宣雄智 李文嘉 王志祥

（1．蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215008；2．河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州 450002；3．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河南 鄭州 450002）

活性干酵母是利用現(xiàn)代生物技術(shù)與生產(chǎn)工藝，將規(guī)?；a(chǎn)的酵母細(xì)胞制成干物質(zhì)含量超過95%的實用型酵母產(chǎn)品?；钚愿山湍赋缓鞍踪|(zhì)和維生素（主要是維生素B 族和維生素E 族）外，還含有必需微量元素和生長因子[1-3]，具有穩(wěn)定性好、成本低廉、效果優(yōu)良等特點[4-5]。本文綜述了活性干酵母的作用機制及其對牛生長性能、抗應(yīng)激、胃腸道菌群等方面的影響，為活性干酵母在牛生產(chǎn)中的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考。

1 活性干酵母的生物學(xué)作用

1.1 促進(jìn)消化吸收

活性干酵母的細(xì)胞壁由葡聚糖、糖蛋白、甘露聚糖和幾丁質(zhì)組成。細(xì)胞壁中的有機物可作為牛飼料的營養(yǎng)補充劑，提高飼料的利用率?；钚愿山湍改軌虼碳ち鑫肝⑸锓置诘鞍酌负屠w維素酶，同時合成某些B 族維生素，促進(jìn)牛對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[6]。

1.2 調(diào)節(jié)免疫

活性干酵母受牛腸道環(huán)境的影響發(fā)生自溶，使細(xì)胞壁中的β-葡聚糖、甘露聚糖及胞內(nèi)活性物質(zhì)釋放出來，從而調(diào)節(jié)宿主免疫基因的表達(dá)和免疫細(xì)胞信號傳導(dǎo)，通過結(jié)合多糖受體等方式發(fā)揮免疫功能[7]。

1.3 防止瘤胃酸中毒

活性干酵母可刺激牛瘤胃特定菌群生長繁殖，優(yōu)化發(fā)酵耦合，減少發(fā)酵物中碳的數(shù)量，防止瘤胃酸中毒。酵母菌可促進(jìn)瘤胃內(nèi)的纖維素分解菌和乳酸利用菌的生長繁殖，減少乳酸產(chǎn)生，穩(wěn)定瘤胃pH值，預(yù)防酸中毒[8]。

1.4 調(diào)控腸道菌群

活性干酵母所含的β-葡聚糖和甘露寡糖有助于促進(jìn)瘤胃有益微生物生長繁殖[6]。酵母會消耗瘤胃中的氧氣，產(chǎn)生厭氧環(huán)境，抑制大腸桿菌（Escherichia coli）、沙門氏菌（Salmonellasp.）、鏈球菌（Streptococcussp.）等有害菌群定植，為雙歧桿菌（Bifidobacteriumsp.）、乳酸菌（Lactic acid bacteria）等有益菌提供良好的生長環(huán)境[3]。

2 活性干酵母在牛生產(chǎn)中的應(yīng)用研究

2.1 活性干酵母對牛采食量的影響

影響牛采食量的因素主要有日糧組成、適口性和環(huán)境應(yīng)激[4]。有研究表明，在犢牛、奶牛日糧中添加活性干酵母能夠起到誘食作用，提高牛的采食量[2,9]?；钚愿山湍高€能夠緩解反芻動物的熱應(yīng)激，間接提高日采食量[2]。Bach 等[10]研究發(fā)現(xiàn)，奶牛采食量的提高是因為釀酒酵母縮短了養(yǎng)殖動物的采食間隔。有研究表明，在飼料中添加活性干酵母對奶牛和西雜牛的平均日采食量無顯著影響[4,11]。Sartori 等[12]研究發(fā)現(xiàn)，添加釀酒酵母后，牛日采食量反而降低，原因可能是攝入釀酒酵母后瘤胃中丙酸鹽濃度增加，導(dǎo)致牛采食量降低。

