壤和環(huán)刀總重量(g)；V代表環(huán)刀體積(cm3)。

土壤飽和導水率：采用定水頭法測定土壤飽和導水率。將原狀環(huán)刀土樣有孔蓋一端朝下，覆上濾紙，蓋上環(huán)刀孔蓋，浸入水面與環(huán)刀上口接近平齊的水中，浸泡8 h 之后將環(huán)刀取出，揭去環(huán)刀蓋，用膠帶將其與另外一個空環(huán)刀連接，并放置在已架設好鐵架臺的三角漏斗上，馬氏瓶出水口距環(huán)刀內(nèi)土壤表面的高度為3 cm。安裝完成后，馬氏瓶開始供水，使土壤表層形成3 cm 的穩(wěn)定水層，持續(xù)供水4 h后測定，每隔5 min 記錄滲出水量，同時記錄水溫。當最終測定的滲出水量基本不變或者循環(huán)出現(xiàn)時，停止測定。取最終穩(wěn)定值計算飽和導水率(Ks)。

式中：Q為一段時間內(nèi)的流量(cm3)；L為土柱高度(cm)；A為土柱截面積(cm2)；t為時間(s)；H為水頭高度(cm)。

為方便對比，將不同水溫下飽和導水率統(tǒng)一為t = 10 ℃的值，計算公式如下：

式中：K10為溫度等于10 ℃時的飽和導水率(mm·min-1)；Ks為T時的飽和導水率(mm·s-1)；T為測量時的水溫(℃)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2019 對數(shù)據(jù)進行整理，數(shù)據(jù)表達為平均值 ± 標準誤差。處理間的差異用SPSS 25.0 中的One-way ANOVA 模塊實現(xiàn)。利用Origin 2018 繪圖。

2 結果與分析

2.1 植物群落結構特征

2.1.1 植物種群組成

隨著放牧強度的增加，祁連山南麓高寒草甸植物群落組成發(fā)生明顯變化(表1)。就物種數(shù)而言，輕度、中度、重度及極重度放牧樣地中統(tǒng)計到的總物種數(shù)分別為14 科38 種、12 科29 種、13 科39 種、11 科15 種，總體呈下降趨勢。從優(yōu)勢種角度而言，輕度、中度和重度放牧樣地中重要值最大的均為山地早熟禾(Poa orinosa)，分別為19.19、17.31 和21.75；在極重度放牧樣地中，鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)重要值最大(43.03)。在輕度放牧樣地中，異針茅、羊茅(Festuca ovina)、鈍 苞 雪 蓮(Saussurea nigrescens)和鱗莖堇菜(Viola bulbosa)在群落中具有較明顯優(yōu)勢。在中度放牧樣地中，具有較明顯優(yōu)勢的物種有羊茅和異針茅，均為禾草類植物；在重度放牧樣地中，僅有異針茅具有較明顯優(yōu)勢。極重度放牧樣地中，莎草類植物矮生嵩草、暗褐薹草(Carex atrofusca)和雜草類植物二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、海 乳 草(Glaux maritima)、西 伯 利 亞 蓼(Polygonum sibiricum)具有較明顯優(yōu)勢。

表1 祁連山南麓不同放牧強度下各物種的重要值Table 1 Importance value indices of species under different grazing intensities on the southern slope of Qilian Mountains

2.1.2 功能群

隨著放牧強度的增加，祁連山南麓高寒草甸植物功能群呈先穩(wěn)定后顯著變化的趨勢，自輕度放牧至重度放牧，禾草類、莎草類以及雜草類植物重要值占比分別穩(wěn)定在50.52%、5.05%和44.43%上下(圖1)。至極重度放牧，禾草類植物的重要值占比較重度放牧顯著下降83.01% (P< 0.05)，莎草類和雜草類植物重要值占比較重度放牧分別顯著提高365.59%、70.08% (P< 0.05)。可以看出隨著放牧強度的增加，禾草類植物生長逐漸受到抑制，莎草類植物得到生長空間，毒雜草成為優(yōu)勢種，高寒草甸生產(chǎn)功能和飼用功能逐漸減弱。

