文威 李雙雙 馮桃輝 彭祺

摘要：

南水北調(diào)中線工程水源地丹江口水庫2014年秋季正式供水后，全年平均水位相較往年抬升超過10 m，極大地改變了庫區(qū)的生態(tài)環(huán)境。在庫區(qū)設(shè)置10個(gè)監(jiān)測站位，于水位抬升前（2013年11月、2014年5月）和水位抬升后（2019年11月）分別對(duì)底棲動(dòng)物進(jìn)行了3次系統(tǒng)調(diào)查，在解析底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、現(xiàn)存量、生物多樣性變化的基礎(chǔ)上，探討水位變化引起的生態(tài)脅迫對(duì)底棲動(dòng)物群落和庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng)。研究結(jié)果表明，水位大幅抬升后，寡毛類仍然是丹江口水庫底棲動(dòng)物的優(yōu)勢類群，底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)未發(fā)生顯著改變，但優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓的密度占比發(fā)生小幅變化，底棲動(dòng)物種群分布趨于均勻分布，物種多樣性趨于上升。水位抬升后水溫分層效應(yīng)的增強(qiáng)給原有生態(tài)系統(tǒng)帶來了一定程度的脅迫和干擾，惡化了底棲動(dòng)物的棲息環(huán)境，其現(xiàn)存量明顯下降，β多樣性略有上升。秋季（11月）適合霍甫水絲蚓的生長繁殖，而春季（5月）利于正顫蚓和搖蚊類的生長繁殖，底棲動(dòng)物密度春季高于秋季。

關(guān) 鍵 詞：

底棲動(dòng)物； 群落結(jié)構(gòu)； 水位抬升； 生物多樣性； 現(xiàn)存量; 丹江口水庫

中圖法分類號(hào)： Q958;X824

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2023.08.012

0 引 言

丹江口水庫位于湖北省丹江口市漢江干流與其支流丹江交匯口下游0.8 km處［1］，水域橫跨鄂、豫兩省，是亞洲第一大人工淡水湖和南水北調(diào)中線工程的水源地［2］，擔(dān)負(fù)著向北方供水的重任，保障了中線沿線河南、河北、北京、天津四省市5 859萬人的供水需求［3］，并兼顧了沿線生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)用水，緩解了華北地區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化趨勢。同時(shí)，丹江口水庫又是漢江中下游的控制性水庫，其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能除了滿足北方供水外，還有防洪、發(fā)電、灌溉、航運(yùn)、養(yǎng)殖等多種功能。為有效滿足南水北調(diào)中線工程沿線地區(qū)和城市生活和生產(chǎn)用水需求，根據(jù)《南水北調(diào)中線工程規(guī)劃（2001年）修訂》報(bào)告，2005年9月丹江口水庫進(jìn)行了大壩加高加固工程并于2013年8月完工。大壩加高完建后，水庫正常蓄水位由157 m提高至170 m，蓄水量由174.5億m3增加至290.5億m3。漢江庫區(qū)回水長度由177 km增加到193.6 km，丹江庫區(qū)由80 km增加到93.5 km，水庫調(diào)節(jié)性能也由初期的完全年調(diào)節(jié)變?yōu)椴煌耆嗄暾{(diào)節(jié)［4-5］。2014年秋季正式供水后，丹江口水庫的全年平均水位相較往年抬升超過10 m，庫區(qū)新增淹沒土地305 km2。新增淹沒土地土壤中的有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)元素在蓄水初期階段向水庫擴(kuò)散遷移，會(huì)對(duì)水質(zhì)造成不利影響。隨著水庫庫容的增加，雖然水體總體納污能力有所提高，但庫區(qū)水文條件的改變、流速的減緩會(huì)造成水體自凈能力的下降和水環(huán)境容量的減少［6］。庫區(qū)生態(tài)環(huán)境的劇烈變化，必然會(huì)對(duì)華北地區(qū)的用水安全產(chǎn)生一定程度的影響。此外，水位抬高和水深增加，將極大地改變水體自然狀況，導(dǎo)致一些水生生物棲息地的改變和餌料資源的改變，對(duì)水生生物的生存和繁衍構(gòu)成威脅，進(jìn)而影響水體生態(tài)功能的發(fā)揮［4］。

