盧志宏,漆 江,代 松,譚廷鴻,李海波,張曉東,楊傳東*

(1 廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué),南寧 530001;2 廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院,廣西柳州 545004;3 銅仁市林業(yè)科學(xué)院,貴州銅仁 554300;4 銅仁學(xué)院 貴州銅仁 554300;5 貴州省梵凈山自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州江口 554400)

珙桐(Davidiainvolucrata)是中國(guó)特有的第三紀(jì)孑遺物種,有活化石之稱,為中國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)珍稀瀕危植物[1-4],目前僅零星分布于中國(guó)西南地區(qū)[5-9]。珙桐頭狀花序,無(wú)花瓣,而基部?jī)善笮桶驶ò隊(duì)?遠(yuǎn)觀如飛翔的鴿子,故稱作鴿子花;珙桐種子外殼堅(jiān)硬,透水透氣性差,導(dǎo)致自然更新困難[1,4,10]。

珙桐具有種子和萌蘗兩種繁殖策略,二者之間存在著重要的權(quán)衡關(guān)系,萌蘗植物種子質(zhì)量低、繁殖能力差、種子庫(kù)小,導(dǎo)致產(chǎn)生的實(shí)生苗少,因此萌蘗繁殖就顯得尤為重要,是一種重要補(bǔ)充策略[11]。萌蘗植物具有在原地快速恢復(fù)和更新的能力,在種子更新失敗時(shí),萌蘗繁殖對(duì)維持種群穩(wěn)定性具有十分重要的意義,表現(xiàn)為“駐留—定居”的權(quán)衡關(guān)系[12],成年個(gè)體的萌蘗行為則暗示了其潛在的持續(xù)性[13]。

劇烈干擾破壞種群時(shí),萌蘗繁殖可以迅速使種群得到更新,較短時(shí)間恢復(fù)原先狀態(tài)[12,14],稱為“駐留生態(tài)位”效應(yīng)[13],這種效應(yīng)能夠維持種群競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),提高抗擾動(dòng)能力[15-17],有利于在干擾發(fā)生后占據(jù)資源和空間[18],對(duì)維持種群穩(wěn)定具有重要的生活史意義[13,19-20]。珙桐種群主要以萌蘗更新為主,實(shí)生苗(種子繁殖)極少[7-9]。珙桐依靠種子的自然更新十分困難,多數(shù)為萌蘗苗,可能和生境覆蓋物、自身特性有關(guān)[21-22]。梵凈山珙桐種群中萌蘗苗多發(fā)生在倒木、損傷的大樹(shù)根部,無(wú)損傷植株很少,而實(shí)生幼苗稀缺[9],幼苗、幼樹(shù)死亡率較高,幼苗和中齡級(jí)個(gè)體的不足是珙桐瀕危的重要原因[23-24],萌蘗繁殖是一種重要的更新方式[25]。

從現(xiàn)有的關(guān)于珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)方面的研究來(lái)看,主要以萌蘗苗或?qū)嵣?以基株為單位)數(shù)據(jù)進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)分析,而忽略了兩種繁殖方式的區(qū)別與聯(lián)系,本研究主要探討兩種繁殖方式的徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)、存活曲線及生存狀況,闡述萌蘗繁殖和種子繁殖(以基株為單位)在維持珙桐種群數(shù)量變化中的作用。

