薛敬陽(yáng) 王小明 張運(yùn)海 張歡 關(guān)景春 王蕭 楊君程 吳杭翰 羅禮強(qiáng)

摘?要：為了解裸體異鰾鰍鮀（Xenophysogobio nudicorpa）人工繁殖和胚胎發(fā)育規(guī)律，以從金沙江采集到的10尾雌魚（平均體長(zhǎng)17.5 cm，體質(zhì)量22.3 g）、8尾雄魚（平均體長(zhǎng)15.6 cm，體質(zhì)量17.5 g）作為親本，分3批次開展了人工繁殖試驗(yàn)，并觀察在水溫（20.0±0.5）℃下該魚的胚胎發(fā)育情況。試驗(yàn)結(jié)果顯示：在水溫（15.0±0.5）、（18.0±0.5）、（20.0±0.5）℃的條件下催產(chǎn)，催產(chǎn)劑（雌魚第1針注射LHRH-A3 2 μg/kg，第2針注射LHRH-A3 10 μg/kg+HCG 1 200 IU/kg+PG 8 mg/kg，間距12 h；雄魚不注射）的效應(yīng)時(shí)間分別為21、15、14 h，受精率分別為8.5%、76.8%、74.5%。將受精卵在水溫（15.0±0.5）℃條件下孵化288 h，大部分仔魚未能正常出膜；當(dāng)水溫升至（18.0±0.5）℃，大部分仔魚在孵化168 h后破膜而出，但仍有小部分無(wú)法正常出膜；當(dāng)水溫升至（20.0±0.5）℃時(shí)，仔魚正常出膜，且出膜時(shí)間縮短至120 h。裸體異鰾鰍鮀的胚胎發(fā)育過程可分為受精卵、胚盤隆起期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官發(fā)生期和出膜期等8個(gè)連續(xù)的階段，共22個(gè)時(shí)期。

關(guān)鍵詞：裸體異鰾鰍鮀；人工繁殖；胚胎發(fā)育；水溫

裸體異鰾鰍鮠它（Xenophysogobio nudicorpa）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、鰍鮠它亞科（Gobiobotinae）、異鰾鰍鮠它屬（Xenophysogobio），主要分布于岷江中游、雅礱江下游、長(zhǎng)江干流以及金沙江下段，是長(zhǎng)江上游特有魚類［1］。隨著金沙江下游水電梯級(jí)開發(fā)工程的逐步實(shí)施，一些魚類的棲息環(huán)境被破壞，其產(chǎn)卵條件也發(fā)生了劇烈變化，適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所驟減［2-4］。此外，由于過度捕撈和江河環(huán)境污染的日益加劇［5-6］，包括裸體異鰾鰍鮠它在內(nèi)的多種魚類的自然種群資源持續(xù)衰退。目前，有關(guān)裸體異鰾鰍鮠它的研究主要集中于生物學(xué)分類［7］、基因測(cè)序［8］、形態(tài)特征［9］等方面，而針對(duì)其繁殖生物學(xué)的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)裸體異鰾鰍鮠它的人工繁殖和胚胎發(fā)育進(jìn)行研究，旨在了解該魚的胚胎發(fā)育規(guī)律，為其增殖保護(hù)和規(guī)?；斯し庇峁﹨⒖家罁?jù)。

1?材料和方法

1.1?親魚來(lái)源

試驗(yàn)所用裸體異鰾鰍鮠它親魚采集于金沙江攀枝花銀江鎮(zhèn)江段，共18尾，其中雌魚10尾，平均體長(zhǎng)17.5 cm，平均體質(zhì)量22.3 g；雄魚8尾，平均體長(zhǎng)15.6 cm，平均體質(zhì)量17.5 g。采集到的親魚用氧氣袋注入一定量的水并充氧后置于泡沫箱中進(jìn)行長(zhǎng)途運(yùn)輸。

