唐子貽，杜玥，楊宏斌，黎星輝，余有本*，王偉東*

高溫和干旱脅迫下茶樹葉片內(nèi)源激素含量變化及其相關(guān)基因的表達(dá)分析

唐子貽1，杜玥1，楊宏斌1，黎星輝2，余有本1*，王偉東1*

1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095

高溫干旱極端環(huán)境嚴(yán)重影響茶樹生長發(fā)育，以及茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)，激素作為植物響應(yīng)逆境脅迫的重要信號因子，其在茶樹響應(yīng)高溫和干旱脅迫過程中的分子機(jī)理少有報道。以龍井長葉為材料，對高溫和干旱脅迫下茶樹葉片中內(nèi)源激素含量的變化及其相關(guān)基因的表達(dá)水平進(jìn)行了系統(tǒng)分析。結(jié)果表明，高溫和干旱脅迫下茶樹葉片中生長素（IAA）、赤霉素（GA3）含量顯著降低，玉米素核苷（ZR）含量略有升高，推測茶樹通過減少促生類激素來延緩生長以適應(yīng)脅迫影響；同時，大量IAA、GA3、ZR生物合成和信號響應(yīng)相關(guān)的基因顯著差異表達(dá)，為解釋激素含量變化及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)提供了分子基礎(chǔ)。脫落酸（ABA）和茉莉酸（JA）作為逆境響應(yīng)激素其含量在高溫和干旱脅迫下均顯著增加，這可能依賴于、、等ABA生物合成途徑基因和、、等JA生物合成途徑基因的上調(diào)表達(dá)；另外，許多、等ABA信號途徑基因以及、等JA信號途徑基因也顯著差異表達(dá)，暗示了ABA和JA信號途徑在茶樹響應(yīng)高溫和干旱脅迫過程中的重要作用。研究結(jié)果為進(jìn)一步探究茶樹依賴內(nèi)源激素的高溫和干旱脅迫響應(yīng)分子機(jī)理提供理論參考。

茶樹；內(nèi)源激素；脫落酸；茉莉酸；基因表達(dá)分析；非生物脅迫

茶樹[(L.) O. Kuntze]是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，其栽培過程中經(jīng)常遭受各種不良環(huán)境的影響。近年來全球氣候變暖，隨之而來的高溫干旱極端天氣對茶樹生長發(fā)育造成了極大損害，嚴(yán)重影響了茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。因此，了解茶樹高溫和干旱脅迫響應(yīng)機(jī)理，對提高茶樹高溫、干旱抗性，培育高抗優(yōu)良茶樹品種至關(guān)重要。

植物激素是植物體內(nèi)一類重要的小分子有機(jī)化合物，如脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、生長素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、獨(dú)腳金內(nèi)酯（SL）等，不僅參與調(diào)控植物正常生長發(fā)育，而且在植物抵抗外界脅迫干擾中也發(fā)揮重要作用[2-3]。面對不良環(huán)境，植物往往通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量與比例響應(yīng)外界變化，調(diào)控基因表達(dá)，改變生理狀態(tài)，從而提高植物逆境生存能力[4-5]。而現(xiàn)有研究亦表明，植物激素對于茶樹逆境響應(yīng)同樣至關(guān)重要[6-7]。例如，ABA通過調(diào)控茶樹葉片氣孔開閉以減少干旱脅迫下水分的流失[8]；SA通過基因激活茶樹-非依賴型抗性通路，從而增強(qiáng)茶樹對干旱脅迫的耐受性[9]；茶樹通過調(diào)節(jié)ABA等生長抑制類激素與IAA、GA等生長促進(jìn)類激素平衡來應(yīng)對低溫脅迫[10]；JA能夠通過調(diào)控家族基因表達(dá)提高茶樹對多種逆境脅迫的適應(yīng)能力[11]。此外，外源激素施用也被證實對緩解極端溫度以及重金屬脅迫對茶樹的傷害有顯著效果[12]。然而，關(guān)于高溫和干旱脅迫下茶樹內(nèi)源激素的分子響應(yīng)機(jī)理研究較為有限。