作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，底棲動(dòng)物承擔(dān)著有機(jī)碎屑的分解任務(wù)，在促進(jìn)庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的過程中發(fā)揮著重要作用，由于底棲動(dòng)物遷移能力差，生活史較長，只能被動(dòng)地耐受和適應(yīng)環(huán)境的變化，不同類群對(duì)環(huán)境變化具有不同的響應(yīng)，因此其群落結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的變化可有效地反映出水體長期的營養(yǎng)狀態(tài)或污染程度，多被應(yīng)用于水環(huán)境監(jiān)測以及生態(tài)系統(tǒng)的健康評(píng)價(jià)［7］。文獻(xiàn)調(diào)研發(fā)現(xiàn)，丹江口水庫水位全面抬高前的底棲動(dòng)物的調(diào)查資料較少，較為系統(tǒng)的調(diào)查資料主要有2007～2008年張敏等［7］對(duì)丹江口水庫底棲動(dòng)物的分布格局和季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行的研究，以及2013年秋季池仕運(yùn)等［8］對(duì)丹江口水庫基于42個(gè)常規(guī)水質(zhì)監(jiān)測斷面所進(jìn)行的底棲動(dòng)物調(diào)查。截至目前，庫區(qū)水位全面抬升后的底棲動(dòng)物調(diào)查資料還未有較為系統(tǒng)的報(bào)道。丹江口水庫水位全面抬升后對(duì)庫區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生何種影響，底棲動(dòng)物如何響應(yīng)庫區(qū)生態(tài)環(huán)境的巨大變化，這些問題需要進(jìn)行系統(tǒng)探討。本文將近期的調(diào)查資料（2019年11月）和以前的歷史調(diào)查資料（2013年11月和2014年5月）進(jìn)行比較分析，在解析底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、現(xiàn)存量、生物多樣性的基礎(chǔ)上探討由水位變化引起的生態(tài)脅迫對(duì)底棲動(dòng)物群落和庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng)，以期為庫區(qū)生態(tài)環(huán)境的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)和支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

丹江口水庫壩址位于丹江注入漢江匯合口以下約800 m處，控制流域面積9.5萬m2 ［4，9］。水庫于1973年建成，成“V”字形，由漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)組成（見圖1）。漢江庫區(qū)流經(jīng)鄖縣盆地、石灰窯峽谷、均縣盆地、青山港峽谷，兩岸以中低山為主。丹江庫區(qū)總體上由北向南，低山與盆地、丘陵地貌相間分布，丹江河谷大部分為寬谷，兩岸地形較緩，少部分為峽谷地貌［10-11］。水庫主要水源為漢江和丹江及其主要支流，漢江來水量占總來水量的75％以上。水庫整體生態(tài)狀況良好，集中的污染源相對(duì)較少，近10 a來庫區(qū)總磷濃度基本穩(wěn)定在Ⅰ～Ⅱ類，水質(zhì)總體達(dá)到Ⅱ類［2，12］。庫區(qū)水體氨氮污染主要來自入庫干支流，旱季枯水期氨氮濃度較高，雨季豐水期氨氮濃度較低，漢江庫區(qū)氨氮濃度沿程遞減，丹江庫區(qū)下游氨氮濃度高于上游，存在明顯的底泥污染釋放［13］。水位大幅抬升前丹江口水庫沉積物總氮均值為1 319.32 mg/kg［14］，水位大幅抬升后消落帶沉積物總氮均值為562 mg/kg［15］。水位大幅抬升前后表層沉積物重金屬含量在空間分布上均呈現(xiàn)“丹江庫區(qū)＞漢江庫區(qū)＞河道”的特征，處于低風(fēng)險(xiǎn)水平［16-18］。水位大幅抬升后的監(jiān)測結(jié)果表明，庫灣基本處于中-富營養(yǎng)化狀態(tài)，總氮濃度均值1.47 mg/L，磷為富營養(yǎng)化的限制因子［19］。庫區(qū)為北亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，具有顯著的過渡性氣候特征。年平均氣溫15～16 ℃，年無霜期230～250 d，年平均降雨量800～1 000 mm，主要集中在7～9月。庫區(qū)自然植被為溫性常綠針葉林、暖性常綠針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、針闊葉混交林、灌叢和草叢等。主要土壤類型有黃棕壤、山地黃棕壤、水稻土、潮土和黃褐土等［1］。

1.2 站位設(shè)置與樣品采集

在庫區(qū)設(shè)置10個(gè)常規(guī)監(jiān)測站位，其中丹江庫區(qū)和漢江庫區(qū)各5個(gè)（見圖1和表1）。采樣時(shí)段分別為2013年11月、2014年5月和2019年11月。根據(jù)水庫水位的運(yùn)行記錄來看，2013年11月和2014年5月可歸為水位抬升前時(shí)期，而2019年11月可歸為水位抬升后時(shí)期。底棲動(dòng)物采樣采用改良彼遜挖泥器（面積1/16 m2）進(jìn)行，每個(gè)站位采集2～4個(gè)重復(fù)樣，合并成一個(gè)大樣進(jìn)行分析。樣品采集后經(jīng)60目（425 μm）篩絹布篩選干凈放入500 mL的塑料瓶中，加入10%的福爾馬林固定保存，室內(nèi)在解剖盤中進(jìn)行分揀，置入100 mL的塑料標(biāo)本瓶中長期保存。標(biāo)本鑒定后計(jì)數(shù)、稱重，按采樣面積折算成密度（個(gè)/m2）和生物量（濕重g/m2）。底棲動(dòng)物水生昆蟲除搖蚊類鑒定到屬外，其余鑒定到科，而寡毛類鑒定到種或?qū)佟?/p>