1.2?親魚的培育與選擇

運(yùn)抵養(yǎng)殖基地的親魚用20 mg/L高錳酸鉀浸浴10～15 min，之后用維生素C還原解毒。將處理后的親魚放入直徑1 m、高60 cm的玻璃鋼材質(zhì)的圓形養(yǎng)殖缸，進(jìn)行微流水馴養(yǎng)。馴養(yǎng)水源為金沙江江水，經(jīng)高位水池進(jìn)入車間，通過冷熱機(jī)組調(diào)控水溫后注入養(yǎng)殖缸。

催產(chǎn)前親魚的培育：在催產(chǎn)前15～20 d，增大流水刺激，并將投餌量（紅蟲）增加到魚體質(zhì)量的5%～10%。

挑選親本要求雌魚體質(zhì)量在18 g以上，雄魚在10 g以上。根據(jù)方圓等［10］的方法，選擇腹部明顯膨大、卵巢輪廓明顯、生殖孔紅腫、個(gè)體較大的魚作為雌性親本；選擇身體勻稱、體形粗長(zhǎng)、活力較好，輕壓腹部有少量乳白色精液流出的個(gè)體作為雄性親本。

親本挑選完畢后放入直徑1 m的圓形養(yǎng)殖缸中，水位保持在50 cm左右，每天沖水8～12 h，以刺激親魚性腺發(fā)育。養(yǎng)殖池水質(zhì)指標(biāo)：溶解氧高于8 mg/L，pH在7.6～8.0，氨氮質(zhì)量濃度低于0.2 mg/L，亞硝酸鹽氮質(zhì)量濃度低于0.01 mg/L。

1.3?人工催產(chǎn)

2021年4月上旬至5月下旬，對(duì)裸體異鰾鰍鮠它進(jìn)行了3批次的人工催產(chǎn)，親魚雌雄比接近1∶1。催產(chǎn)試驗(yàn)設(shè)3種水溫，使用冷暖機(jī)組將水溫分別維持在（15.0±0.5）、（18.0±0.5）、（20.0±0.5）℃。采用胸鰭注射法對(duì)雌魚進(jìn)行注射：第1針注射促黃體素釋放激素類似物（LHRH-A3）2 μg/kg，第2針注射LHRH-A3 10 μg/kg+絨毛膜促性腺激素（HCG）1 200 IU/kg+魚類腦垂體（PG）8 mg/kg，兩針間距12 h；雄魚不注射。

1.4?人工授精

對(duì)裸體異鰾鰍鮠它采用半干法授精。具體操作方法是：將雌魚用MS-222麻醉后，用毛巾將其生殖孔周圍的水分擦干，輕輕擠壓腹部，將卵子擠入盆中；自肛門處吸取雄魚的精液，加入有適量0.85％生理鹽水的注射器中稀釋，然后將其倒入裝有魚卵的盆中，用羽毛攪拌均勻，最后再加入清水?dāng)嚢?～3 min，使魚卵受精。

1.5?水溫對(duì)受精卵孵化的影響試驗(yàn)

采用自制的錐形孵化袋進(jìn)行受精卵孵化。孵化袋圓錐直徑約30 cm，高度約50 cm。在孵化袋下方安裝1個(gè)小型水泵，從錐形袋的底部由下而上沖水，保證魚卵在水中翻滾。孵化袋置于流水養(yǎng)殖缸中，缸內(nèi)水體交換量在4～6次/d。為了探究水溫對(duì)裸體異鰾鰍鮠它受精卵孵化的影響，將水溫分別控制在（15.0±0.5）、（18.0±0.5）、（20.0±0.5）℃，每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行，每個(gè)平行100粒受精卵。

1.6?胚胎發(fā)育觀察

受精后，觀察水溫（20.0±0.5）℃下胚胎的發(fā)育情況。每次隨機(jī)抽取10粒受精卵平鋪在培養(yǎng)皿中，用解剖鏡觀察其發(fā)育進(jìn)程并拍照記錄，同時(shí)記錄時(shí)間、發(fā)育特征等，其中胚胎發(fā)育時(shí)序按50%數(shù)量的受精卵發(fā)育至同一時(shí)期開始計(jì)時(shí)。