1 研究地概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東北部,地處亞熱帶,具有亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候特征,地理位置為108°45′5″-108°48′30″E,27°49′50″-28°01′30″N,境內(nèi)最高點(diǎn)為鳳凰頂,海拔2 572 m,為武陵山脈的主峰。梵凈山自然保護(hù)區(qū)年均氣溫5.0～17.0 ℃,年均無(wú)霜期225～256 d,年均降水量2 500 mm,相對(duì)濕度年均在80%以上,保護(hù)區(qū)內(nèi)植被覆蓋度在80%以上,海拔由低至高的植被景象有4個(gè)較為明顯的垂直帶譜,海拔700～1 300 m為常綠闊葉林帶,常見(jiàn)喬木樹(shù)種以白花樹(shù)(Styraxhypoglauca)、缺萼楓香樹(shù)(Liquidambaracalycina)、白辛樹(shù)(Pterostyraxpsilophylla)、中華槭(Acersinense)、野核桃(Juglanscathayensis)、水青樹(shù)(Tetracentronsinensis)、水青岡(Faguslongipetiolata)、厚皮栲(Castanopsischunii)和石櫟(Lithocarpusglaber)等為主。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2019年7月13-21日在梵凈山自然保護(hù)區(qū)標(biāo)水巖山谷開(kāi)展野外實(shí)地調(diào)查,調(diào)查范圍:108°40′22″-108°40′26″E,27°57′38″-27°57′41″N,海拔963 m,進(jìn)行每木調(diào)查,記錄高度、數(shù)量、胸徑(DBH)、冠幅等指標(biāo),共記錄實(shí)生苗57株(萌蘗苗400株),其胸徑1～56 cm,樹(shù)高0.5～20 m,冠幅0.2～10 m。

2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

珙桐為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物,因不能測(cè)定每株的具體年齡,所以采用常用的“空間推時(shí)間”的方法,用立木的胸徑徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)研究珙桐種群動(dòng)態(tài)[26]。每木調(diào)查以基株為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì),為更深入了解萌蘗繁殖和種子繁殖在珙桐種群數(shù)量中的作用,有萌蘗枝條的則同時(shí)記錄每個(gè)枝條的直徑和高度。

根據(jù)調(diào)查研究所獲得的數(shù)據(jù)以及珙桐的生活史,將珙桐種群分為12個(gè)胸徑徑級(jí)。0

2.3 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)分析方法

采用種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)對(duì)梵凈山自然保護(hù)區(qū)珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量的分析[29]。公式為:

(1)

(2)

式中:Vn為種群從n(n=1,2,…,k,k=11)到n+1徑級(jí)(齡級(jí))的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài);Vpi為種群徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài);Sn為第n個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))的個(gè)體數(shù);Sn+1為第n+1個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))的個(gè)體數(shù);max(……)為取括號(hào)中數(shù)列的最大值;-1≤Vn≤1,Vn分別取正、0、負(fù)值時(shí)分別表示種群內(nèi)兩相鄰的徑級(jí)(齡級(jí))個(gè)體數(shù)的增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。-1≤Vpi≤1,Vpi分別取正、0、負(fù)值時(shí)分別表示整個(gè)種群徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)的數(shù)量增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。Vsepi為萌蘗苗(以基株為單位);Vspi為萌蘗苗種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。

當(dāng)將未來(lái)的外部干擾考慮進(jìn)來(lái)時(shí),

(3)

式中:k為種群的徑級(jí)數(shù);Vn、Vpi、Sn代表的意義均與上述相同。

2.4 靜態(tài)生命表編制

標(biāo)水巖珙桐靜態(tài)生命表編制,由于靜態(tài)生命表反映的是種群多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài),并不是對(duì)這個(gè)種群全部生活史的追蹤,因此經(jīng)常會(huì)在實(shí)際應(yīng)用中出現(xiàn)死亡率為負(fù)數(shù)的情況,鑒于此,常采用勻滑技術(shù)對(duì)各個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))的個(gè)體數(shù)目進(jìn)行勻滑修正[30],然后使用勻滑后的數(shù)據(jù)編制種群靜態(tài)生命表,本研究也采用這種勻滑技術(shù)。

lx=(ax/a0)×1000

(4)

Sx=lx+1/lx

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx)×100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

根據(jù)以上各項(xiàng)數(shù)據(jù)處理,繪制珙桐種群的靜態(tài)生命表。

2.5 生存分析

采樣種群生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)等4個(gè)函數(shù)進(jìn)行珙桐種群生存分析。4個(gè)函數(shù)計(jì)算公式分別為:

S(i)=S1×S2…×Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

f(ti)=(S1-Si-1)/hi

(14)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(15)

式中:Si為存活率;hi為徑級(jí)(齡級(jí))寬度。

根據(jù)上述值,繪制出珙桐種群的生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線以及危險(xiǎn)率曲線[31-32]。

