何凌楓，陳晨，鄧元杰，盧杰，王廣龍，譚國飛，王雅慧，段奧其，束勝,5，劉慧，熊愛生

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華東地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095；2江蘇昂和農(nóng)業(yè)科技有限公司，江蘇連云港 222199；3淮陰工學(xué)院生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，江蘇淮安 223003；4貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，貴陽 550006；5南京農(nóng)業(yè)大學(xué)（宿遷）設(shè)施園藝研究院，江蘇宿遷 223800）

0 引言

胡蘿卜屬傘形科二年生草本植物[1-2]，主根具有良好的貯藏能力，由下胚軸發(fā)育而來，是胡蘿卜的主要產(chǎn)品器官[1,3-4]。胡蘿卜主根具有豐富的營養(yǎng)價值和保健功能，富含類胡蘿卜素、維生素、膳食纖維、礦物質(zhì)及抗氧化劑等營養(yǎng)物質(zhì)。其中以類胡蘿卜素含量較為豐富，經(jīng)常食用能補(bǔ)充人體所需的維生素A，預(yù)防夜盲癥、心血管病等疾病[5]。根據(jù)栽培胡蘿卜主要起源地將栽培品種分為東方胡蘿卜和西方胡蘿卜2 類[7]。東方胡蘿卜一般認(rèn)為起源于阿富汗，西方胡蘿卜起源仍不確定[6-7]。根據(jù)胡蘿卜肉質(zhì)直根的顏色，可將胡蘿卜分為紫色和非紫色2 類，非紫色胡蘿卜又進(jìn)一步分為橙色、黃色、紅色、白色等。東方胡蘿卜根多為紫色或黃色，且伴隨分枝；西方胡蘿卜根多為橙色、紅色或白色，無分枝[3,8]。目前，橙色胡蘿卜在世界各地廣受歡迎，種植面積也日益擴(kuò)大，是胡蘿卜的主栽種類。土壤等栽培基質(zhì)是植物生長的重要介質(zhì)，其條件對根系生長發(fā)育具有顯著影響[9]。就物理性質(zhì)而言，基質(zhì)水分脅迫導(dǎo)致的根系缺水，低氧或缺氧條件導(dǎo)致的根系自毒作用，栽培基質(zhì)容重過大產(chǎn)生機(jī)械阻抗導(dǎo)致的根系穿透困難，是根系生長發(fā)育不良的主要原因[10]。

Passioura 等[11]和Svistoonoff 等[12]提出的植物營養(yǎng)生理學(xué)觀點(diǎn)認(rèn)為，根系可感知土壤密度及養(yǎng)分有效性，發(fā)出并傳導(dǎo)土壤限制條件信號的能力，從而相應(yīng)調(diào)節(jié)根系或地上部生長。Pietotal 等[13]利用細(xì)砂和壤土作為栽培基質(zhì)，并分別對其進(jìn)行相同條件的壓實(shí)處理，對胡蘿卜進(jìn)行大規(guī)模種植。結(jié)果顯示，相同條件下，未經(jīng)壓實(shí)處理的壤土種植的胡蘿卜包括須根總長度、單根長密度、比表面積在內(nèi)的須根系統(tǒng)指標(biāo)顯著小于細(xì)砂種植的胡蘿卜；且在進(jìn)行相同壓實(shí)處理后壤土和細(xì)砂種植的胡蘿卜須根系統(tǒng)指標(biāo)出現(xiàn)顯著增加，但壤土處理的增加量小于細(xì)砂處理。桑維峻等[14]在耕層土壤中摻入0(CK)、150、300、450 m3/hm24 種配比的細(xì)砂種植胡蘿卜，發(fā)現(xiàn)150 m3/hm2摻砂處理的胡蘿卜地下部生長情況及產(chǎn)量最佳，CK 處理的地上部生長情況最佳。劉一等[15]通過在砂壤土中添加有機(jī)肥料，或者埋入雜草改良土壤物化性質(zhì)種植胡蘿卜，發(fā)現(xiàn)添加有機(jī)肥或者埋入雜草改良土壤物化性質(zhì)較只添加無機(jī)肥料，β-胡蘿卜素含量顯著提升。摻砂、壓實(shí)、添加有機(jī)肥等處理是通過改變土壤容重、減少大孔隙調(diào)節(jié)作物根系生長[13]。在干燥條件下，適當(dāng)?shù)膲簩?shí)和摻砂能通過改善土壤非飽和導(dǎo)水率，增大根系與土壤間的有效接觸面積從而促進(jìn)根系生長[16]。Olymbios 等[17]發(fā)現(xiàn)，對土壤進(jìn)行壓實(shí)后會降低幼嫩胡蘿卜直根生長速度、可食用胡蘿卜直根長度和最終產(chǎn)量[10,16]。Agung 等[18]發(fā)現(xiàn)，壤土壓縮量在1.25～1.40 mg/m3時，胡蘿卜須根在低含水量條件下也能增長；壓縮到1.55 mg/m3時，須根幾乎沒有增長；壓縮到1.70 mg/m3時，須根根長反而減小?？梢娙魤簩?shí)過度，土壤達(dá)到飽和導(dǎo)水率，產(chǎn)生較大的機(jī)械壓力及通氣量減少，會對植物的根系生長產(chǎn)生較大限制[17]。