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用α和β多樣性指數(shù)測度生物多樣性。α多樣性指數(shù)中Shannon-Wiener指數(shù)的計(jì)算公式為H=-si=1pilnpi，Margalef指數(shù)的計(jì)算公式為D=（S-1）/lnN。β多樣性指數(shù)Whittaker指數(shù)的計(jì)算公式為βW=γ/ā-1［20］。式中，S為樣品中的物種數(shù)，pi為第i種在樣品中的數(shù)量百分比，N為樣品中底棲動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)，γ為研究區(qū)段底棲動(dòng)物總物種數(shù)，ā為所有樣品的平均物種數(shù)。采用極點(diǎn)排序?qū)Σ煌瑫r(shí)期的底棲動(dòng)物群落進(jìn)行排序，并用多響應(yīng)置換程序（Multi Response Permutation Procedure，MRPP）檢驗(yàn)群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性。采用百分比相似性分析（Similarity Percentage，SIMPER）分析造成不同時(shí)期群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種。生物多樣性指數(shù)和SIMPER分析采用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件PAST v3.0進(jìn)行，MRPP和極點(diǎn)排序采用元統(tǒng)計(jì)分析軟件PC-ORD v6.0進(jìn)行。水位數(shù)據(jù)來自湖北省水文水資源局水文情報(bào)預(yù)報(bào)處發(fā)布的《湖北省常用水情報(bào)表》。具體采樣站位水深測度采用船舶聲吶進(jìn)行測定，而水溫和水深的定量關(guān)系數(shù)據(jù)來自2014年5月的多功能水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 庫區(qū)水位的變化

統(tǒng)計(jì)分析丹江口水庫2013，2014年和2019年的全年水位資料發(fā)現(xiàn)：自2014年秋水庫正式供水后，11月水位基本維持在160 m左右，相比2013同期水位抬升20 m左右，5月水位相比歷史同期水位也抬升15 m左右，如圖2所示。如2013年全年平均水位為142.8 m，2014年為145.8 m，而2019年為157.5 m，水庫全年平均水位自2014年后抬升10 m左右。

采樣站位實(shí)測水深顯示，2019年11月的平均水深為48.3 m，2013年11月和2014年5月平均水深分別為27.4 m和24.1 m，2019年11月的水深要遠(yuǎn)高于2013年11月和2014年5月。2014年5月的實(shí)測的水溫和水深的回歸關(guān)系表明，水溫會(huì)隨水深的增加而明顯下降，表明丹江口水庫存在水溫分層現(xiàn)象（見圖3）。

2.2 群落結(jié)構(gòu)變化

3次調(diào)查結(jié)果表明，丹江口水庫底棲動(dòng)物主要由寡毛類組成，軟體動(dòng)物和水生昆蟲的密度占比非常低，寡毛類密度占比高達(dá)98%以上，其中2013年11月密度占比為99.75%，2014年5月密度占比為98.10%，2019年11月密度占比為99.04%。這表明水位抬升近5 a后丹江口水庫底棲動(dòng)物類群組成未發(fā)生明顯變化。就優(yōu)勢種而言，3次調(diào)查表明霍甫水絲蚓和正顫蚓密度占比變化較為明顯，均呈現(xiàn)下降趨勢。其中霍甫水絲蚓2019年11月比2013年同期下降近12%，而正顫蚓則下降近15%。2014年5月和2013年11月這兩個(gè)時(shí)期丹江口水庫水位處于較為接近的水平，霍甫水絲蚓密度占比略有下勢，而正顫蚓密度占比則大幅上揚(yáng)（見表2）。就不同類群單站平均密度占比而言，寡毛類春季（2014年5月）要小于秋季（2013年11月和2019年11月），水生昆蟲春季要高于秋季（見圖4）。經(jīng)MRPP檢驗(yàn)，2013年11月和2014年5月以及2013年11月與2019年同期相比，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異不顯著，但 2014年5月和2019年11月相比，群落結(jié)構(gòu)差異達(dá)到顯著水平（見表3），極點(diǎn)排序圖也顯示2014年5月和2019年11月群落結(jié)構(gòu)差異較為顯著，不同時(shí)期的樣點(diǎn)排序支撐了MRPP的檢驗(yàn)結(jié)果（見圖5）。