3 結(jié)果與分析

3.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

由圖1可以看出,統(tǒng)計(jì)萌蘗枝條后的種群數(shù)量徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)大體上呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì),第1徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量共有284株,占總數(shù)的71.00%;1～2徑級(jí)(齡級(jí))為幼齡階段,個(gè)體數(shù)共有315株,占總數(shù)的78.75%,3～5徑級(jí)(齡級(jí))為中齡階段,個(gè)體數(shù)共有61株,占總數(shù)的15.25%,6～12徑級(jí)(齡級(jí))為成齡個(gè)體,僅有24株,占總數(shù)的6.00%。實(shí)生苗(以基株為單位)徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)大體上呈對(duì)稱分布,1～2徑級(jí)(齡級(jí))為幼齡階段,個(gè)體數(shù)共有12株,占總數(shù)的21.45,3～5徑級(jí)(齡級(jí))為中齡階段,個(gè)體數(shù)共有25株,占總數(shù)的43.86%,6～12徑級(jí)(齡級(jí))為成齡階段,個(gè)體數(shù)共有20株,占總數(shù)的23.09%,8和10徑級(jí)(齡級(jí))沒(méi)有個(gè)體。這種現(xiàn)象說(shuō)明幼齡個(gè)體能穩(wěn)定成長(zhǎng),成齡個(gè)體成長(zhǎng)不穩(wěn)定。萌蘗繁殖是對(duì)種子繁殖的一種補(bǔ)充,珙桐的萌生枝條較多,且在野外調(diào)查過(guò)程中,個(gè)別個(gè)體枝干上半部分死亡,或有樹(shù)洞,中空的現(xiàn)象,而萌蘗枝條可以維持該個(gè)體的生存。

圖1 珙桐種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析Fig.1 Diameter structure of Davidia involucrata population

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)陳曉德[27]推導(dǎo)的動(dòng)態(tài)指數(shù),計(jì)算得到珙桐種群實(shí)生苗(以基株為單位計(jì)算)和萌蘗苗種群各個(gè)相鄰徑級(jí)間的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化。

由表1可知,實(shí)生苗(以基株為單位計(jì)算)種群的第2,3,5,8,11徑級(jí)(齡級(jí))的Vn都是負(fù)數(shù),表明珙桐種群在這5個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))更新比較差,個(gè)體數(shù)量呈衰退的趨勢(shì)。但整個(gè)種群徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)指數(shù)Vpi=25.34%,將未來(lái)的外部干擾考慮進(jìn)來(lái)時(shí)Vpi=2.30%>0,因此現(xiàn)階段珙桐種群在整體上是增長(zhǎng)的。

表1 珙桐種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)Table 1 Quantitative dynamics of D. involucrata populations

計(jì)算萌蘗苗種群的第8和11徑級(jí)(齡級(jí))的Vn是負(fù)數(shù),第5徑級(jí)(齡級(jí))的Vn是0,表明這3個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))的更新較差,呈衰退趨勢(shì)。整個(gè)種群徑級(jí)(齡級(jí))結(jié)構(gòu)指數(shù)Vpi=71.51%,將未來(lái)的外部干擾考慮進(jìn)來(lái)時(shí)Vpi=6.50%>0,因此現(xiàn)階段珙桐種群在整體上是增長(zhǎng)的。通過(guò)對(duì)實(shí)生苗和萌蘗苗的對(duì)比分析,幼齡和中齡階段的更新明顯不同,甚至是相反的,而在成齡階段6～11徑級(jí)(齡級(jí))幾乎相同,可能是中齡階段的珙桐受到外界干擾,如地上部分死亡,倒伏,樹(shù)洞,中空等現(xiàn)象發(fā)生,通過(guò)萌蘗繁殖維持個(gè)體存活,直到恢復(fù)原先狀態(tài)。現(xiàn)階段的珙桐種群表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群,萌蘗繁殖策略在維持種群穩(wěn)定方面具有重要的作用。