目前國內(nèi)外關(guān)于栽培基質(zhì)容重對胡蘿卜根系生長生理特性影響的研究較少，且大多為以細(xì)砂、壤土或兩者混合物為栽培基質(zhì)進(jìn)行的大田試驗(yàn)。而基質(zhì)栽培是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展趨勢[19]，近年來有不少關(guān)于不同基質(zhì)配比對植株生長生理特性產(chǎn)生顯著影響的報道，其基質(zhì)組成多為多種基質(zhì)按一定配比混合，是當(dāng)下研究的熱點(diǎn)[20-27]。本試驗(yàn)選擇‘黑田五寸’品種為試驗(yàn)對象，以有機(jī)栽培基質(zhì)和細(xì)砂2種容重有顯著差異的基質(zhì)進(jìn)行5 種不同比例的混合，以模擬不同容重的基質(zhì)在溫室中進(jìn)行胡蘿卜盆栽試驗(yàn)。比較不同處理下胡蘿卜主要農(nóng)藝性狀、類胡蘿卜素及可溶性糖含量差異，旨在為胡蘿卜混合基質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2021年9月—2022年1月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室傘形科蔬菜作物研究室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

供試胡蘿卜‘黑田五寸’種子保存于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室傘形科蔬菜作物研究室。選用南京壽德生物科技有限公司的有機(jī)栽培基質(zhì)（泥炭和珍珠巖混合）及細(xì)砂作為胡蘿卜栽培基質(zhì)的原材料。試驗(yàn)所用栽培盆高度、上底直徑、下底直徑為25、13、10 cm。每盆播入4～5 粒已催芽整齊度一致的胡蘿卜種子，用清水從上方澆透，置于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室傘形科蔬菜作物實(shí)驗(yàn)室人工氣候室中。

植株生長期間保持光照14 h/d，光照強(qiáng)度300 μmol/(m2·s)，晝/夜溫度25℃/17℃。待長出第1 片真葉后拔除長勢較弱幼苗，只保留長勢最旺的1 株。播種后的前30 d，每4～5 d 澆1 次水，每次每盆300 mL蒸餾水，30 d以后每次澆水需將基質(zhì)完全浸透，直到基質(zhì)一半及以下保持濕潤（竹簽法測量，使用竹簽時沿盆壁與基質(zhì)接觸面插入，防止破壞基質(zhì)中的須根）。

75 d 后進(jìn)行不傷根取樣。將植株及基質(zhì)完整取出，整體置于水桶中洗出大部分基質(zhì)，再用水流緩慢沖洗，重復(fù)多次直至根系上無基質(zhì)殘留。將取好的樣品置于密實(shí)袋中，加入自來水使其淹沒至根頸部以防止植株各部位失水，用于測定根長、鮮重等一系列農(nóng)藝性狀指標(biāo)以及類胡蘿卜素和可溶性糖含量。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

按有機(jī)栽培基質(zhì)和細(xì)砂體積比的不同分別設(shè)置5個處理組(T1～T5)，每個處理設(shè)置4 個重復(fù)，將不同配比有機(jī)栽培基質(zhì)和細(xì)砂混勻后于每個栽培盆中裝入等體積基質(zhì)進(jìn)行種植，具體基質(zhì)體積配比見表1所示。

