肖雪莊 徐維紅 李海燕 劉洋 吳惠惠 鄒德玉

摘 要 蠋蝽是一種重要的天敵昆蟲，可有效控制棉鈴蟲、草地貪夜蛾、菜粉蝶及小菜蛾等多種害蟲。為從經(jīng)濟學(xué)角度衡量用改良人工飼料和昆蟲獵物飼喂蠋蝽的成本，對飼喂基于蛋白質(zhì)組學(xué)改良人工飼料和柞蠶蛹的蠋蝽生物學(xué)參數(shù)及繁育成本進行了分析。與飼喂柞蠶蛹的蠋蝽相比，取食基于蛋白質(zhì)組學(xué)改良人工飼料的蠋蝽發(fā)育歷期延長，產(chǎn)卵量、凈繁殖率、內(nèi)稟增長率均有所降低，但原材料成本降低了約45%，使得取食改良人工飼料的蠋蝽倍增費用僅為取食柞蠶蛹的蠋蝽倍增費用的66.57%，成本大大降低。

關(guān)鍵詞 蠋蝽；改良人工飼料；昆蟲獵物飼養(yǎng)；規(guī)模化繁育

中圖分類號：S476.2 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.09.042

蠋蝽是農(nóng)林業(yè)中一種重要的捕食性天敵昆蟲，可有效控制草地貪夜蛾、棉鈴蟲、菜粉蝶、甜菜夜蛾及小菜蛾等多種害蟲，應(yīng)用前景廣闊[1-2]。目前，應(yīng)用昆蟲獵物飼喂蠋蝽的成本較高，嚴重阻礙了此種飼喂方式的規(guī)模化應(yīng)用。研發(fā)理想的蠋蝽人工飼料可有效降低規(guī)?；庇庲淼某杀荆壳皣鴥?nèi)一些學(xué)者對蠋蝽人工飼料的研究已取得了階段性進展[3-4]，但鮮有關(guān)于應(yīng)用人工飼料飼喂蠋蝽成本的分析報道，這使得人們很難從經(jīng)濟學(xué)角度衡量人工飼料和昆蟲獵物飼喂的利弊。本課題組對應(yīng)用無昆蟲成分人工飼料繁育蠋蝽的成本進行了研究，結(jié)果表明，人工飼料繁育蠋蝽的成本為柞蠶蛹飼喂的2倍，蠋蝽若蟲發(fā)育歷期延長、產(chǎn)卵量降低等問題導(dǎo)致了應(yīng)用人工飼料飼喂蠋蝽的成本提高[5]?；谏鲜鲅芯拷Y(jié)果，本課題組分析了其差異表達蛋白，并據(jù)此對人工飼料進行了改良[6]。本文對基于蛋白質(zhì)組學(xué)方法改良后的人工飼料和柞蠶蛹飼喂蠋蝽的成本進行研究，以期為規(guī)模化應(yīng)用蠋蝽提供理論參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?昆蟲及人工飼料

1）人工飼料是由蠋蝽營養(yǎng)蛋白質(zhì)組學(xué)方法改良而來，主成分為豬肝、金槍魚及雞蛋，質(zhì)量占比分別為18%、35%及35%。改良人工飼料每粒含量為40 μL，用滅菌的Parafilm（15 cm×10 cm）及塑料薄膜壓制成半球狀膠囊飼料，包裝方法見前期研究成果[4，6]。2）以購置于超市的柞蠶蛹為昆蟲獵物，柞蠶蛹保存于4 ℃冰箱內(nèi)，使用期為14 d。

蠋蝽室內(nèi)以柞蠶蛹繁育，飼養(yǎng)條件為（27±1）℃，光周期為16∶8（L∶D），相對濕度為75%±5%。一齡若蟲孵化后置于塑料杯內(nèi)，杯內(nèi)放濕脫脂棉保濕；二齡后若蟲飼喂食物（人工飼料或柞蠶蛹），每天飼喂蒸餾水；二至五齡及配對成蟲每天飼喂1次，分別飼喂1、1、2、3及8個飼料粒，連續(xù)飼喂12代。對照組飼喂柞蠶蛹，每頭若蟲及成蟲飼喂1個柞蠶蛹，柞蠶蛹每7 d更換1次。

1.2 ?試驗設(shè)計

隨機從取食兩種食物的第6代（F6）、第9代（F9）和第12代（F12）中挑選100個新卵，將孵化后的一齡若蟲置于塑料杯中繁育，二齡若蟲至成蟲分別取食柞蠶蛹和改良人工飼料。記錄蟲體每天的存活情況，在每個階段（x）均采集lx（在階段x開始時的個體存活數(shù)）和dx（在階段x的個體死亡數(shù)）的數(shù)據(jù)，用于計算若蟲階段的特殊死亡率和各代的死亡率。