3.3 靜態(tài)生命表的編制與存活曲線分析

根據(jù)標(biāo)水巖珙桐胸徑數(shù)據(jù)經(jīng)分析編制萌蘗苗和實(shí)生苗靜態(tài)生命表(表2)。由表2可以看出,實(shí)生苗的幼齡和成年個(gè)體較少,中齡個(gè)體較多。ex反映x徑級(jí)內(nèi)個(gè)體生命期望的壽命,第1徑級(jí)的數(shù)值最高,為5.038,隨著徑級(jí)(齡級(jí))的增加而降低;可能是因?yàn)殓钔┓N子萌發(fā)困難,僅在適合的環(huán)境下容易萌發(fā)并建成個(gè)體,而隨著個(gè)體的生長(zhǎng),容易受到環(huán)境干擾。存活曲線能夠反映種群個(gè)體在各個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))的存活狀況,經(jīng)SPSS 25分析,實(shí)生苗的冪函數(shù)和指數(shù)方程式分別為:

表2 珙桐種群靜態(tài)生命表Table 2 Static lifetable of D. involucrata populations

y=7.601x-0.158,R2=0.684,F=21.619

y=7.464e-0.038x,R2=0.886,F=77.557

指數(shù)方程的R2和F值均大于冪函數(shù)的,實(shí)生苗生存曲線趨向于DeeveyⅡ型曲線。

萌蘗苗的幼齡個(gè)體數(shù)目相對(duì)較多,隨著徑級(jí)(齡級(jí))的增大個(gè)體數(shù)不斷降低,第1徑級(jí)的個(gè)體生命期望最高,為3.609,在第1～7和8～12徑級(jí)(齡級(jí))內(nèi)隨著徑級(jí)(齡級(jí))增加而降低,第7徑級(jí)(齡級(jí))為拐點(diǎn)。萌蘗苗的冪函數(shù)和指數(shù)方程式分別為:

y=11.022x-0.608,R2=0.650,F=18.581

y=10.56e-0.149x,R2=0.891,F=81.690

指數(shù)方程的R2和F值均大于冪函數(shù)的,萌蘗苗存活曲線趨向于DeeveyⅡ型曲線。因此,標(biāo)水巖珙桐種群存活曲線屬于DeeveyⅡ型曲線,各個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))具有相同的死亡率,成齡生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定。

3.4 生存分析

由圖2可以看出:實(shí)生苗和萌蘗苗的生存率曲線單調(diào)下降,累計(jì)死亡率單調(diào)上升,死亡率和消失率曲線走向一致,消失率曲線波動(dòng)大一些;消失率曲線最大值均出現(xiàn)在第7徑級(jí)(齡級(jí)),死亡率曲線最大值均出現(xiàn)在第11徑級(jí)(齡級(jí))。死亡密度曲線較為平緩,危險(xiǎn)率曲線波動(dòng)較大,尤其是萌蘗苗的變化幅度更大,而前期的危險(xiǎn)率幾乎相同,后期差異增大,說(shuō)明萌蘗苗的作用主要在5～7徑級(jí)(齡級(jí))維持種群數(shù)量,而后期對(duì)種群穩(wěn)定的作用較小。

圖2 珙桐種群的生存分析曲線Fig.2 Survival analysis curves of D. involucrata populations

從生存率函數(shù)、死亡密度函數(shù)、死亡率密度和危險(xiǎn)率函數(shù)分析種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài),實(shí)生苗各個(gè)徑級(jí)(齡級(jí))死亡率相同,種群比較穩(wěn)定;萌蘗苗前期下降、中后期穩(wěn)定的特點(diǎn);珙桐在中齡和成齡階段受擾動(dòng)后,萌蘗繁殖大量增加幼齡(第1,2徑級(jí))個(gè)體數(shù)量,在原地維持和恢復(fù),保持種群數(shù)量的穩(wěn)定。

4 討 論

一般認(rèn)為萌蘗繁殖可以維持種群的穩(wěn)定性[12,33-34],成齡階段萌蘗繁殖暗示著種群具有潛在的可持續(xù)性[20],而多數(shù)物種在成齡階段喪失了萌蘗繁殖能力。在實(shí)地調(diào)查中,珙桐的萌蘗現(xiàn)象主要集中在成齡個(gè)體,實(shí)生苗幼齡階段未發(fā)現(xiàn)萌蘗現(xiàn)象,成齡個(gè)體受到干擾時(shí),萌蘗繁殖可以就地恢復(fù),維持種群數(shù)量,有利于種群的穩(wěn)定性。