因此，本研究通過分析高溫和干旱脅迫下茶樹葉片中內(nèi)源激素的含量變化，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)探究內(nèi)源激素，特別是ABA與JA合成代謝及信號響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)變化趨勢，以期為明確內(nèi)源激素參與茶樹高溫和干旱脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與處理

供試材料為兩年生龍井長葉品種茶樹水培苗，于西北農(nóng)林科技大學(xué)人工氣候溫室進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為12?h光照/12?h黑暗，光照溫度25?℃，黑暗溫度22?℃，空氣相對濕度(75±5)%，營養(yǎng)液每周更換1次。選取生長健壯、長勢一致的茶苗分別進(jìn)行高溫（40?℃）和干旱（20% PEG 6000）脅迫處理，在高溫脅迫處理0?h（CK）、2?h（HT2）、6?h（HT6）、12?h（HT12）和24?h（HT24），以及干旱脅迫處理0?h（CK）、2?h（PEG2）、12?h（PEG12）、24?h（PEG24）和48?h（PEG48）取新梢第2～3葉位的嫩葉并于液氮中速凍，–80?℃冰箱保存?zhèn)溆?。每個時間點設(shè)3個生物學(xué)重復(fù)。

1.2 激素含量測定

內(nèi)源激素的提取和純化參考曾光輝等[13]方法，將茶樹葉片樣品置于預(yù)冷的研缽，加提取液充分研磨后離心取上清液，上清液經(jīng)C18固相萃取柱純化后稀釋定容備用。通過酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測定IAA、GA3、ZR、ABA、JA激素的含量，所用試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。每個樣品重復(fù)測定3次。

1.3 差異表達(dá)基因分析

轉(zhuǎn)錄組原始數(shù)據(jù)（SRA ID：PRJNA428407）用Fastp進(jìn)行質(zhì)控后獲得高質(zhì)量clean reads，使用Hisat2將其比對到舒茶早品種茶樹基因組[14]，用FeatureCounts軟件對基因counts數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計和標(biāo)準(zhǔn)化，并以TPM（Transcripts per kilobase million）表示基因的表達(dá)水平[15]。采用edgeR軟件包對基因表達(dá)進(jìn)行差異分析，以|Log2FC|≥1且FDR＜0.05為標(biāo)準(zhǔn)篩選顯著差異表達(dá)基因（Differentially expressed genes，DEGs）。

1.4 實時熒光定量PCR（qRT-PCR）驗證

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用IBM SPSS v20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，用單因素ANOVA進(jìn)行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，用皮爾遜相關(guān)系數(shù)法對激素含量和相關(guān)基因表達(dá)水平進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對茶樹葉片內(nèi)源激素含量的影響

如圖1A和1B所示，高溫脅迫下茶樹葉片中IAA和GA3含量顯著降低，在高溫處理6?h時較CK分別降低了28.25%和39.44%，之后其含量均維持在一定水平。ZR含量在高溫脅迫處理2?h時迅速上升，較CK升高了41.85%，之后有所降低并隨處理時間的延長而緩慢上升，整體呈現(xiàn)出上升趨勢（圖1C）。JA含量隨著脅迫時間延長不斷升高，至處理24?h時含量高達(dá)30.80?ng·g-1，較CK增加了155.81%（圖1D）；類似的，ABA含量在高溫脅迫處理后顯著增加，在處理12?h時含量達(dá)225.20?ng·g-1，較CK增加了55.74%，隨后稍有下降，整體呈上升趨勢（圖1E）。另外，（GA3＋ZR＋I(xiàn)AA）與ABA比值在高溫脅迫下迅速降低，但在處理24?h時有所回升，暗示了茶樹葉片基于激素水平平衡的潛在高溫脅迫適應(yīng)能力。