成蟲羽化后區(qū)分雌雄，并將50頭雌雄成蟲配對，2 d后稱重。試驗過程中，死亡的雄蟲用同日齡未交配過的雄蟲更換。每天記錄產(chǎn)卵量、孵化率、若蟲及雌蟲的存活情況，死亡的雌蟲不替換。取食柞蠶蛹的蠋蝽相關(guān)參數(shù)參照本實驗室之前的數(shù)據(jù)，所有生命表和可育力表參數(shù)參照Birch和Abou-Setta等描述的方法進行[7-8]。

1.3 ?蠋蝽生長發(fā)育、繁殖及飼養(yǎng)成本分析

1.3.1 ?生長發(fā)育、繁殖分析

在試驗過程中，為獲得更加精確的凈繁殖率（R0）、平均代時間（t）和內(nèi)稟增長率（rm），nx（在階段x每個雌蟲所產(chǎn)卵數(shù)）包含了所有可育和非可育雌蟲。

1）階段特異性死亡率（R）為在一定環(huán)境條件和時間下，種群在某個時段或發(fā)育階段內(nèi)的死亡率，根據(jù)公式（1）計算。

[R=dxl0×100%] ? （1）

式中：dx為在階段x內(nèi)死亡的個體數(shù)，頭；l0為在卵階段時存活的個體數(shù)，頭。

2）凈繁殖率（R0）為昆蟲種群在一定條件下經(jīng)過一個世代后的增殖倍數(shù)，根據(jù)公式（2）計算。

[R0=lx×nx] ? （2）

式中：lx為在階段x配對雌蟲存活的比例；nx為在階段x雌蟲每天的平均產(chǎn)卵量，粒。

3）平均代時間（t）為種群數(shù)量增加一倍所需要的時間，根據(jù)公式（3）計算。

[t=x×lx×nxR0] ? （3）

式中：lx為在階段x配對雌蟲存活的比例；nx為在階段x雌蟲每天的平均產(chǎn)卵量，粒；R0為階段x雌蟲凈繁殖率，%。

4）內(nèi)稟增長率（rm）為在最適環(huán)境條件下，維持最適生活水平的昆蟲種群所具有的最大增殖速度，根據(jù)公式（4）和（5）計算。

[rm=e-rRxlx×nxlx×nx] ? （4）

[rR=lnR0t] ? （5）

式中：rm為在階段x雌蟲內(nèi)稟增長率，%；lx為在階段x配對雌蟲存活的比例；nx為在階段x雌蟲每天的平均產(chǎn)卵量，粒；R0為階段x雌蟲凈繁殖率，%；t為在階段x雌蟲平均代時間，d。

1.3.2 ?飼養(yǎng)成本分析

1）繁育蠋蝽的成本根據(jù)課題組前期研究成果計算[4]。不同處理每代的總費用（CCG）根據(jù)公式（6）計算。

[CCG=te×ct+tn×cf+ct+cd+ta×cf+ct+cd] ? （6）

式中：te為卵和一齡若蟲的發(fā)育時間，d；ct為每天所用柞蠶蛹的費用（如果取食改良人工飼料，則ct=0），美元；tn為從二齡孵化到成蟲的天數(shù)，d；ta為成蟲的天數(shù)（本試驗中取食改良人工飼料和柞蠶蛹的兩個處理均為20 d）；cf為飼喂兩種食物中任一種食物時的日常費用，美元；cd為每天配制改良人工飼料的費用（如果取食獵物，則cd=0），美元。

2）每個卵的生產(chǎn)費用（CPE）根據(jù)公式（7）計算。

[CPE=CCGe×f×s] ?（7）

式中：CCG為飼養(yǎng)一代所需要原材料費用，美元；e為每個可育雌蟲平均產(chǎn)卵量，粒；f為產(chǎn)卵期的可育雌蟲可活到最后的數(shù)量，頭；s為所產(chǎn)卵孵化蛻皮到二齡的比例。

3）倍增時間（td）為種群數(shù)量增加一倍所需的代數(shù)，根據(jù)公式（8）計算。

[td=ln2rm×1t] ? （8）

式中：rm為在階段x雌蟲內(nèi)稟增長率，%；t為在階段x雌蟲平均代時間，d。

4）倍增費用（Cd）為將種群數(shù)量增加一倍所需的費用，根據(jù)公式（9）計算。

[Cd=CCG×td] ? （9）

式中：CCG為飼養(yǎng)一代所需要原材料費用，美元；td為階段x倍增時間，代。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SAS軟件進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析（Fishers LSD）分析蠋蝽的體重（mg）、累計發(fā)育歷期（d）、產(chǎn)卵前期（d）及產(chǎn)卵量（粒）差異，用卡方檢驗分析死亡率及雌蟲可育率。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?改良人工飼料和柞蠶蛹飼喂對卵和若蟲存活率的影響