SIMPER分析結(jié)果顯示，造成不同時(shí)期底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種為優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓，其豐度變化直接影響了不同時(shí)期底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性。組1中霍甫水絲蚓和正顫蚓累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)90.73%，組2達(dá)82.34%，組3達(dá)80.38%（見表4）。

2.3 密度和生物量變化

丹江口水庫水位大幅抬升前（2013年11月和2014年5月），漢江庫區(qū)底棲動(dòng)物平均密度處于較高水平，高達(dá)7 000個(gè)/m2以上;水位抬升后（2019年11月）平均密度明顯下降，為2 595.2個(gè)/m2；底棲動(dòng)物平均生物量水位抬升前后變化不大。丹江庫區(qū)底棲動(dòng)物平均密度和平均生物量水位抬升前后的變化趨勢與漢江庫區(qū)趨同，也呈現(xiàn)平均密度大幅下降，平均生物量變化不大的趨勢（見表5）。丹江口水庫底棲動(dòng)物組成以寡毛類為主，其平均密度變動(dòng)趨勢與總平均密度的變動(dòng)趨勢相同，水位抬升后寡毛類密度大幅下降（見圖6），優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓平均密度在水位大幅抬升后也急劇下降，其中霍甫水絲蚓平均密度下降到1 000個(gè)/m2以下，而正顫蚓平均密度下降到500個(gè)/m2以下（見圖7）。

2.4 生物多樣性變化

丹江口水庫水位抬升前后底棲動(dòng)物單站物種數(shù)的變化不明顯，差異未達(dá)到顯著水平。α多樣性指數(shù)Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)水位抬升前后的變化程度也未達(dá)到顯著水平。就β多樣性指數(shù)來看，水位抬升后（2019年11月）Whittaker指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，略高于2013年同時(shí)期的數(shù)值，而2014年5月該指數(shù)最低（見表6）。

3 討 論

3.1 群落結(jié)構(gòu)的比較分析

研究表明，水深是影響靜水水域底棲動(dòng)物的關(guān)鍵因子［21］，水深的增加會(huì)導(dǎo)致水體底部溶解氧水平的下降，引起某些不耐受低氧物種的消亡以及耐受物種的同步增長，進(jìn)而造成不同水深區(qū)域的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成的差異［22-24］。丹江口水庫2014年秋季（11月）由于開始向北方供水，蓄水水位與往年相比抬升了20 m左右，全年平均水位自2014年后抬升了10 m左右。本研究3次的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)寡毛類始終是丹江口水庫底棲動(dòng)物的優(yōu)勢類群，密度占比高達(dá)98%以上，底棲動(dòng)物的類群組成未發(fā)生明顯變化?；贛RPP的分析結(jié)果表明，2013年11月與2019年同期的底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)差異雖然沒有達(dá)到顯著水平，但水位抬升導(dǎo)致的差異效應(yīng)已經(jīng)明顯顯現(xiàn)出來，表現(xiàn)為其差異程度要強(qiáng)于因季節(jié)因素導(dǎo)致的差異程度（T值絕對(duì)值組2大于組1）。水位抬升前的2014年5月與抬升后的2019年11月的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異達(dá)到顯著水平應(yīng)該是季節(jié)因素和水位抬升的雙重效應(yīng)疊加的結(jié)果（見表3），而水庫優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓的豐度變化對(duì)不同時(shí)期群落結(jié)構(gòu)的差異性具有突出影響。

有研究表明，顫蚓科的霍甫水絲蚓和正顫蚓在水柱穩(wěn)定性較高、底層水溫較低的水體中更易占優(yōu)勢［25］。本研究中，霍甫水絲蚓和正顫蚓兩者的密度占比始終處于較高水平，水位的抬升似乎對(duì)水柱的穩(wěn)定性以及底層水溫沒有明顯的影響。三峽水庫蓄水后庫區(qū)顫蚓類和搖蚊類對(duì)水位波動(dòng)較為敏感，其中顫蚓類豐度占比隨水位波動(dòng)劇烈程度的上升而降低，而搖蚊類與之相反［26-27］。本研究結(jié)果顯示，2019年11月與2013年同期相比，優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓的密度占比均出現(xiàn)小幅度下降，寡毛類平均密度占比則增長2.87%。2014年5月的水位接近于2013年11月的水位，優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓的密度占比出現(xiàn)較大差異可歸結(jié)于季節(jié)因素的影響。2014年5月霍甫水絲蚓密度占比出現(xiàn)較大幅度下降而正顫蚓的密度占比出現(xiàn)較大幅度上升，這表明秋季適合霍甫水絲蚓的生長繁殖而春季適合正顫蚓的生長繁殖。就季節(jié)因素而言，春季寡毛類單站密度占比要遠(yuǎn)小于秋季，而水生昆蟲單站密度占比則遠(yuǎn)高于秋季，表明春季對(duì)搖蚊類如小搖蚊、多足搖蚊、前突搖蚊和長跗搖蚊等的生長較為有利。2019年11月水生昆蟲單站密度占比幾乎可以忽略不計(jì)，只占0.20%，遠(yuǎn)小于2013年同期的4.36%，表明丹江口水庫水位大幅抬升后不利于水生昆蟲的生長繁殖，這與水生昆蟲不及寡毛類耐受低氧環(huán)境有較大關(guān)系［28］。