2.2 活性干酵母對牛生長和胴體的影響

王磊等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加0.15%～0.20%活性干酵母可顯著提高肉牛的生長性能，降低料重比和養(yǎng)殖成本。楊昕澗等[14]研究發(fā)現(xiàn)，添加20 g/(頭·d)活性干酵母可提高法系夏洛萊牛平均日增重。柳思強[15]研究發(fā)現(xiàn)，添加2～4 g/(頭·d)活性干酵母可提高育肥期肉牛（西雜?！陵＃┑娜赵鲋亍；钚愿山湍高€可提高肉牛胴體重量、胴體長度和胴體質(zhì)量等級[15,8]。朱晉佳等[16]研究表明，酵母對奶牛生長性能無改善作用。上述研究結(jié)果不同可能是由于活性酵母的種類、添加水平、養(yǎng)殖環(huán)境及基礎(chǔ)日糧的組成存在差異導(dǎo)致。

2.3 活性干酵母對牛消化吸收的影響

反芻動物主要依賴瘤胃微生物消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)[11]。有研究表明，在日糧中添加活性干酵母可顯著提高奶牛、黃牛對日糧干物質(zhì)、粗蛋白、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的表觀消化率[4,17]，提高育肥牛的飼料轉(zhuǎn)化率[18]?；钚愿山湍改軌蛱岣叽值鞍捉到饴?，這可能是由于酵母的代謝因子促進(jìn)了蛋白分解菌的生長，促進(jìn)分泌蛋白酶、淀粉酶和纖維素酶等，使更多的飼料蛋白和非蛋白氮轉(zhuǎn)化成菌體蛋白，提高了飼料粗蛋白消化率[19]?；钚愿山湍改軌蛱岣呃w維素降解率，這可能是由于酵母穩(wěn)定了瘤胃的pH值，為瘤胃中纖維降解微生物的增殖創(chuàng)造了適宜的環(huán)境，產(chǎn)生更多的多糖酶和糖苷水解酶[20]。酵母還可降低瘤胃中的含氧量，提高纖維分解菌和乳酸利用菌的數(shù)量及活性[21-22]?；钚愿山湍笇εＯ詹⒎莾H有促進(jìn)作用。Chaucheyras 等[20]在奶牛飼喂高質(zhì)量青貯飼料的研究中，發(fā)現(xiàn)牛對營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率無影響。研究表明，日糧中添加的酵母活細(xì)胞數(shù)大于1.5×1010CFU/g時，有利于促進(jìn)牛對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[4]。

2.4 活性干酵母對牛免疫、抗氧化和抗應(yīng)激的影響

Aung等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳奶牛日糧中添加酵母細(xì)胞壁提高了泌乳奶牛外周血單核細(xì)胞中mRNA 的表達(dá)。李寧等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在代乳粉中添加活性干酵母可以提高犢牛血清中超氧化物歧化酶活性及免疫球蛋白G（IgG）、白細(xì)胞介素-2、白細(xì)胞介素-10 等含量。牦牛“僵?！毖獫{中免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）的含量也會因攝入活性干酵母而提高[24]?；钚愿山湍笇εＣ庖咝阅艿挠绊?，一方面可能是活性酵母細(xì)胞壁中的β-葡聚糖具有吸附或結(jié)合外毒素、病毒和病原細(xì)菌的能力[20]；另一方面可能是活性干酵母能夠促使中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞以及白細(xì)胞等非特異性免疫細(xì)胞增殖。在幼齡階段，牛的機體免疫功能尚未成熟，添加活性干酵母有助于促進(jìn)機體分泌免疫球蛋白，增強免疫力，當(dāng)各項功能趨于成熟后，免疫增強效果便不再明顯[9]。李寧等[9]和汪成等[11]研究表明，日糧中添加釀酒酵母能夠提高犢牛血清超氧化物歧化酶以及西雜牛血清的過氧化氫酶活性?；钚愿山湍高€能夠在一定程度上減輕牛的應(yīng)激反應(yīng)。有研究表明，活性干酵母可降低高溫條件下奶牛直腸溫度，延長產(chǎn)奶高峰期，減輕熱應(yīng)激反應(yīng)[25]。Kayser 等[26]研究表明，釀酒酵母可顯著增加中性粒細(xì)胞和單核細(xì)胞數(shù)量，緩解接種溶血性曼氏桿菌和皰疹病毒給肉犢牛造成的應(yīng)激。