取食柞蠶蛹的蠋蝽成蟲不取食自產(chǎn)卵，取食改良人工飼料的成蟲則取食少部分自產(chǎn)卵。由表1可知，隨著代數(shù)增加，取食柞蠶蛹的蠋蝽卵階段特異性死亡率（不含被取食卵）有所上升，而取食改良人工飼料的蠋蝽卵階段特異性死亡率有所下降，但仍高于取食柞蠶蛹的階段特異性死亡率。

各處理若蟲在6個世代中均有死亡現(xiàn)象。飼喂柞蠶蛹的蠋蝽代死亡率隨著代數(shù)增加有所上升，而飼喂改良人工飼料的蠋蝽的代死亡率有所下降。但整體上取食改良人工飼料的蠋蝽比取食柞蠶蛹的蠋蝽代死亡率偏高。

取食改良人工飼料的蠋蝽F6和F12代死亡率之間存在顯著差異（χ2=3.62，p=0.009 4）。取食改良人工飼料的F12與取食柞蠶蛹的F12代死亡率之間存在顯著差異（χ2=22.16，p=0.008 6）。

2.2 ?改良人工飼料和柞蠶蛹飼喂對雌蟲繁殖參數(shù)的影響

在20 d觀察期內(nèi)，雌蟲無死亡。由表2可知，隨著代數(shù)的增加，取食柞蠶蛹的蠋蝽累計發(fā)育歷期延長；改良人工飼料則對蠋蝽進行了一定程度的篩選，導(dǎo)致取食改良人工飼料的蠋蝽累計發(fā)育歷期逐漸縮短，但仍顯著長于取食柞蠶蛹的蠋蝽累計發(fā)育時間（F5，294=324.27，p＜0.001）。取食柞蠶蛹的雌蟲體重顯著高于取食改良人工飼料的雌蟲體重（F5，294=89.68，p＜0.001）。取食柞蠶蛹的雌蟲隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵前期顯著延長；取食改良人工飼料的雌蟲隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵前期顯著縮短，其中F9、F12代雌蟲產(chǎn)卵前期顯著短于F6雌蟲產(chǎn)卵前期（F5，294=89.13，p＜0.001）；取食改良人工飼料的F12雌蟲產(chǎn)卵前期與取食柞蠶蛹的F12雌蟲產(chǎn)卵前期無顯著差異。

取食柞蠶蛹的雌蟲隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵量下降，F(xiàn)9、F12的雌蟲產(chǎn)卵量顯著低于F6的雌蟲產(chǎn)卵量；飼喂改良人工飼料的雌蟲隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵量顯著增加，但取食改良人工飼料的雌蟲產(chǎn)卵量顯著低于取食柞蠶蛹的雌蟲產(chǎn)卵量（F5，294=189.28，p＜0.001）。飼喂改良人工飼料的雌蟲有少部分是不可育的，但是與取食柞蠶蛹的雌蟲相比，二者可育率無顯著差異

（χ2=1.01，1.01，3.09；p=0.315，0.315，0.079）。

由表3可知，飼喂柞蠶蛹的蠋蝽卵凈繁殖率是飼喂改良人工飼料蠋蝽的2～3倍，隨著代數(shù)的增加，取食改良人工飼料的蠋蝽的卵凈繁殖率有所上升。取食改良人工飼料蠋蝽的平均代時間約是取食柞蠶蛹蠋蝽的1.11倍。取食柞蠶蛹蠋蝽的內(nèi)稟增長率約是取食改良人工飼料蠋蝽的1.47倍，隨著代數(shù)增加，飼喂柞蠶蛹蠋蝽的內(nèi)稟增長率降低，但飼喂改良人工飼料蠋蝽的內(nèi)稟增長率升高。