注：不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。下同

2.2 干旱脅迫對茶樹葉片內(nèi)源激素含量的影響

干旱脅迫下茶樹葉片中IAA含量顯著降低，處理12?h后維持在一定水平，整體較CK降低了25%左右（圖2A）；類似的，GA3含量在干旱脅迫處理初期亦顯著降低，在處理12?h時較對照組降低了34.18%，之后開始回升（圖2B）；相反，ZR含量在干旱脅迫處理后逐漸升高并在24?h后開始下降（圖2C）。JA含量隨著干旱脅迫時間延長不斷升高，在處理24?h后增速明顯加快，處理48?h時含量較CK增加了86.98%（圖2D）；ABA含量在干旱脅迫下也顯著增加，在處理24?h時含量達(dá)224.89?ng·g-1，較CK增加了55.53%，之后略有降低（圖2E）。（GA3＋ZR＋I(xiàn)AA）與ABA比值在高溫脅迫下迅速降低，處理24?h后趨于穩(wěn)定，維持在較低水平（圖2F）。

2.3 IAA、GA3、ZR合成代謝及信號響應(yīng)相關(guān)差異表達(dá)基因分析

高溫或干旱脅迫下發(fā)現(xiàn)大量激素信號相關(guān)的DEGs，其中IAA相關(guān)的DEGs數(shù)量明顯高于GA3和ZR相關(guān)DEGs數(shù)量（表2）。IAA生物合成相關(guān)的黃素單加氧酶基因（Flavin-containing monooxygenase gene）在高溫和干旱脅迫處理后均顯著下調(diào)表達(dá)，其可能是脅迫下IAA含量降低的關(guān)鍵調(diào)控因子；多個IAA信號響應(yīng)基因，如、、和，在脅迫下呈現(xiàn)出先下調(diào)后上調(diào)的表達(dá)趨勢。GA3相關(guān)DEGs以下調(diào)基因為主，但是調(diào)控活性GAs生成的關(guān)鍵酶基因與上調(diào)表達(dá)，而誘導(dǎo)GAs失活的下調(diào)表達(dá)，這與脅迫中GA3含量下降恰恰相反，結(jié)合GA1、GA4等其他具有生物活性GAs同樣受上述關(guān)鍵酶調(diào)控，推測和表達(dá)水平變化可能有利于其他活性GAs的生成，而競爭性限制了GA3合成。另外，關(guān)鍵赤霉素受體基因在高溫脅迫下為下調(diào)表達(dá)，而在干旱脅迫下為上調(diào)表達(dá)，表明其在不同脅迫下具有不同的響應(yīng)機(jī)制。ZR相關(guān)DEGs以上調(diào)為主，包括生物合成關(guān)鍵酶基因、，活性調(diào)控酶基因，以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑關(guān)鍵基因和等。

表2 茶樹葉片植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的差異表達(dá)基因

注：↑表示上調(diào)表達(dá)，↓表示下調(diào)表達(dá)

Note: ↑ indicates up-regulated expression, and ↓ indicates down-regulated expression

2.4 ABA生物合成及信號響應(yīng)相關(guān)差異表達(dá)基因分析

如圖3A所示，ABA生物合成途徑大量調(diào)控酶基因在高溫脅迫下上調(diào)表達(dá)，尤其是玉米黃素環(huán)氧化酶基因（Zeaxanthin epoxidase gene，）和短鏈脫氫酶/還原酶基因（Short-chain dehydrogenase/reductase gene，），且表達(dá)水平的增加主要集中在處理后的2、6、12?h，而在處理后24?h時基因表達(dá)水平均有所回落，這與高溫脅迫下茶樹葉片中ABA含量的變化趨勢幾乎一致；然而，9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因（9--epoxycarotenoid dioxygenase gene，）和脫落醛氧化酶基因（Abscisic aldehyde oxidase gene，）在高溫脅迫處理下均為下調(diào)表達(dá)。干旱脅迫下，、和均為上調(diào)表達(dá)，且表達(dá)水平的增加主要集中在處理12?h以后。同時，相關(guān)性分析結(jié)果顯示，高溫脅迫下的多個、基因表達(dá)水平以及干旱脅迫下的多個、基因表達(dá)水平與ABA含量呈正相關(guān)，表明其可能分別在高溫和干旱脅迫誘導(dǎo)的ABA積累中發(fā)揮關(guān)鍵作用（圖3A）。另外，ABA受體蛋白基因（Pyrabactin resistance/PYR1-like gene，/）和蛋白磷酸酶2C基因（Protein phosphatase 2C gene，）作為ABA信號途徑中的核心因子，高溫和干旱脅迫下大量編碼基因顯著差異表達(dá)，其中以上調(diào)表達(dá)為主，而整體呈現(xiàn)出先下調(diào)表達(dá)后上調(diào)表達(dá)的變化趨勢，這與ABA含量變化趨勢相反（圖3B和3C）。