表1 各處理不同基質(zhì)配比

1.4 項(xiàng)目測定及方法

1.4.1 胡蘿卜地上部生長指標(biāo)測定沿根頭部與地上部交匯處切開，迅速將地上部置于天平（精確到0.01 g）稱量。

1.4.2 胡蘿卜地下部生長指標(biāo)測定取樣后迅速置于天平稱量地下部鮮重，計(jì)算出根冠比（地下部鮮重與地上部鮮重之比）。用游標(biāo)卡尺測量根長、根粗（根頭部位直徑）。將須根剝離，在天平（精確到0.0001 g）上稱重；接著迅速從各處理的每個重復(fù)中稱取2.00 g，于烘箱中80℃烘干48 h[28]，取出后稱量干重，計(jì)算須根含水率[式(1)]。

1.4.3 類胡蘿卜素含量測定于根頭部下方1.5 cm處取樣，每個處理的4 個重復(fù)取樣混合，迅速加入液氮研磨。于天平（精確到0.0001 g）上稱取1～2 g 轉(zhuǎn)移至離心管用于類胡蘿卜素含量測定，每個處理重復(fù)3次，避光操作。向離心管中加入2 mL丙酮，于50℃水浴鍋中提取30 min，離心。轉(zhuǎn)移上清液至10 mL離心管中，直到沉淀物幾乎變?yōu)闊o色，用丙酮定容至7 mL。使用Nanodrop-ND 分光光度計(jì)(Nano Drop Technologies，MA，USA)測量每個樣本的類胡蘿卜素吸光度，計(jì)算出類胡蘿卜素濃度[式(2)][29]。

式中，Aλmax為455 nm處的吸光值，D為樣品稀釋倍數(shù)，V為丙酮體積，0.16為類胡蘿卜素的摩爾消光系數(shù)，m為樣品質(zhì)量。

1.4.4 可溶性糖含量測定將測量類胡蘿卜素時研磨好的樣品于1/10000 天平上稱取0.1～0.2 g 于離心管中，按照植物可溶性糖含量試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司）說明書測定胡蘿卜肉質(zhì)根中的可溶性糖含量。將配好的樣品于波長620 nm、溫度25℃的酶標(biāo)儀上進(jìn)行吸光度測量，計(jì)算可溶性糖含量[式(3)]。

式中，V1為加入提取液體積(10 mL)，ΔA為測定管吸光度的空白管吸光度差，W為樣本鮮重。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS 26.0 統(tǒng)計(jì)軟件對胡蘿卜生長生理數(shù)據(jù)分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖和單因素方差分析(one-way ANOVA)。選擇P=0.05 的Duncan 多重范圍檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用SPSS 26.0中Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 基質(zhì)配比對胡蘿卜形態(tài)的影響

如圖1所示，5個處理胡蘿卜之間外觀形態(tài)方面具有明顯差異，T3處理的胡蘿卜植株地上部和地下部較其余4個處理明顯更強(qiáng)壯；T4處理的胡蘿卜須根部分較其余4個處理明顯增多；T2處理地上部長勢明顯弱于其他4個處理，且有倒伏趨勢；T1處理的胡蘿卜地下部須根部分及肉質(zhì)根直徑部分生長均明顯弱于其他4個處理。

圖1 75 d生長期的‘黑田五寸’在T1～T5處理下的形態(tài)對比

2.2 基質(zhì)配比對胡蘿卜鮮重及根冠比的影響

由圖2 可知，不同基質(zhì)配比處理下，胡蘿卜總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重及根冠比具有一定的差異。各處理單株總鮮重從大到小依次為T3＞T4＞T2＞T1＞T5，T3 處理總鮮重顯著高于其他處理，為18.83 g；T4與T2處理總鮮重?zé)o顯著差異；T5與T1處理總鮮重?zé)o顯著差異，但顯著低于其他處理，為14.25 g。單株地上部分鮮重從大到小依次為T3＞T4＞T2＞T1＞T5，T3 單株地上部鮮重顯著高于其他處理，為6.79 g；T4、T2、T1 處理之間無顯著差異；T5 處理顯著低于其他處理，為3.38 g。單株地下部鮮重依次為T3＞T4＞T5＞T2＞T1，T3 處理單株地下部鮮重顯著高于其他處理，為12.04 g；T4、T5、T2處理之間無顯著差異；T1 處理顯著低于其他處理，為10.04 g。根冠比從大到小依次為T5＞T2＞T4＞T1＞T3，T5 處理顯著高于其他處理，為3.23；T2、T4、T1之間沒有顯著差異；T1 與T3 處理無顯著差異，但顯著低于其他處理，為1.77?？傮w來看，無論是單株總鮮重、地上部、地下部質(zhì)量基本都呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，且都在T3處理達(dá)到最大值；總鮮重、單株地上部分鮮重均在T5 處理達(dá)到最低值；單株地下部鮮重在T1 處理達(dá)到最低值；不具有明顯的趨勢，在T5處理達(dá)到高峰，T3處理達(dá)到最低值。