圖1 祁連山南麓不同放牧強度下各功能群的重要值占比Figure 1 The proportion of importance values of each functional group under different grazing intensities on the southern slope of Qilian Mountains

2.1.3 高度與蓋度

祁連山南麓高寒草甸植物群落總蓋度和平均高度呈現(xiàn)先穩(wěn)定后下降的趨勢(圖2)。從輕度放牧至重度放牧，植被蓋度和高度分別穩(wěn)定在92.8%和21.1 cm 上下，至極重度放牧時，二者分別顯著下降25.0%和94.8% (P< 0.05)。

圖2 祁連山南麓不同放牧強度下植被平均高度及總蓋度Figure 2 Average vegetation height and total coverage under different grazing intensities on the southern slope of Qilian Mountains

2.1.4 生物量

祁連山南麓高寒草甸生物量主要集中在地下部分，不論放牧強度高或低，地下生物量占總生物量的比值均在83.0%以上。隨著放牧強度的增加，地下生物量占總生物量的比值呈先穩(wěn)定后增加的趨勢。輕度至重度放牧，地下生物量占總生物量的比值基本穩(wěn)定在84.3%上下，至極重度放牧，地下生物量占總生物量比值達到88.4% (圖3A)。深入分析不同深度地下生物量，可知祁連山南麓高寒草甸地下生物量主要集中在0－10 cm，隨著深度的增加，地下生物量逐漸降低(圖3B)。同時，隨著放牧強度的增加，0－10 cm 地下生物量占總地下生物量的比例呈先穩(wěn)定后增加的趨勢，從輕度至重度放牧，0－10 cm 地下生物量占總地下生物量的比例基本維持在70.8%上下，至極重度放牧，0－10 cm 地下生物量占總地下總生物量比值達到80.8% (圖3B)。說明隨著放牧強度的增加，高寒草甸植物物質(zhì)和能量向地下部分，特別是0－10 cm 層面的分配比例在增加。

祁連山南麓高寒草甸地上生物量隨放牧強度增加呈先緩慢增加后顯著降低的趨勢。從輕度放牧至重度放牧地上生物量呈緩慢增加趨勢，但未達到顯著水平(P> 0.05)，重度放牧樣地地上生物量較輕度放牧增加15.1% (圖3A)。至極重度放牧，其地上生物量較重度放牧顯著降低71.9% (P< 0.05)。地下生物量及總生物量隨著放牧強度的增加呈先穩(wěn)定后顯著降低的趨勢，從輕度放牧至重度放牧，二者分別 穩(wěn) 定 在2 206.08、2 617.03 g·m-2上 下(圖3A)。至極重度放牧，二者較重度放牧分別顯著降低55.96%、58.7% (P< 0.05) (圖3A)。

隨著放牧強度的增加，地下生物量均呈先穩(wěn)定后降低的變化趨勢(圖3A)，從輕度放牧至重度放牧0－10、10－20、20－30 和30－40 cm 地下生物量分別 穩(wěn) 定 在1 560.5、344.8、192.7 和108.1 g·m-2上 下(圖3B)。至極重度放牧，0－10、10－20、20－30 和30－40 cm 地下生物量分別較重度度放牧顯著(P<0.05)降低52.2%、70.4%、71.7%和42.7% (圖3B)。

由圖4 可知，隨著放牧強度的增加，地上與地下生物量比值呈先上升后下降的趨勢，且未達到顯著差異水平(P> 0.05)。重度放牧相較于輕度放牧增加了11.9%，極重度放牧相較于重度放牧降低了32.2%。

2.1.5 植物種群特征性指數(shù)