2.5 活性干酵母對牛奶和牛肉品質(zhì)的影響

添加適宜比例的活性干酵母可提升泌乳牛的產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)[2]。有研究表明，在日糧中添加活性酵母可提高奶牛產(chǎn)奶量、乳蛋白率和乳脂率，但不影響乳中體細(xì)胞數(shù)和尿素氮含量[27-28]。林靜等[2]研究發(fā)現(xiàn)，只添加高劑量活性干酵母能夠顯著提高奶牛乳脂產(chǎn)量。耿春銀[8]研究表明，在日糧中補充活性干酵母能夠顯著降低牛肉的剪切力，提高機體抗氧化能力。宋小珍等[29]研究表明，肉牛機體抗氧化能力下降會導(dǎo)致體內(nèi)的自由基無法及時被清除，損傷肌纖維膜的完整性，影響骨骼肌結(jié)構(gòu)和形態(tài)，使肌纖維變粗，肉質(zhì)嫩度變差。因此，活性干酵母能夠通過提高牛的抗氧化能力，間接改善肌肉嫩度。

2.6 活性干酵母對牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

2.6.1 活性干酵母對pH值的影響

瘤胃液pH 值主要受牛唾液、日糧組成、加工方式、粗精比及營養(yǎng)物質(zhì)降解速率等方面的影響[30]。正常的瘤胃液pH 值為5.5～7.5[30]，pH 值反映了瘤胃發(fā)酵狀況及飼料消化水平[2]。Chaucheyras 等[20]和梁稼燁等[30]研究表明，日糧中添加活性干酵母能夠顯著提高瘤胃液pH值以及纖維素分解菌產(chǎn)生的外源性纖維素分解酶的活性，促進(jìn)飼料纖維的降解，防止瘤胃酸中毒。

2.6.2 活性干酵母對氨氮的影響

瘤胃氨氮（NH3-N）濃度和微生物蛋白（MCP）的產(chǎn)量反映了飼料蛋白質(zhì)的瘤胃降解與合成狀況[31]。日糧中的蛋白質(zhì)氮和非蛋白質(zhì)氮可被瘤胃細(xì)菌合成自身蛋白，被宿主吸收利用[32]。瘤胃NH3-N 濃度過高，表明飼料中蛋白質(zhì)的利用率下降，能量損失；NH3-N 濃度過低，表明飼料中的蛋白質(zhì)無法滿足機體對菌體蛋白的需求，降低了瘤胃發(fā)酵速率以及飼料營養(yǎng)物質(zhì)的利用率[33]。有研究表明，在日糧中添加活性干酵母會使奶牛瘤胃中NH3-N濃度降低[4]。劉紅嬌[34]研究表明，活性酵母對泌乳奶牛瘤胃液NH3-N濃度無影響。Vyas等[35]研究表明，添加活性干酵母可使小母牛瘤胃NH3-N濃度增加。因此，瘤胃液中NH3-N濃度適當(dāng)下降有利于保護瘤胃微環(huán)境，減少能源浪費。

2.6.3 活性干酵母對乳酸的影響

精料占比較低時，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸被胃壁吸收，乳酸不易積累[36]。隨著精料比例提高，瘤胃有機酸濃度不斷增加，乳酸利用菌的生長代謝不足以消耗過多的乳酸，導(dǎo)致乳酸積累，pH值下降。張翔飛[37]研究表明，日糧中添加活性酵母后，肉牛瘤胃乳酸含量顯著下降。