3.2 現(xiàn)存量和多樣性的變化

宋明江等對(duì)三峽庫區(qū)支流大寧河回水河段的研究發(fā)現(xiàn)，高水位期的底棲動(dòng)物多樣性高于低水位期，隨著水深的增加，均勻度呈現(xiàn)增加趨勢［24］。本研究中，2019年11月的底棲動(dòng)物單站物種數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)略高于2013年同期，但均未達(dá)到顯著差異水平，這表明水位抬升對(duì)丹江口底棲動(dòng)物多樣性的影響效應(yīng)并不顯著?？赡茈S著庫區(qū)水位的抬升，底棲動(dòng)物的棲息環(huán)境由于溶氧水平的下降而趨于嚴(yán)苛［29-30］，一些機(jī)會(huì)主義物種也能短暫生存，擠占原有優(yōu)勢物種的生存空間，導(dǎo)致種群分布趨于均勻分布，物種多樣性趨于上升［24］。β多樣性指數(shù)（Whittaker指數(shù)）可以測定沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率以及生境的多樣性或環(huán)境的異質(zhì)性。在不同群落或同一群落的某一環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越高［31］。研究表明，來自環(huán)境的脅迫或干擾會(huì)增加生物群落的β多樣性［32］，反過來β多樣性又可以表征生物群落受到干擾的強(qiáng)弱，即β多樣性越高，生物群落受到的干擾越強(qiáng)［31，33］。2019年11月的Whittaker指數(shù)高于2013年同期表明水位抬升給原有生態(tài)系統(tǒng)帶來了一定程度的脅迫和干擾，導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落的β多樣性略有增高，而2014年5月的Whittaker指數(shù)低于2013年11月，表明春季庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)受到的環(huán)境擾動(dòng)要低于秋季，其生態(tài)狀況要稍好于秋季。

丹江口水庫大壩加高后庫區(qū)底棲動(dòng)物資源量的變化趨勢有不少學(xué)者進(jìn)行了預(yù)測。張家波等［34］預(yù)測認(rèn)為，丹江口水庫大壩加高后，隨著水位的抬升，蓄水量的增加會(huì)增強(qiáng)水體的自凈能力，庫區(qū)會(huì)形成多樣化小生境，淹沒面積的擴(kuò)大會(huì)增加營養(yǎng)物質(zhì)的來源，丹江庫區(qū)和漢江庫區(qū)的流態(tài)會(huì)發(fā)生變化并導(dǎo)致兩個(gè)庫區(qū)的生態(tài)環(huán)境差別縮小，表底層溫差加大導(dǎo)致溫躍層的形成，水位周年變幅加大，底棲動(dòng)物密度和生物量不會(huì)發(fā)生太大變化，但呈明顯增加趨勢。包洪福等［35］認(rèn)為，丹江口水庫大壩加高蓄水后底棲動(dòng)物增長有限，且會(huì)出現(xiàn)季節(jié)性變化。與丹江口水庫大壩加高導(dǎo)致蓄水水位大幅抬升類似，三峽水庫經(jīng)歷三期階段蓄水，水位抬升幅度逐次加大，研究表明，一期、二期和三期蓄水對(duì)底棲動(dòng)物豐度無顯著影響，三期蓄水水位波動(dòng)范圍的增加沒有顯著改變二期蓄水形成的穩(wěn)定的底棲動(dòng)物群落季節(jié)格局［36-37］。三峽水庫香溪河庫灣在一期蓄水初期，底棲動(dòng)物密度穩(wěn)步增長，蓄水第二年密度就從初期的275個(gè)/m2上升至5094個(gè)/m2［38］，而二期蓄水導(dǎo)致總密度顯著降低，三期蓄水后則變化相對(duì)較?。?9］。