隨著放牧強度的增加，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 均勻度指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)都呈現(xiàn)出先穩(wěn)定后降低的趨勢(表2)。相較于重度放牧，極重度放牧強度下Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson指數(shù)和Patrick 指數(shù)分別顯著 降低41.8%、20.9%、68.5%(P< 0.05)。Pielou 優(yōu)勢度指數(shù)隨放牧強度的增加呈下降趨勢，各處理間差異未達到顯著水平(P> 0.05)。

表2 祁連山南麓不同放牧強度樣地的多樣性指標Table 2 Diversity indices resulting from different grazing intensities in southern foothills of Qilian Mountains

2.2 土壤容重及水分特征

放牧強度對祁連山南麓高寒草甸土壤容重和水分特征的影響隨深度的增加逐漸減弱，其作用主要集中在0－10 cm 層面(表3)。隨著放牧強度的增加，0－10 cm 土壤容重、飽和導水率和飽和持水量呈現(xiàn)先穩(wěn)定后顯著變化的趨勢，從輕度放牧到重度放牧，三者分別穩(wěn)定在0.92 g·cm-3、0.24 mm·min-1、61.16 mm 上下。至極重度放牧，0－10 cm 土壤容重較重度放牧顯著增加12.6% (P< 0.05)，0－10 cm 飽和導水率和飽和持水量較重度放牧分別降低50.0%和5.9% (P< 0.05)。放牧強度對0－10 cm 毛管持水量、田間持水量及10－20、20－30 cm 土壤容重、飽和導水率、飽和持水量、毛管持水量、田間持水量均無顯著影響(P> 0.05)。

表3 祁連山南麓不同放牧強度樣地土壤容重及水分特征Table 3 Soil bulk density and water characteristics of different grazing intensities on the southern slope of Qilian Mountains

值得注意的是，重度放牧樣地30－40 cm 土壤容重、飽和導水率、飽和持水量、毛管持水量與其他放牧強度樣地均呈現(xiàn)不同程度的顯著性(P< 0.05)差異。其中，與重度放牧樣地相比，極重度放牧樣地土壤容重顯著降低12.0% (P< 0.05)，飽和導水率、飽和持水量和毛管持水量分別顯著增加157.1%、8.6%、6.4% (P< 0.05)。

3 討論

3.1 放牧強度對植物種群特征的影響

放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響首先會表現(xiàn)在植物群落特征和組成上。在放牧過程中，家畜通過對植被的踩踏和啃食能直接影響其蓋度、高度等植被數(shù)量特征[21]。本研究表明，隨著放牧強度增加，植物群落總蓋度、平均高度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Patrick 指數(shù)均先穩(wěn)定后顯著下降，植被群落結構發(fā)生明顯改變，禾草類植物生長逐漸受到抑制，莎草類植物得到生長空間，毒雜草成為優(yōu)勢種(圖1)，高寒草甸生產(chǎn)功能和飼用功能逐漸減弱。這與前人的研究結果基本一致[22-23]，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因主要是，在一定的放牧強度閾值范圍內(nèi)(輕度放牧至重度放牧)，植物群落及土壤對放牧活動造成的干擾具備一定的自我調(diào)節(jié)能力，植物可通過補償生長等方式維持群落穩(wěn)態(tài)。然而，一旦放牧干擾強度超過高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)能夠恢復穩(wěn)態(tài)的閾值(極重度放牧)，家畜喜食且高度相對較高的禾草類植物被過度采食，造成其優(yōu)勢度明顯下降(圖1、圖2)。且由于家畜的頻繁踩踏，必然會導致植被群落蓋度和高度的快速下降。正是由于相對較高的禾草類植物優(yōu)勢度下降，造成禾草類植物對降水的截留作用和對陽光的遮蔽作用均明顯降低，使相對低矮的莎草類和毒雜草植物能接收更多的光照和水資源[24]，進而促使莎草類和毒雜草植物更好的生長。此外，由于莎草科植物具有株型低矮、分蘗能力強、根系發(fā)達且耐牧性較強的特點，家畜不喜食毒雜草等習性[3]，促使莎草類和毒雜草植物能夠很好的抵御極重度放牧帶來的干擾。最終導致在極重度放牧條件下莎草類和毒雜草植物優(yōu)勢度明顯提高，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Patrick 指數(shù)顯著下降。