注：A為ABA合成途徑DEGs表達(dá)譜，B和C為ABA信號響應(yīng)途徑DEGs表達(dá)譜。ZEP為玉米黃素環(huán)氧化酶基因，NCED為9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因，SDR為短鏈脫氫酶/還原酶基因，AAO為脫落醛氧化酶基因，AO為醛氧化酶基因，PYR/PYL為ABA受體蛋白基因，PP2C為蛋白磷酸酶2C基因。＋表示基因表達(dá)水平與激素含量呈正相關(guān)，－表示基因表達(dá)水平與激素含量呈負(fù)相關(guān)

2.5 JA生物合成及信號響應(yīng)相關(guān)差異表達(dá)基因分析

高溫脅迫下，JA生物合成途徑中的-亞麻酸脂氧合酶基因（Lipoxygenase gene，）、12-氧代植物二烯酸還原酶基因（12-oxophytodienoate reductase gene，）、OPC8-CoA連接酶基因（OPC8-CoA ligase gene，）、酯酰輔酶A氧化酶基因（Acyl-CoA oxidase gene，）主要為上調(diào)表達(dá)，而丙二烯氧化合成酶基因（Allene oxide synthase gene，）和丙二烯氧化環(huán)化酶基因（Allene oxide cyclase gene，）則主要為下調(diào)表達(dá)；與之不同，干旱脅迫下幾乎所有的關(guān)鍵酶基因均為上調(diào)表達(dá)，尤其是在干旱脅迫處理24?h時，這可能是高溫脅迫處理48?h時JA含量增加迅速的重要原因（圖4A）。同時，高溫脅迫下的多個、、基因表達(dá)水平以及干旱脅迫下的多個、、、基因表達(dá)水平與JA含量呈正相關(guān)，表明其可能分別在高溫和干旱脅迫誘導(dǎo)的JA積累中發(fā)揮關(guān)鍵作用（圖4A）。另一方面，JA信號響應(yīng)相關(guān)基因在高溫和干旱脅迫下展現(xiàn)出完全不同的表達(dá)趨勢，其中茉莉酰氨基酸結(jié)合物合成酶基因（JA conjugate synthase gene，）、茉莉酸ZIM結(jié)構(gòu)域蛋白基因（Jasmonate ZIM-domain protein gene，）以及bHLH轉(zhuǎn)錄因子髓細(xì)胞組織增生蛋白基因（Myelocytomatosis proteins gene，）基因均為下調(diào)表達(dá)，而干旱脅迫下和差異表達(dá)基因均顯著上調(diào)表達(dá)，表明JA可能通過不同的信號響應(yīng)途徑參與了茶樹對高溫和干旱脅迫的響應(yīng)（圖4B和4C）。

2.6 差異表達(dá)基因qRT-PCR驗證

對ABA和JA生物合成或信號響應(yīng)過程中的8個差異表達(dá)基因進(jìn)行qRT-PCR驗證，結(jié)果顯示高溫或干旱脅迫下基因表達(dá)水平與轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果呈現(xiàn)出類似的變化趨勢（圖5），表明RNA-Seq數(shù)據(jù)具有較高的可靠性。