2.6.4 活性干酵母對揮發(fā)性脂肪酸的影響

揮發(fā)性脂肪酸是反芻動物重要的能量來源，其中乙酸、丙酸和丁酸的含量占瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的95%[38]。揮發(fā)性脂肪酸的濃度和組成比例是反芻動物瘤胃消化代謝正常與否的重要參考指標(biāo)。Robinson 等[33]研究表明，在日糧中添加活性干酵母，奶牛揮發(fā)性脂肪酸總產(chǎn)量顯著增加。有研究發(fā)現(xiàn)，活性干酵母可提高瘤胃丙酸含量，降低乙酸與丙酸的摩爾比[11,39]，表明日糧中添加活性干酵母可促進(jìn)瘤胃向丙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)變，使反芻動物從日糧中獲取更多的能量[40-41]。梁稼燁等[30]研究表明，肉牛日糧中添加活性干酵母能夠顯著提高瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸含量以及乙酸與丙酸摩爾比，促進(jìn)瘤胃的乙酸型發(fā)酵，提高粗飼料的消化利用率。

2.6.5 活性干酵母對甲烷氣體的影響

瘤胃液中產(chǎn)甲烷菌的優(yōu)勢菌群是甲烷短桿菌屬[42]。牛建康等[4]研究表明，日糧中添加適量的活性干酵母能夠顯著降低瘤胃甲烷短桿菌和甲烷絲狀桿菌的比例，與張翔飛[37]、Welty等[43]研究結(jié)果一致，表明活性干酵母可降低瘤胃產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量。

2.7 活性干酵母對牛胃腸道菌群的影響

活性干酵母能夠在厭氧環(huán)境中保持代謝活性，刺激瘤胃微生物生長[2]。Galvao 等[44]和Fomenky 等[45]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加活性干酵母可顯著降低斷奶前犢牛的腹瀉率，避免日糧轉(zhuǎn)換造成瘤胃菌群紊亂，緩解應(yīng)激可能帶來的一系列風(fēng)險。李寧等[9]研究發(fā)現(xiàn)，活性干酵母能夠降低乳酸產(chǎn)生菌的相對豐度，穩(wěn)定瘤胃pH值，提高瘤胃半纖維降解菌的相對豐度，促進(jìn)纖維物質(zhì)的消化吸收。

2.8 活性干酵母對牛血清指標(biāo)的影響

血糖濃度反映了糖代謝的動態(tài)平衡。林靜等[2]和Nocek等[46]研究表明，肉牛或奶牛日糧中添加活性干酵母能夠顯著提高其血糖水平。血液甘油三酯和總膽固醇含量的變化直接反映了動物的脂肪代謝情況[37]。有研究表明，添加活性干酵母對奶牛血液甘油三酯和總膽固醇含量無顯著影響，但血清游離脂肪含量呈一定程度的升高，表明活性干酵母對奶牛脂肪代謝的影響較小[2,47]。反芻動物血清尿素氮是氨基酸代謝的終產(chǎn)物，反映了日糧氨基酸平衡狀況及蛋白質(zhì)代謝情況[2]。Dole?al等[48]研究表明，活性干酵母可降低血液尿素氮水平，可能是由于活性干酵母促進(jìn)了微生物蛋白合成，從瘤胃進(jìn)入血液的NH3-N減少，血清尿素氮水平下降，提高了牛對飼料營養(yǎng)物質(zhì)吸收率。

3 結(jié)論

活性干酵母是一種安全、無污染、無殘留的綠色飼料添加劑。活性干酵母在穩(wěn)定飼料品質(zhì)、提高生長性能、改善瘤胃發(fā)酵、增強消化功能、提高免疫水平、減少應(yīng)激反應(yīng)、保護生態(tài)環(huán)境等方面展現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景。但關(guān)于酵母對牛營養(yǎng)作用機制方面的研究有所欠缺，仍有待進(jìn)一步完善。