3.2 放牧強度對生物量的影響

生物量在一定程度上代表草地的凈初級生產(chǎn)力，能直接反映出植被對資源的競爭能力[25]。本研究結果顯示，祁連山南麓高寒草甸的生物量主要集中在地下部分，且地下生物量的70%以上均集中在0－10 cm。這與前人研究結果[26-27]一致。這是因為高寒草甸區(qū)域植物以根系發(fā)達的禾草類和莎草類植物為優(yōu)勢種[28]，植物將更多的生物量分配到地下來獲取養(yǎng)分和水分資源。隨著土層深度的增加，土壤水分、土壤溫度、土壤養(yǎng)分和孔隙度降低，土壤緊實度增加，抑制了根系的生長，直接降低了根系生物量[29]。從輕度放牧到重度放牧階段，地上生物量和地上生物量與地下生物量比值均呈緩慢增加趨勢，說明在一定放牧強度條件下，放牧干擾可以提高祁連山南麓高寒草甸地上植被生產(chǎn)力。原因如下：適度的放牧條件下，牲畜的采食可以去除衰老組織，使存留葉光合作用增強、水分養(yǎng)分供給提高、新生葉光合速率增加[30]，刺激植物向地上分配更多的物質(zhì)和能量以增加植物的競爭優(yōu)勢。家畜的活動與排泄可以促進植物種子的傳播，同時，家畜排泄物中的養(yǎng)分促進了植物的生長[31]。然而，從重度放牧至極重度放牧階段，地上生物量、地下生物量及地上地下總生物量均顯著低，且地下生物量占總生物量的比例及0－10 cm 地下生物量占總地下生物量的比例均呈增加趨勢。說明一旦放牧強度超過草地生態(tài)系統(tǒng)所能承受的閾值，隨著放牧強度的增加，植物生產(chǎn)力必然降低，且植物的物質(zhì)和能量分配必然會向地下部分，特別是0－10 cm 層面增加，出現(xiàn)根系生物量向土壤表層積聚現(xiàn)象[32-33]。這主要是因為，高強度的放牧導致土壤容重增大，進而造成土壤滲透性、通氣性與持水能力減弱，阻礙養(yǎng)分的溶解與移動，減緩植物根系對水分的吸收，從而降低草地的植物群落生產(chǎn)力，阻礙牧草的生長發(fā)育[34]。由于牲畜的反復啃食、踐踏，處于生長期的植物發(fā)育受到抑制，植物不能彌補強放牧干擾造成的損失導致總生物量下降[35]。極重度放牧由于種間競爭減弱，總生產(chǎn)力下降，植物傾向于將物質(zhì)與能量向下分配以獲得更多的水分與養(yǎng)分以適應強放牧干擾[36]。極重度放牧條件下莎草類植物明顯增加，其特殊的生物學特性(高地下/地上比)[37]必然促使生物量逐步向地下轉(zhuǎn)移，由于莎草類植物根系多為須根系，主要分布在淺層土壤，所以0－10 cm 地下生物量占比明顯增加。