3 討論

植物激素作為植物脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵內(nèi)源因子，通過不同激素信號途徑的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)及其相互間的信號交叉實現(xiàn)了對脅迫響應(yīng)的精細(xì)調(diào)控[16]。IAA、GA3和ZR是植物體中促進(jìn)生長發(fā)育的核心激素，其中IAA對植物細(xì)胞極性發(fā)育、細(xì)胞伸長至關(guān)重要，GA3能夠調(diào)控氣孔開閉、減少植物蒸騰以及促進(jìn)植物生長，ZR可促進(jìn)細(xì)胞分裂、擴(kuò)大和延緩葉片衰老[17-18]。大量研究證實，逆境條件下植物通過減少促生類激素以延緩生長，從而抵御不良環(huán)境影響。我們的研究也發(fā)現(xiàn)高溫和干旱脅迫下，茶樹葉片中IAA和GA3的含量均顯著降低，這與澳洲茶樹、梔子、苜蓿和黑麥草在高溫或干旱脅迫下IAA和GA3含量變化一致[19-22]。不同的是，高溫和干旱脅迫下茶樹葉片中ZR含量變化雖均有上升但趨勢略有不同。前人研究證實，不同植物或同種植物不同逆境脅迫下ZR含量往往表現(xiàn)出不同的變化趨勢，這種差異性變化表明了ZR在植物響應(yīng)不良環(huán)境過程中功能的多元性[23]。另外，基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的差異基因分析發(fā)現(xiàn)，、、、等IAA、GA3、ZR生物合成關(guān)鍵基因顯著差異表達(dá)，其可能主導(dǎo)了高溫和干旱脅迫下茶樹葉片相關(guān)激素含量變化；同時，相關(guān)激素信號途徑下游大量響應(yīng)基因亦顯著差異表達(dá)，如、、、等，這些結(jié)果解釋了高溫和干旱脅迫影響茶樹葉片IAA、GA3和ZR含量的分子基礎(chǔ)，也暗示了相關(guān)激素參與茶樹高溫和干旱脅迫響應(yīng)的潛在信號途徑。

注：A為高溫處理，B為干旱處理

Note: A, heat stress. B, drought stress

圖5 qRT-PCR驗證轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)

Fig.5 qRT-PCR validation of RNA-Seq data

ABA作為一種逆境激素，在植物響應(yīng)各種逆境脅迫過程中發(fā)揮著重要作用，如干旱脅迫下ABA迅速積累并通過誘導(dǎo)葉片氣孔關(guān)閉減少水分流失以抵御脅迫損傷[24]，ABA通過維持水稻碳平衡和能量平衡以阻止高溫脅迫導(dǎo)致的花粉敗育[25]。本研究中，高溫和干旱脅迫均誘導(dǎo)了茶樹葉片ABA的快速積累，表明內(nèi)源ABA參與了茶樹對高溫和干旱脅迫的適應(yīng)過程，這與前人的研究一致[26]。目前，對于ABA生物合成途徑已有較為清晰的認(rèn)識，其中被認(rèn)為是該途徑的關(guān)鍵限速酶，是逆境脅迫下調(diào)控ABA含量變化的重要因子[27]。干旱脅迫下，我們發(fā)現(xiàn)多個編碼基因顯著上調(diào)表達(dá)，且其表達(dá)水平與ABA含量變化呈正相關(guān)，推測其在干旱脅迫誘導(dǎo)茶樹葉片ABA積累中發(fā)揮重要作用。然而，高溫脅迫下編碼基因卻下調(diào)表達(dá)，暗示其不同于干旱脅迫下的作用機(jī)制，這仍需繼續(xù)研究。相比之下，和編碼基因則在高溫和干旱脅迫下均以上調(diào)表達(dá)為主，且多個基因表達(dá)水平與ABA含量變化呈正相關(guān)，表明其可能以類似的作用機(jī)制參與了高溫和干旱脅迫誘導(dǎo)茶樹葉片ABA合成積累過程。另一方面，與是ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的核心因子，其編碼基因在高溫和干旱下顯著差異表達(dá)，其中的表達(dá)趨勢與ABA含量變化趨勢一致，而則與之相反。結(jié)合植物ABA信號途徑推測，響應(yīng)高溫和干旱脅迫通過誘導(dǎo)ABA變化抑制負(fù)調(diào)控因子，進(jìn)而調(diào)控下游高溫和干旱響應(yīng)基因的表達(dá)，從而激活了茶樹對高溫和干旱脅迫的適應(yīng)性過程[28]。