圖2 植株總鮮重、地上部、地下部鮮重及根冠比

2.3 基質(zhì)配比對胡蘿卜地下部生長的影響

由圖3 可知，不同基質(zhì)配比處理下胡蘿卜肉質(zhì)根長度、直徑、須根鮮重及含水量均存在一定差異。單株肉質(zhì)根長度從大到小依次為T5＞T1＞T2＞T4＞T3，T5 處理顯著高于其他處理，為15.32 cm；T1 處理次之，顯著高于T2、T4、T3 處理；T3 與T2、T4 處理間無顯著差異，顯著低于其他處理，為11.01 cm，總體呈先下降后上升趨勢。肉質(zhì)根直徑從大到小依次為T5＞T4＞T3＞T2＞T1，T5 處理顯著高于其他處理，為13.47 mm；T4 處理和T3 處理無顯著差異，T3 處理與T2處理無顯著差異；T1處理顯著低于其他處理，為9.18 mm，總體呈不斷上升趨勢。

圖3 胡蘿卜肉質(zhì)根長度、直徑、須根干重、鮮重及含水量

不同基質(zhì)配比處理之間，須根鮮重、含水量存在較大差異。5 個處理的須根鮮重從大到小依次為T4＞T3＞T2＞T5＞T1，T4處理顯著高于其他處理，為6.68 g；T3 與T2 處理無顯著差異，T2 與T5 處理無顯著差異；T1處理顯著低于其他處理，為3.82 g；總體呈先上升后下降趨勢。5 個處理的須根含水量從大到小依次為T3＞T2＞T4＞T5＞T1，T3 與T2 處理無顯著差異，顯著高于其他處理，為98.49%；T4 與T5 處理無顯著差異；T1處理顯著低于其他處理，為97.77%；總體依舊呈先上升后下降趨勢。

2.4 基質(zhì)配比對胡蘿卜肉質(zhì)根中類胡蘿卜素及可溶性糖含量的影響

由圖4a可知，各處理之間的類胡蘿卜素含量有顯著差異。5 個處理從大到小依次為T2＞T3＞T4＞T1＞T5，T2 處理顯著高于其他處理，為39.74 μg/g；T3、T4、T1 處理間無顯著性差異；T5 處理顯著低于其他處理，為35.65 μg/g；總體呈先上升后下降趨勢。

圖4 根中類胡蘿卜素及可溶性糖含量

由圖4b圖可知，各處理間可溶性糖含量也呈現(xiàn)顯著差異。5個處理從大到小依次為T3＞T2＞T4＞T5＞T1，T3 處理顯著高于其他處理，為27.92 mg/g；其次是T2處理，顯著高于T1、T4、T5處理；T5處理顯著低于其他處理，為23.60 mg/g；總體呈先上升后下降趨勢。

2.5 各項(xiàng)生長指標(biāo)與生理指標(biāo)相關(guān)性分析

由表2 可知，胡蘿卜總鮮重與地上部鮮重及地下部鮮重、根冠比、肉質(zhì)根長度、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；地上部鮮重與根冠比、肉質(zhì)根長度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與可溶性糖呈顯著正相關(guān)關(guān)系；地下部鮮重與須根含水量、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與須根鮮重呈顯著相關(guān)關(guān)系；根冠比與肉質(zhì)根長度、肉質(zhì)根直徑呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與類胡蘿卜素含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；肉質(zhì)根長度與類胡蘿卜素含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與可溶性糖含量呈顯著相關(guān)關(guān)系；須根鮮重與須根含水率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；須根含水率與可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。胡蘿卜不同生長指標(biāo)之間由于存在相互的包含關(guān)系，如總鮮重由地上部與地下部鮮重構(gòu)成，相互之間有著較顯著的相關(guān)性。類胡蘿卜素作為胡蘿卜品質(zhì)形成的主要色素，其含量和胡蘿卜生長指標(biāo)間的相關(guān)性還不清楚。可溶性糖和胡蘿卜生長指標(biāo)均受環(huán)境影響較大，兩者具有較高的相關(guān)性。