3.3 放牧強度對土壤水分特征的影響

土壤容重可以反映土壤的松緊程度和土壤結構狀況，土壤飽和導水率、飽和持水量、田間持水量及毛管持水量是衡量土壤導水和持水能力的重要參數(shù)，可以衡量土壤的通透性和貯水能力[38]，都常用于評價土壤的水源涵養(yǎng)功能。本研究結果表明，放牧強度對連山南麓高寒草甸土壤容重及水分特征的影響主要集中0－10 cm 層面。從輕度放牧至重度放牧，土壤容重、飽和持水量、飽和導水率、土壤飽和持水量、田間持水量及毛管持水量基本穩(wěn)定。這主要是因為：高寒草甸表層土壤中分布著由密集根系組成的草氈層[39-40]，其致密且富有彈性，極耐牲畜踐踏，能在一定程度上緩沖家畜對土壤的踐踏作用，降低了家畜踐踏對深層土壤水分特征指標的影響。本研究涉及的草地為冬季放牧，冷季漫長而寒冷，土壤凍結后家畜對于土壤的踐踏作用有限，促使土壤水分特征指標對放牧強度的敏感性低于植被群落特征和生產(chǎn)力對放牧強度的敏感性，土壤水分特征指標的變化需要更長時間積累。至極重度放牧時，0－10 cm 土壤容重顯著增加，飽和導水率、飽和持水量、田間持水量和毛管持水量均呈下降趨勢，這與祝景彬等[41]的研究結果一致。這主要是因為極重度放牧條件下，植被群落蓋度、高度、生物量均明顯下降，莎草科和雜草類植被優(yōu)勢度明顯增加，高寒草甸草氈層根土比和厚度逐漸增加并出現(xiàn)老化死亡，在凍融交替作用下，老化死亡的草氈層在脆弱處被撕裂，最終局部形成草氈層徹底消失的黑土灘[42]，其在家畜高強度的踩踏及大量糞尿排泄情況下土壤表面壓實板結[43]，土壤容重顯著增加，導致土壤孔隙度降低，進而促使土壤飽和持水量及導水率明顯下降?？梢钥闯?，當高寒草甸草氈層存在時，放牧強度變化對土壤水分特征指標的影響較弱，一旦草氈層消失，高強度的放牧干擾必然導致土壤水分特征指標的持續(xù)惡化。因此，保持適當厚度的草氈層是維持祁連山南麓高寒草甸水源涵養(yǎng)功能的關鍵，在祁連山南麓高寒草甸的利用過程中一定要重視草氈層的保護。

本研究還發(fā)現(xiàn)，重度放牧樣地30－40 cm 土壤容重、飽和導水率、飽和持水量、毛管持水量、田間持水量與其他放牧強度樣地均呈現(xiàn)不同程度的顯著性差異。深入分析其原因，發(fā)現(xiàn)主要是由各處理在30－40 cm 深度礫石比不同而導致的(表4)，說明礫石比對土壤持水能力及導水能力有著較大影響[44]。目前，對于土壤礫石比空間格局在高寒草甸土壤水文過程和養(yǎng)分循環(huán)的影響仍研究較少，十分有必要進行針對性的深入研究。

表4 祁連山南麓不同放牧強度樣地礫石比Table 4 Gravel ratio for different grazing intensities on the southern slope of Qilian Mountains%

4 結論

放牧干擾明顯改變了祁連山南麓高寒草甸植物群落結構。隨著放牧強度增加，植物群落總蓋度、平均高度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Patrick 指數(shù)均先穩(wěn)定后顯著下降，植被群落結構發(fā)生明顯改變，禾草類植物生長逐漸受到抑制，莎草類植物得到生長空間，毒雜草成為優(yōu)勢種。

從輕度放牧到重度放牧，放牧干擾可以提高祁連山南麓高寒草甸地上植被生產(chǎn)力，地上生物量和地上生物量與地下生物量比值均呈緩慢增加趨勢。至極重度放牧階段，高寒草甸地上生物量、地下生物量及地上地下總生物量均顯著降低，地下生物量占總生物量的比例及0－10 cm 地下生物量占總地下生物量的比例均呈增加趨勢。

放牧強度對連山南麓高寒草甸土壤容重及水分特征的影響主要集中0－10 cm 層面。從輕度放牧至重度放牧，土壤容重、飽和持水量、飽和導水率、土壤飽和持水量、田間持水量及毛管持水量基本穩(wěn)定。至極重度放牧時，0－10 cm 土壤容重顯著增加，飽和導水率、飽和持水量、田間持水量和毛管持水量則呈下降趨勢。高寒草甸草氈層在維持土壤涵養(yǎng)功能方面起著至關重要的作用。