囊胚期之前每30 min觀察1次，進(jìn)入囊胚期后每1 h觀察1次。

1.7?數(shù)據(jù)處理及分析

用游標(biāo)卡尺測(cè)量卵徑大小、仔魚全長(zhǎng)，使用EXCEL 2013、OriginPro 8軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2?結(jié)果

2.1?人工繁殖

3個(gè)批次裸體異鰾鰍鮠它的人工催產(chǎn)結(jié)果見表1。當(dāng)水溫在（15.0±0.5）、（18.0±0.5）、（20.0±0.5）℃時(shí)，催產(chǎn)劑的效應(yīng)時(shí)間分別為21、15、14 h。這一結(jié)果表明提高水溫可以縮短效應(yīng)時(shí)間，從而提高產(chǎn)卵效率。注射催產(chǎn)針后，大部分雌魚產(chǎn)卵，表明試驗(yàn)選擇的催產(chǎn)針劑可以有效促進(jìn)裸體異鰾鰍鮠它雌魚產(chǎn)卵。本試驗(yàn)3個(gè)批次的催產(chǎn)共得到約2 200粒卵，受精率在8.5%～76.8%。

2.2?水溫對(duì)受精卵孵化的影響

在裸體異鰾鰍鮠它人工繁殖的過程中發(fā)現(xiàn)，在水溫（15.0±0.5）℃條件下，孵化288 h，大部分仔魚未正常出膜；當(dāng)水溫升高到（18.0±0.5）℃時(shí)，大部分仔魚在孵化168 h后破膜而出，但仍有少部分仔魚無(wú)法正常出膜；當(dāng)水溫達(dá)到（20.0±0.5）℃時(shí)，仔魚的出膜時(shí)間縮短到120 h（見圖1）。

2.3?胚胎發(fā)育過程

通過觀察胚胎發(fā)育過程發(fā)現(xiàn)，在（20.0±0.5）℃的水溫條件下，裸體異鰾鰍鮠它從受精卵到孵化出仔魚歷時(shí)約120 h，經(jīng)過受精卵、胚盤隆起期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官發(fā)生期和出膜期等8個(gè)連續(xù)的階段，共22個(gè)時(shí)期（見表2）。

2.4?胚胎發(fā)育分期及特征

2.4.1?受精卵

裸體異鰾鰍鮠它為典型的產(chǎn)漂流性卵魚類。剛產(chǎn)出的魚卵顏色為墨綠色或黃綠色。受精后的魚卵迅速吸水膨脹，卵周隙逐漸擴(kuò)大。受精后0.1 h左右，卵膜徑達(dá)到最大，為（3.02±0.24）mm（見圖2-a）。

2.4.2?胚盤隆起期

受精后約0.6 h，原生質(zhì)逐漸向動(dòng)物極移動(dòng)，并逐漸隆起形成胚盤，進(jìn)入胚盤隆起期。隨后胚盤逐漸變大、變高，高度占卵黃的1/6～1/5（見圖2-b）。