本研究結(jié)果表明，水位大幅抬升后丹江口水庫底棲動(dòng)物密度下降幅度較大，與香溪河庫灣二期蓄水后的變化趨勢類似。文獻(xiàn)調(diào)研資料顯示，在一些水庫或湖沼系統(tǒng)中，底棲動(dòng)物的密度與水深成顯著負(fù)相關(guān)［27，40-41］，但有些水庫或湖沼系統(tǒng)中底棲動(dòng)物的密度則與水深呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系［42-43］。一般認(rèn)為，底棲動(dòng)物的密度隨水深增加而減少，是因?yàn)樯钏畮У讞珓?dòng)物的食物嚴(yán)重依賴來自有光層的食物沉降，沉降緩慢導(dǎo)致水底已沉降的大部分食物被微生物分解礦化，底棲動(dòng)物可利用的食物接續(xù)不上［44-45］。然而，水庫水位抬升導(dǎo)致水深的增加有很大可能會(huì)促進(jìn)水溫分層現(xiàn)象的形成和水溫分層期的延長，而水溫分層期的延長則會(huì)加劇水庫底部的缺氧和厭氧狀態(tài)，惡化底棲動(dòng)物的棲息環(huán)境，不利于底棲動(dòng)物的生存和繁殖，導(dǎo)致其現(xiàn)存量處于較低水平［46］。因而，水庫熱分層期間的溶解氧和水深是水庫底棲動(dòng)物群落的重要控制因子［28，47-48］。本研究中，丹江口水庫抬升近5 a后，秋季（11月）底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量均出現(xiàn)明顯下降，這可能與水溫分層效應(yīng)的顯著增強(qiáng)有較大關(guān)系（見圖8），即水深的增加以及水庫由完全年調(diào)節(jié)變?yōu)椴煌耆嗄暾{(diào)節(jié)導(dǎo)致水力滯留時(shí)間的延長以及水體交換率的降低會(huì)促使水庫熱分層期的穩(wěn)定形成和熱分層期的延長，進(jìn)而導(dǎo)致水庫底部溶解氧長期處于較低水平，惡化底棲動(dòng)物的生存環(huán)境，不利于底棲動(dòng)物種群的生長繁殖，進(jìn)而造成種群發(fā)生較大程度的衰退。

4 結(jié) 論

丹江口水庫自2014年秋季水位大幅抬升后，底棲動(dòng)物的類群組成未發(fā)生明顯變化，寡毛類仍然是底棲動(dòng)物中的優(yōu)勢類群，但優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓的密度占比發(fā)生小幅變化，底棲動(dòng)物種群分布趨于均勻分布，物種多樣性趨于上升。MRPP的檢驗(yàn)結(jié)果表明，水位抬升對(duì)底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)的影響效應(yīng)要強(qiáng)于季節(jié)因素的影響，水位抬升和季節(jié)因素的雙重效應(yīng)疊加導(dǎo)致2014年5月和2019年11月底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)差異達(dá)到顯著水平。SIMPER分析結(jié)果表明，水庫優(yōu)勢種霍甫水絲蚓和正顫蚓的豐度變化對(duì)不同時(shí)期群落結(jié)構(gòu)的差異性具有突出影響。丹江口水庫水位的大幅抬升惡化了底棲動(dòng)物的生存空間，對(duì)底棲動(dòng)物的生存和發(fā)展具有一定的副作用，表現(xiàn)為現(xiàn)存量明顯下降?；诩竟?jié)因素分析，秋季適合霍甫水絲蚓的生長繁殖，而春季利于正顫蚓和搖蚊類的生長繁殖，底棲動(dòng)物密度春季高于秋季。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 李思悅，程曉莉，顧勝，等.南水北調(diào)中線水源地丹江口水庫水化學(xué)特征研究［J］.環(huán)境科學(xué)，2008，29（8）：2111-2116.

［2］ 朱艷容，吳哲，王峰.丹江口水庫水質(zhì)現(xiàn)狀及水資源可持續(xù)發(fā)展策略探討［J］.水利水電快報(bào)，2016，37（11）：10-11，16.

［3］ 仇茂龍，劉玲花，吳雷祥，等.改進(jìn)的加拿大水質(zhì)指數(shù)方程在丹江口水庫水質(zhì)評(píng)價(jià)中的應(yīng)用［J］.水電能源科學(xué)，2014，32（3）：53-56.

［4］ 李娜，畢永紅，高大文，等.丹江口水庫水位抬高面臨的挑戰(zhàn)及其對(duì)策［J］.環(huán)境科學(xué)與管理，2010，35（10）：128-131.

［5］ 朱媛媛，田進(jìn)軍，李紅亮，等.丹江口水庫水質(zhì)評(píng)價(jià)及水污染特征［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（1）：139-147.

［6］ 李蘭濤，雒文生，李金晶.丹江口水庫大壩加高后壩前水溫預(yù)測探討［J］.水電能源科學(xué)，2006，24（1）：52-54.

［7］ 張敏，邵美玲，蔡慶華，等.丹江口水庫大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)［J］.湖泊科學(xué)，2010（2）：133-142.

［8］ 池仕運(yùn)，趙先富，高少波，等.丹江口水庫秋季底棲動(dòng)物群落狀態(tài)和空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（3）：1229-1241.