JA也被證實廣泛參與了植物對逆境脅迫的響應(yīng)，結(jié)合前人研究和含量測定結(jié)果表明JA同樣被誘導(dǎo)參與茶樹響應(yīng)高溫和干旱脅迫過程[29]，而且該過程伴隨著、、、和等JA生物合成途徑相關(guān)基因表達(dá)水平的增加，盡管響應(yīng)時間上在高溫和干旱脅迫下有所差異，但與相應(yīng)脅迫下JA含量的變化趨勢高度擬合，尤其是、、基因，這充分證明了上述基因表達(dá)水平的變化是高溫和干旱脅迫誘導(dǎo)茶樹葉片中JA積累的重要原因[30]。模塊是研究最多的JA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑過程，本研究也發(fā)現(xiàn)多個、基因顯著差異表達(dá)，但其在高溫和干旱脅迫下完全展現(xiàn)出相反的表達(dá)模式，說明茶樹在響應(yīng)高溫和干旱脅迫過程中所依賴的JA信號途徑可能有所差異[31]。事實上，基于模塊的JA信號途徑不僅取決于基因的表達(dá)水平，同時與相關(guān)蛋白的修飾密切相關(guān)，如的泛素化[32]，的磷酸化和泛素化等[33-34]，其在茶樹逆境響應(yīng)過程中的功能機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

本研究系統(tǒng)分析了高溫和干旱脅迫下茶樹葉片中內(nèi)源激素IAA、GA3、ZR、JA和ABA含量的動態(tài)變化，并基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析了各激素生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)水平變化，為進(jìn)一步探究茶樹依賴內(nèi)源激素的高溫和干旱脅迫響應(yīng)分子機(jī)理提供了前期基礎(chǔ)。然而，植物激素在各生命過程中并非單獨(dú)發(fā)揮作用，各種激素之間既相輔相成，又相互制約[35]。因此，探究逆境脅迫下茶樹內(nèi)源激素間的協(xié)調(diào)關(guān)系，以及信號串?dāng)_機(jī)制具有重要意義，這也將是我們今后研究工作的重點方向。

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Changes of Endogenous Hormone Contents and Expression Analysis of Related Genes in Leaves of Tea Plants Under Heat and Drought Stresses

TANG Ziyi1, DU Yue1, YANG Hongbin1, LI Xinghui2, YU Youben1*, WANG Weidong1*

1. College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;2. College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Extreme environments, such as heat and drought, seriously affect the growth and development of tea plants and the quality of tea production. Hormones are important signaling factors, but the molecular mechanisms of hormones involved in the response of tea plants to heat and drought stresses are rarely reported. In this study, we systematically analyzed the changes in endogenous hormone contents and the expression levels of related genes in leaves of tea plants under heat and drought stresses. The results show that the contents of IAA and GA3were significantly reduced and the contents of ZR were slightly increased in leaves of tea plants under heat and drought stresses, which were presumably used to delay the growth of tea plants to adapt to the environment stresses. Meanwhile, many genes related to biosynthesis and signal response of IAA, GA3and ZR were significantly differentially expressed, which provided a molecular basis for explaining the hormone content changes and signal transduction. In addition, the contents of ABA and JA increased significantly under both heat and drought stresses, which may depend on the up-regulated expressions of ABA biosynthetic pathway genes such as,,and JA biosynthetic pathway genes such as,,. Furthermore, many ABA signal responsive genes such as,and JA signal responsive genes such as,were also significantly differentially expressed, suggesting the important role of ABA and JA signaling pathways in the response of tea plants to heat and drought stresses. These results provided theoretical references for further exploring the molecular mechanisms of tea plants response to heat and drought stresses, which rely on endogenous hormones.

tea plant, endogenous hormone, ABA, JA, gene expression analysis, abiotic stress

S571.1

A

1000-369X(2023)04-489-12

2023-03-24

2023-07-13

陜西省重點研發(fā)計劃項目（2022NY-154）、陜西省農(nóng)業(yè)專項資金項目[NYKJ-2022-YL(XN)37]、國家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-19）、西北農(nóng)林科技大學(xué)科技推廣重點項目（TGZX2022-2）

唐子貽，女，碩士研究生，主要從事茶樹栽培育種及分子生物學(xué)研究。*通信作者：yyben@163.com；wangweidong@nwafu.edu.cn