一般認(rèn)為萌蘗植物的種子繁殖能力有限,種子庫(kù)較小和種子質(zhì)量低,實(shí)生苗少,萌蘗更新是一種補(bǔ)充策略[35]。珙桐種子外殼堅(jiān)硬,自然萌發(fā)率極低,實(shí)生苗極少,因此其萌蘗更新成為其一種重要的繁殖策略。

從珙桐種群結(jié)構(gòu)來(lái)看,羅柏青等分析滇東北珙桐群落時(shí)指出,珙桐更新形式以萌蘗為主,極少見(jiàn)實(shí)生苗,具有衰退跡象[36]。珙桐有性繁殖能力很弱,幼樹(shù)幾乎都是靠萌蘗產(chǎn)生的萌蘗苗[23],在不適于種子萌發(fā)的環(huán)境下,萌蘗維持了珙桐種群的繁衍[8]。

吳明開(kāi)等在研究梵凈山珙桐種群時(shí)指出,珙桐大樹(shù)根部萌條居多,實(shí)生幼苗稀缺,為衰退型種群[9]。并指出前期銳減、中期穩(wěn)定和后期衰退,認(rèn)為幼苗和中齡級(jí)個(gè)體不足是珙桐瀕危的重要原因,本調(diào)查也呈現(xiàn)出前期減少,中期穩(wěn)定的規(guī)律。對(duì)比徑級(jí),可以發(fā)現(xiàn)前者調(diào)查的徑級(jí)Ⅸ為40～45 cm,本研究最大徑級(jí)Ⅻ為55～60 cm,超過(guò)前者3個(gè)徑級(jí),因此在相似的研究區(qū)域內(nèi),珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)規(guī)律與吳明開(kāi)等的結(jié)論差異較大,為增長(zhǎng)型種群。造成相同研究區(qū)域內(nèi)差異較大的原因可能是因調(diào)查方式不同引起的,本研究在標(biāo)水巖珙桐分布區(qū)域內(nèi)進(jìn)行了每木調(diào)查,而前者的研究采取隨機(jī)大樣方進(jìn)行調(diào)查,二者的差異可能由樣本抽取方法導(dǎo)致。

雖然,光葉珙桐萌生力較強(qiáng),但萌條多見(jiàn)于倒木、樹(shù)樁、根際等,生長(zhǎng)狀況良好,無(wú)損傷的植株鮮見(jiàn)萌生苗[25]。在實(shí)地調(diào)查過(guò)程中,發(fā)現(xiàn)了2個(gè)極端案例,位于溝谷底部一株胸徑40 cm的珙桐根部受水流沖刷,直徑幾毫米的細(xì)小的萌蘗枝條極為密集,而在地勢(shì)較平坦的地方另一株在1.5 m位置有3個(gè)直徑20 cm左右的分支,基部沒(méi)有萌蘗現(xiàn)象,可能是由于萌蘗繁殖恢復(fù)了原有個(gè)體的空間資源,即有利于維持種群數(shù)量穩(wěn)定。

陳光平等在分析寬闊水自然保護(hù)區(qū)珙桐種群結(jié)構(gòu)時(shí)指出成年及老年珙桐比重大,實(shí)生苗和幼樹(shù)嚴(yán)重缺乏,萌蘗苗多而成活率很低,總體屬于衰退型種群[37]。萌蘗苗成活率低,維持了干擾前個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),有利于恢復(fù)原有的生存空間,對(duì)種群穩(wěn)定具有重要意義。喻理飛認(rèn)為過(guò)度干擾是造成珙桐林衰退的主要原因,可通過(guò)自身更新恢復(fù)種群穩(wěn)定[25],同時(shí)也說(shuō)明珙桐的萌蘗繁殖策略是進(jìn)化選擇的必然結(jié)果。

5 結(jié) 論

通過(guò)分析珙桐2種繁殖策略下現(xiàn)存的種群結(jié)構(gòu),研究表明萌蘗繁殖和種子繁殖在幼齡階段存在明顯差異,萌蘗繁殖是種子繁殖的重要補(bǔ)充策略,萌蘗繁殖有利于維持種群數(shù)量,而在成齡階段兩種策略作用相似。