［9］ 張愛靜，姚文鋒，吳智健.丹江口水庫入庫徑流變化特征分析［J］.人民長江，2020，51（3）：81-86，93.

［10］ 曹道寧，張丙先，嚴(yán)繹強(qiáng)，等.丹江口庫區(qū)滑坡發(fā)育規(guī)律［J］.華北水利水電學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，31（4）：127-130.

［11］ 代永力.丹江口水庫加高大壩后庫區(qū)地質(zhì)災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)研究［D］.武漢：中國地質(zhì)大學(xué)，2013.

［12］ 尹煒，王超，王立，等.丹江口水庫總磷時(shí)空分布特征及其影響因素［J］.人民長江，2023，54（1）：1-7.

［13］ 朱艷容，甄航勇，趙旭，等.丹江口水庫水體氨氮濃度時(shí)空變化特征［J］.人民長江，2020，51（增1）：20-23.

［14］ 趙麗，姜霞，王雯雯，等.丹江口水庫表層沉積物不同形態(tài)氮的賦存特征及其生物有效性［J］.長江流域資源與環(huán)境，2016，25（4）：630-637.

［15］ 韓宇平，潘禮德，陳瑩，等.丹江口庫區(qū)消落帶淹水期沉積物氮素空間分布及影響因素分析［J］.華北水利水電大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2019，40（6）：75-80.

［16］ 趙麗，王雯雯，姜霞，等.丹江口水庫沉積物重金屬背景值的確定及潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估［J］.環(huán)境科學(xué)，2016，37（6）：2113-2120.

［17］ 劉云兵，朱圣清，楊妍，等.丹江口水庫沉積物重金屬污染特征及生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)［C］∥中國水利學(xué)會(huì)2021學(xué)術(shù)年會(huì)論文集，2021：227-233.

［18］ 羅哲，許仕榮，盧少勇.丹江口水庫表層沉積物重金屬污染特征及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)［J］.湖南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2021，44（3）：1-8.

［19］ 賈海燕，徐建鋒，雷俊山.丹江口庫灣浮游植物群落與環(huán)境因子關(guān)系研究［J］.人民長江，2019，50（5）：52-58.

［20］ TUOMISTO H.A diversity of beta diversities：straightening up a concept gone away.Part 2.Quantifying beta diversity and related phenomena［J］.Ecography，2010，33（1）：23-45.

［21］ 劉其根，查玉婷，陳立僑，等.浙江分水江水庫大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)評(píng)價(jià)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（5）：1377-1384.

［22］ POPP A，HOAGLAND K.Changes in benthic community composition in response to reservoir aging［J］.Hydrobiologia，1995，306（2）：159-171.

［23］ BAUMGRTNER D，MRTL M，ROTHHAUPT K O.Effects of water-depth and water-level fluctuations on the macroinvertebrate community structure in the littoral zone of Lake Constance［J］.Hydrobiologia，2008，613（1）：97-107.

［24］ 宋明江，鄧華堂，朱峰躍，等.三峽水庫不同水位時(shí)期大寧河底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)［J］.淡水漁業(yè)，2015，45（3）：33-39.

［25］ 李斌，申恒倫，張敏，等.香溪河流域梯級(jí)水庫大型底棲動(dòng)物群落變化及其與環(huán)境的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（8）：2070-2076.

［26］ 張敏，蔡慶華，孫志禹，等.三峽水庫水位波動(dòng)對(duì)支流庫灣底棲動(dòng)物群落的影響及其時(shí)滯性［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2015，21（1）：101-107.

［27］ 王寶強(qiáng)，劉學(xué)勤，彭增輝，等.三峽水庫底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其與蓄水前資料的比較［J］.水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（5）：965-972.

［28］ REAL M，PRAT N.Factors influencing the distribution of chironomids and oligochaetes in profundal areas of Spanish reservoirs［J］.Netherland Journal of Aquatic Ecology，1992，26（2-4）：405-410.

［29］ MCCULLOUGH J D，JACKSON D W.Composition and productivity of the benthic macroinvertebrate community of a Subtropical Reservoir［J］.Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie，Akademie Verlag，Berlin，1985，70（2）：221-235.

［30］ DEVINE J A，VANNI M J.Spatial and seasonal variation in nutrient excretion by benthic invertebrates in a eutrophic reservoir［J］.Freshwater Biology，2002，47（6）：1107-1121.

［31］ 楊利民，李建東，楊允菲.草地群落放牧干擾梯度β多樣性研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，10（4）：59-63.

［32］ HAWKINS C P，MYKR H，OKSANEN J，et al.Environmental disturbance can increase beta diversity of stream macroinvertebrate assemblages［J］.Global Ecology & Biogeography，2015，24（4）：483-494.