表2 胡蘿卜生長生理指標(biāo)相關(guān)性分析

3 結(jié)論

本研究表明，胡蘿卜總鮮重、地上部、地下部鮮重均隨摻砂比例增加，呈先上升后下降的趨勢，在T3 處理達(dá)到最大值；總鮮重及地上部鮮重在T5處理達(dá)到最小值，地下部鮮重在T1 處理達(dá)到最小值；根冠比在不同處理間有著一定的差異，在T5處理達(dá)到最大值，T3處理達(dá)到最小值；肉質(zhì)根直徑和長度都在T5處理達(dá)到最大值；須根鮮重在T4處理達(dá)到最大值，在T1處理達(dá)到最小值；須根含水率在T3處理達(dá)到最大值，在T1處理達(dá)到最小值。

栽培基質(zhì)中細(xì)砂比例的適當(dāng)增加有利于胡蘿卜生長發(fā)育，促進(jìn)類胡蘿卜素及可溶性糖含量的積累。不同指標(biāo)間也具有一定相關(guān)性，胡蘿卜總鮮重與地上部、地下部鮮重、根冠比、肉質(zhì)根長度、可溶性糖含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；須根鮮重與須根含水率呈極顯著正相關(guān)；須根含水率與可溶性糖含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。

綜合來看，胡蘿卜部分農(nóng)藝性狀、類胡蘿卜素及可溶性糖含量在有機(jī)栽培基質(zhì):細(xì)砂為1:1（T3處理）基質(zhì)處理下最佳。

4 討論

植株形態(tài)是反映植株長勢強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，可直觀反映不同基質(zhì)配比對植物生長的影響[30]。從本試驗(yàn)的結(jié)果出發(fā)，綜合Lipiec[16]和Olymbios[17]對胡蘿卜等作物壓實(shí)試驗(yàn)研究及對前人成果的總結(jié)，筆者推測，隨著細(xì)砂比例的上升，混合基質(zhì)容重增加，土壤中孔隙減少，機(jī)械壓力增大，在一定范圍內(nèi)改善了非飽和導(dǎo)水率；同時根系與土壤的接觸增加，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，通過導(dǎo)管和篩管的運(yùn)輸，同時也促進(jìn)了地上部的生長。但超過一定范圍后，排水不良及通風(fēng)不夠?qū)е碌娜毖跻种屏巳赓|(zhì)根及須根的生長。表明有機(jī)栽培基質(zhì)和細(xì)砂的比例會影響胡蘿卜的生長發(fā)育，適當(dāng)提高細(xì)砂比例有利于胡蘿卜根部的生長。

類胡蘿卜素是存在于植物色素體中的脂溶性色素，包括α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、番茄紅素等，其種類及含量的差異是導(dǎo)致胡蘿卜肉質(zhì)根呈黃色、橙色和紅色等不同色澤的主要原因[31-32]。本研究表明，胡蘿卜肉質(zhì)根中類胡蘿卜素含量在T2 處理達(dá)到最大值，在T1處理達(dá)到最小值。綜合Pietola[33]關(guān)于土壤容重對胡蘿卜類胡蘿卜素合成的研究，筆者推測，細(xì)砂比例過大會導(dǎo)致基質(zhì)含水量增加、孔隙減少，降低基質(zhì)透氣性，不利于類胡蘿卜素合成；T2處理下，基質(zhì)透氣性最好，最適合類胡蘿卜素合成。

可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在遭遇逆境脅迫時，會通過在體內(nèi)主動積累可溶性蛋白質(zhì)或可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞的持水能力及植株的抗逆性[34-35]。隨著栽培基質(zhì)中細(xì)砂比例的增加，胡蘿卜肉質(zhì)根中可溶性糖含量先上升后下降，在T3 處理中達(dá)到最大值且顯著高于其他處理，在T1 處理達(dá)到最小值且顯著低于其他處理。表明在T3 處理時胡蘿卜受到的脅迫最大，需要提高可溶性糖含量來維持細(xì)胞滲透壓，故可溶性糖含量增加明顯；在T1 處理時胡蘿卜受到的脅迫最小，其相關(guān)基因的表達(dá)及相關(guān)酶的濃度、活性最低。據(jù)周武先等[36]研究表明，逆境脅迫下植株體內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白含量可能存在一定互補(bǔ)，即可溶性糖含量較低時，其可溶性蛋白含量可能較高。在一定條件下可溶性糖和可溶性蛋白可能能夠相互轉(zhuǎn)換，從而提高植物對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力，其中的具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。