2.4.3?卵裂期

受精后約0.9 h，受精卵開始第1次分裂，胚盤中間凹陷形成1條溝，并逐漸加深形成分裂溝，分裂溝與胚盤垂直，將胚盤一分為二，分成大小2個(gè)相等的分裂球，此時(shí)進(jìn)入2細(xì)胞期（見圖2-c）。再經(jīng)過0.4 h，受精卵發(fā)生第2次分裂，垂直于第1條分裂溝，沿著2細(xì)胞中部形成1條縱向溝，將2個(gè)細(xì)胞分割成4個(gè)細(xì)胞，即進(jìn)入4細(xì)胞期（見圖2-d）。受精后1.7 h，受精卵發(fā)生第3次分裂，平行于第1條分裂溝，將4個(gè)細(xì)胞分裂成8個(gè)細(xì)胞，即進(jìn)入8細(xì)胞期（見圖2-e）。再經(jīng)過0.7 h，受精卵發(fā)生第4次分裂，垂直于第1條分裂溝再將8個(gè)細(xì)胞分裂成16個(gè)，進(jìn)入16細(xì)胞期（見圖2-f），此時(shí)細(xì)胞形狀不規(guī)則。受精后3.3 h，受精卵發(fā)生第5次分裂，將16個(gè)細(xì)胞分裂成32個(gè)，進(jìn)入32細(xì)胞期（見圖2-g）。受精后5.5 h，受精卵發(fā)生第6次分裂，進(jìn)入64細(xì)胞期（見圖2-h），此時(shí)細(xì)胞大小不規(guī)則，相互重疊，分裂溝不明顯。再經(jīng)過1.1 h，經(jīng)過多次分裂，細(xì)胞數(shù)量進(jìn)一步變多，體積變小，細(xì)胞間的距離更加緊湊，細(xì)胞堆積并開始逐漸隆起，進(jìn)入多細(xì)胞期（見圖2-i）。

2.4.4?囊胚期

受精后6.5 h，細(xì)胞逐漸變小以至于難以分辨界限，胚胎逐漸隆起，形成最初的胚層。7.2 h后胚層逐漸抬高，形似一頂圓帽，覆蓋于卵黃囊上方，高度約為卵黃的3/4，此時(shí)進(jìn)入囊胚早期（見圖2-j）。受精后9.2 h，胚層變寬，高度逐漸降低并下移，囊胚腔逐漸出現(xiàn)，進(jìn)入囊胚中期（見圖2-k）。受精后11.3 h，囊胚層進(jìn)一步變薄，并逐漸向植物極方向下包，受精卵進(jìn)入囊胚晚期（見圖2-l）。

2.4.5?原腸胚期

受精后13.6 h，胚層逐漸下包至卵黃囊的1/2處，進(jìn)入原腸早期（見圖2-m）。受精后15.7 h，胚層繼續(xù)下包至卵黃囊的2/3處，發(fā)育至原腸中期（圖2-n）。再經(jīng)過1.7 h，胚層下包至距離卵黃囊底部約1/5處，到達(dá)原腸晚期（見圖2-o）。

2.4.6?神經(jīng)胚期

受精后20.3 h，胚層將卵黃囊全部包住，胚孔封閉（見圖2-p），此時(shí)胚層不對(duì)稱，表明胚體已經(jīng)開始分化。再經(jīng)過7.3 h，胚體形成，呈月牙形，神經(jīng)板開始發(fā)育。受精后30.4 h，神經(jīng)體一端突起形成頭部，另外一端顯露出尾部（見圖2-q），柱狀脊索已經(jīng)非常明顯，胚體近腦端形成橢圓形眼囊（見圖2-r），可見13～14對(duì)肌節(jié)。

2.4.7?器官發(fā)生期

受精后41.8 h，胚體進(jìn)一步增長(zhǎng)，卵黃囊末端變窄，胚體末端突出形成尾芽（見圖2-s）。受精后53.9 h，胚體進(jìn)一步變長(zhǎng)，尾芽拉長(zhǎng)，尾部出現(xiàn)鰭?cǎi)?，胚體頭部突起形成腦泡，腦泡兩側(cè)隆起形成眼原基，同時(shí)胚胎開始間歇性扭動(dòng)，進(jìn)入肌肉效應(yīng)期（見圖2-t）。再經(jīng)過21.7 h，卵黃囊進(jìn)一步變窄，胚胎扭動(dòng)進(jìn)一步加劇，卵膜變得薄而透明，可見心臟跳動(dòng)（見圖2-u）。

2.4.8?出膜期

受精后120 h，胚胎通過劇烈扭動(dòng)將卵膜頂破，破膜時(shí)尾部先出（見圖2-v）。再經(jīng)過40～60 h，完全出膜，出膜仔魚全長(zhǎng)為（6.40±0.32）mm，魚體透明（見圖2-w），隨著水流漂動(dòng)，無(wú)法自主游泳，偶見有掙扎游動(dòng)。