［33］ 游水生，葉功富，陳世品，等.不同采伐更新模式對(duì)米櫧群落植物物種β多樣性的影響［J］.植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2008，26（6）：600-607.

［34］ 張家波，余秋梅，王明學(xué).南水北調(diào)中線工程對(duì)丹江口水庫及漢江中下游生態(tài)環(huán)境和魚類餌料生物影響的預(yù)測［J］.水利漁業(yè)，1998（1）：3-5.

［35］ 包洪福，孫志禹，陳凱麒.南水北調(diào)中線工程對(duì)丹江口庫區(qū)生物多樣性的影響［J］.水生態(tài)學(xué)雜志，2015，36（4）：14-19.

［36］ ZHANG M，SHAO M，XU Y，et al.Effect of hydrological regime on the macroinvertebrate community in Three-Gorges Reservoir，China［J］.Quaternary International，2010，226（1）：129-135.

［37］ LI B，CAI Q H，ZHANG M，et al.Macroinvertebrate community succession in the Three-Gorges Reservoir ten years after impoundment［J］.Quaternary International，2015，380-381：247-255.

［38］ SHAO M，XIE Z，YE L，et al.Changes in the benthic macroinvertebrates in Xiangxi Bay following dam closure to form the Three Gorges Reservoir［J］.Journal of Freshwater Ecology，2006，21（4）：717-719.

［39］ 張敏，蔡慶華，渠曉東，等.三峽成庫后香溪河庫灣底棲動(dòng)物群落演變及庫灣縱向分區(qū)格局動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（13）：4483-4494.

［40］ 馬秀娟.天津于橋水庫大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［41］ O′NEILL B J，STEFFEN J，JAKUBAUSKAS M.Effects of Sedimentation on the Profundal Benthic Macroinvertebrates of a Great Plains Reservoir［J］.Transactions of the Kansas Academy of Science，2014，117（1-2）：61-68.

［42］ 邱春剛，趙文，陳立斌，等.湯河水庫底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空格局的研究［J］.大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24：107-112.

［43］ 陳立斌，趙文，殷守仁，等.官廳水庫底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空格局［J］.大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，27（1）：44-52.

［44］ 王銀東，熊邦喜，陳才保，等.環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物生命活動(dòng)的影響［J］.浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，24（3）：253-257.

［45］ 彭建華，鄭志偉，鄒曦，等.漢豐湖底棲動(dòng)物與環(huán)境因子間相關(guān)性初步研究［J］.環(huán)境影響評(píng)價(jià)，2015，37（5）：63-68.

［46］ 池仕運(yùn)，韋翠珍，胡俊，等.富營養(yǎng)深水水庫底棲動(dòng)物群落與浮游生物相關(guān)性分析［J］.湖泊科學(xué)，2020，32（4）：1060-1075.

［47］ PETRIDIS D，SINIS A.Benthic macrofauna of Tavropos reservoir（central Greece）［J］.Hydrobiologia，1993，262（1）：1-12.

［48］ PAMPLIN P A Z，ROCHA O.Temporal and bathymetric distribution of benthic macroinvertebrates in the Ponte Nova Reservoir，Tietê River（So Paulo，Brazil）［J］.Acta Limnological Brasiliensia，2007，19（4）：439-452.

（編輯：黃文晉）

Abstract：

Since the Danjiangkou Reservoir was opened，the water source of Mid-route of South-to-North Water Transfer Project，in the autumn of 2014，the annual average water level has increased by more than 10 meters compared to previous years，which has greatly changed the ecological environment of the reservoir.Ten monitoring stations were set up to investigate the macro-invertebrate communities and three surveys were conducted at November 2013，May 2014 and （before water level rising） November 2019 （after water level rising）.On the basis of analyzing the changes of macro-invertebrate community structure，standing crop and biodiversity，the effects of ecological stress caused by water level change on macro-invertebrate community and reservoir ecosystem were discussed.The results showed that oligochaetes were still the dominant group after water level rising，and the community structure did not changed significantly，but the density proportion of dominant species such as Limnodrilus hoffmeisteri and Tubifex tubifex changed slightly，meanwhile the distribution pattern tended to be uniform，and the species diversity tended to increase.The enhanced thermal stratification after water level rising brought a certain degree of stress and disturbance to the original ecosystem，and worsened the habitat environment of macro-invertebrates，which was characterized by the obvious decreasing of standing crop and the slight increasing of β diversity.In terms of season，autumn （November） was suitable for the growth and reproduction of Limnodrilus hoffmeisteri，while spring （May） was conducive to the growth and reproduction of both Tubifex tubifex and chironomids，and the density was higher in spring than in autumn.

Key words：

macro-invertebrates；community structure；water level rising；biodiversity；standing crop；community structure