2.3 ?改良人工飼料和柞蠶蛹飼喂對倍增時間和飼養(yǎng)成本的影響

由表4可知，取食改良人工飼料的蠋蝽的平均倍增時間約是取食柞蠶蛹的蠋蝽的1.37倍。但隨著代數(shù)增加，飼喂柞蠶蛹的蠋蝽倍增時間延長，而飼喂改良人工飼料的蠋蝽倍增時間縮短。在繁育一代蠋蝽所用的原材料費用中，飼喂柞蠶蛹的種群隨著代數(shù)增加費用略有增加，但飼喂改良人工飼料的種群隨著代數(shù)增加費用略有減少，而且由于改良了包裝工藝，將封口膜抻拉薄化，使飼喂改良人工飼料的原材料費用相比飼喂柞蠶蛹的蠋蝽的原材料費用降低了43.3%（以F12為例）。用改良人工飼料飼養(yǎng)的蠋蝽卵的費用由最初為用柞蠶蛹飼養(yǎng)的3.8倍降至2.3倍。隨著代數(shù)增加，取食柞蠶蛹的蠋蝽卵的費用升高，而取食改良人工飼料的蠋蝽卵的費用降低。由于取食基于蛋白質(zhì)組改良人工飼料的蠋蝽生物學(xué)性狀的改良，輔以飼料包裝工藝的改進，使得取食改良人工飼料的蠋蝽的倍增費用降為飼喂柞蠶蛹的蠋蝽的倍增費用的66.57%（以F12為例）。

3 ?結(jié)論與討論

用人工飼料飼喂天敵昆蟲成本偏高的一個主要原因是取食人工飼料的天敵昆蟲其部分生物學(xué)參數(shù)不及取食昆蟲獵物優(yōu)良。國內(nèi)外部分學(xué)者對應(yīng)用人工飼料飼喂捕食性蝽類的飼養(yǎng)成本進行了分析，如Coudron等研究發(fā)現(xiàn)用人工飼料飼喂的二點益蝽的費用是用昆蟲獵物飼喂的1.1倍[9]；鄒德玉研發(fā)出蠋蝽無昆蟲成分人工飼料，取食人工飼料的蠋蝽成蟲壽命顯著延長，但其繁育成本是取食柞蠶蛹的蠋蝽的2倍[4]。上述研究表明，人工飼料飼養(yǎng)有望減少捕食性蝽類及其他天敵昆蟲規(guī)?；曫B(yǎng)的成本，提高規(guī)?；瘧?yīng)用的有效性。

本課題組前期應(yīng)用營養(yǎng)蛋白質(zhì)組學(xué)方法對蠋蝽人工飼料進行了改良，本文對應(yīng)用該改良人工飼料飼喂蠋蝽的成本進行了分析，發(fā)現(xiàn)隨著飼養(yǎng)代數(shù)的增加，取食改良人工飼料的蠋蝽某些生物學(xué)性狀得到優(yōu)化，凈繁殖率、內(nèi)稟增長率有所上升，倍增時間縮短。加之包裝工藝的改進和原材料費用的降低，使得用改良人工飼料飼養(yǎng)的蠋蝽倍增費用降為取食柞蠶蛹的蠋蝽的66.57%。盡管用改良人工飼料繁育蠋蝽的成本低于用柞蠶蛹繁育蠋蝽的成本，但飼喂改良人工飼料的蠋蝽的生物學(xué)性狀仍有待繼續(xù)提高。

參考文獻：

[1] 劉海清，高作安.蠋敵及其利用價值[J].天津農(nóng)林科技，1992（2）：14-16.

[2] ZOU D Y， WANG M Q， ZHANG L S， et al. Taxonomic and bionomic notes on Arma chinensis （Fallou） （Hemiptera： Pentatomidae： Asopinae）[J]. Zootaxa， 2012， 3328： 41-52.

[3] 高長啟，王志明，于恩裕.蠋蝽人工飼養(yǎng)技術(shù)的研究[J].吉林林業(yè)科技，1993（2）：16-18.

[4] 鄒德玉.取食無昆蟲成分人工飼料蠋蝽的轉(zhuǎn)錄組研究及飼養(yǎng)成本分析[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2013.

[5] ZOU D Y， COUDRON T A， WU H H， et al. Performance and cost comparisons for continuous rearing of Arma chinensis （Hemiptera： Pentatomidae： Asopinae） on a zoophytogenous artificial diet and a secondary prey[J]. Journal of Economic Entomology， 2015， 108（2）： 454-461.

[6] ZOU D Y， COUDRON T A， WU H H， et al. Differential proteomics analysis unraveled mechanisms of Arma chinensis responding to improved artificial diet[J]. Insects， 2022， 13（7）： 605.

[7] BIRCH L C. The intrinsic rate of natural increase of an insect population[J]. Journal of Animal Ecology， 1948， 17（1）： 15-26.

[8] ABOU-SETTA M M， SORRELL R W， CHILDERS C C. Life 48： a BASIC computer program to calculate life table parameters for an insect or mite species[J]. Florida Entomologist， 1986， 69（4）： 690-697.

[9] COUDRON T A， KIM Y. Life history and cost analysis for continuous rearing of Perillus bioculatus （Heteroptera： Pentatomidae） on a zoophytogenous artificial diet[J]. Journal of Economic Entomology， 2004， 97（3）： 807-812.

（責任編輯：張春雨 ?丁志祥）