3?討論

3.1?裸體異鰾鰍鮀的人工繁殖

目前魚類常用的催產(chǎn)劑有促黃體素釋放激素類似物（LHRH）、絨毛膜促性腺激素（HCG）、腦垂體（PG）、地歐酮（DOM）等［10-11］。不同種類的魚對(duì)催產(chǎn)劑的敏感度不一樣。方園等［10］發(fā)現(xiàn)，HCG、LHRH-A2、DOM這3種催產(chǎn)劑的混合物對(duì)大刺鰍（Mastacembelue armatus）有較高的催產(chǎn)效率。夏子惠等［12］發(fā)現(xiàn)，PG+HCG+LHRH-A2對(duì)寬口裂腹魚（Schizothorax eurystomus）催產(chǎn)效果較好。同樣，筆者在裸體異鰾鰍鮠它的人工繁殖過程中發(fā)現(xiàn)，將LHRH-A3、HCG、PG這3種激素混合使用，親魚比較敏感，3批次試驗(yàn)共對(duì)8尾雌魚進(jìn)行了催產(chǎn)，其中有7尾雌魚產(chǎn)卵；當(dāng)水溫在15～20 ℃時(shí)，催產(chǎn)后14～21 h雌魚可以擠出成熟的卵子，產(chǎn)卵量約300粒/尾。結(jié)果表明，通過2次催產(chǎn)針注射能提升裸體異鰾鰍鮠它的產(chǎn)卵效率。

魚類是一種變溫動(dòng)物，水溫的劇烈變化對(duì)親魚性腺成熟和繁殖活動(dòng)有顯著影響［13］。有研究發(fā)現(xiàn)，在沒有產(chǎn)卵基質(zhì)的情況下，當(dāng)水溫從12 ℃升高到20 ℃時(shí)，可誘導(dǎo)金魚的卵母細(xì)胞成熟并排卵［14］；而對(duì)于低溫繁殖的魚類卻恰恰相反，例如當(dāng)水溫較高時(shí)會(huì)引起海鱸（Dicentrarchus labrax L.）產(chǎn)卵推遲［15］。本試驗(yàn)中，當(dāng)水溫在（15.0±0.5）、（18.0±0.5）、（20.0±0.5）℃時(shí)，催產(chǎn)劑的效應(yīng)時(shí)間分別為21、15、14 h，表明提高水溫可以縮短效應(yīng)時(shí)間，提高產(chǎn)卵效率。但是，在（15.0±0.5）℃水溫條件下，魚卵的受精率較低，只有8.5%，而當(dāng)水溫升至（18.0±0.5）、（20±0.5）℃時(shí)，受精率可達(dá)70%以上。裸體異鰾鰍鮠它的繁殖季節(jié)在4月下旬到5月上旬，此時(shí)金沙江水的水溫在17 ℃左右，裸體異鰾鰍鮠它能在17～20 ℃的水溫下完成自然產(chǎn)卵和受精過程，但水溫過低可能使魚卵的受精率受到影響。

3.2?裸體異鰾鰍鮀的胚胎發(fā)育

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，裸體異鰾鰍鮠它的胚胎發(fā)育過程經(jīng)過受精卵、胚胎隆起期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官發(fā)生期、出膜期等8個(gè)階段，共22個(gè)時(shí)期，這與其他大多數(shù)鯉科魚類相似。

不同魚類的胚胎發(fā)育具有各自物種的特異性，其發(fā)育所需的時(shí)間也不同。如伊犁裂腹魚（Schizothorax pseudaksaiensis Herzenstein）仔魚經(jīng)過122 h 30 min出膜［16］，黑龍江茴魚（Thymallus arcticus grubei Dybowski）胚胎經(jīng)過408 h開始破膜而出［17］。這可能與不同魚類的遺傳因素相關(guān)。此外，魚類的胚胎發(fā)育過程也受水溫、溶解氧、光照等多個(gè)外因的影響［18-20］，其中水溫是最主要的影響因素之一。目前已有研究發(fā)現(xiàn)，水溫對(duì)魚類的胚胎發(fā)育時(shí)間、出膜率有明顯影響［20-22］。郭永軍等［20］發(fā)現(xiàn)，水溫升高有利于縮短鯉魚（Cyprinus carpio L.）胚胎發(fā)育的時(shí)間。韋正道等［21］發(fā)現(xiàn)，松江鱸（Trachidermus fasciatus）的最適胚胎發(fā)育水溫為10～11 ℃，水溫太低會(huì)影響仔魚出膜，從而引起胚胎死亡。尹家勝等［22］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫低于14 ℃時(shí)，黑龍江野鯉（Cyprinus carpio haematopterus）的胚胎發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)且只有少量仔魚破膜而出；而當(dāng)水溫在15 ℃以上時(shí)，大部分胚胎在同一天內(nèi)出膜。這些研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致。當(dāng)水溫較低［（15.0±0.5）℃］時(shí)，裸體異鰾鰍鮠它的胚胎發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)，而且大量仔魚無(wú)法出膜；水溫升高則大大縮短了其胚胎發(fā)育時(shí)間。

為了解裸體異鰾鰍鮠它人工繁殖和胚胎發(fā)育特性，本研究使用金沙江采集到的裸體異鰾鰍鮠它作為親本，探究了水溫對(duì)裸體異鰾鰍鮠它人工催產(chǎn)效果、胚胎發(fā)育的影響，并記錄了水溫在（20.0±0.5）℃時(shí)該魚胚胎發(fā)育各階段的主要特征，研究結(jié)果可為今后深入開展裸體異鰾鰍鮠它的繁殖生物學(xué)研究提供參考資料。另外，本試驗(yàn)研究的裸體異鰾鰍鮠它人工繁殖技術(shù)，可在生產(chǎn)上指導(dǎo)該魚的規(guī)?；咝Х敝?，為其增殖放流和物種保護(hù)提供參考依據(jù)。

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Abstract： In order to understand the artificial reproduction and embryonic development of Xenophysogobio nudicorpa，10 female fish（average body length and body weight were 17.5 cm and 22.3 g，respectively） and 8 male fish（average body length and body weight were 15.6 cm and 17.5 g，respectively） collected from Jinsha River were used as parents to carry out artificial breeding experiments in three batches.The embryonic development was observed and recorded at （20.0±0.5）℃.The results showed that the effect time of oxytocic agent（2 μg/kg LHRH-A3 at the first injection，and 10 μg/kg LHRH-A3+1 200 IU/kg HCG+8 mg/kg PG at the second injection for female fish，the interval was 12 h，male fish was not injected） were 21，15，14 h，and the fertilization rates of fish eggs were 8.5%，76.8%，74.5%，respectively under the conditions of water temperature （15.0±0.5），（18.0±0.5），（20.0±0.5）℃.The fertilized eggs incubated at （15.0±0.5）°C for 288 hours，most of larvae failed to emerge normally.When the water temperature rose to （18.0±0.5）°C，most of larvae broke the membrane after 168 h hatching，although a small number of fish failed.However，the larvae emerged normally，and the membrane emergence time was also shortened to 120 h at （20.0±0.5）°C.Under the water temperature （20.0±0.5）℃，the embryonic development process of X. nudicorpa could be divided into 8 consecutive stages including fertilized eggs，blastodisc bulge stage，cleavage stage，blastocyst stage，gastrula stage，neurula stage，organogenetic period and hatching stage with 22 periods in total.

Key words： Xenophysogobio nudicorpa; artificial propagation; embryonic development; water temperature

作者簡(jiǎn)介：薛敬陽(yáng)（1989—），女，高級(jí)工程師，主要從事生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究。E-mail：xue_jingyang@ctg.com.cn

項(xiàng)目資助：中國(guó)三峽建設(shè)管理有限公司科研項(xiàng)目（JG/2039B）。