饒東云，沈鵬，周世永，周鋒，楊友瓊，吳伯志

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明 650201）

0 引言

中國南方紅壤丘陵區(qū)總面積達(dá)118萬km2，占土地面積的12.3%以上[1]，該區(qū)域地形地貌多樣，生態(tài)環(huán)境破碎，降雨量大且多集中在夏季，加之不合理的人為活動(dòng)頻繁，使得該區(qū)域水土流失量?jī)H次于黃土高原[2]，近10年來水土流失面積逐增16萬km2[3]。雖然南方紅壤區(qū)森林平均覆蓋率為52.87%，但森林覆蓋率的增長(zhǎng)率與水土流失面積的下降率極不相符，主要是因?yàn)榱值赝寥赖穆懵冻潭雀?、植被稀疏和植物群落結(jié)構(gòu)單一，形成“空中綠化”，導(dǎo)致中國南方丘陵區(qū)林地形成“遠(yuǎn)看青山在，近看水土流”的水土流失現(xiàn)狀，也是南方紅壤丘陵區(qū)突出的水土流失治理問題[4]。

AMF大量分布在土壤中，能與絕大多數(shù)植物形成菌根共生體[5]。有研究表明，AMF 在生態(tài)系統(tǒng)多樣性恢復(fù)與重建中具有重要的生物和生態(tài)調(diào)節(jié)作用[6]，不僅能夠促進(jìn)植物對(duì)水分、養(yǎng)分、光照等自然資源的高效利用，還能改善群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)及群落演替，從而實(shí)現(xiàn)植被恢復(fù)，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[7]。同時(shí)還可通過植物根系和菌絲網(wǎng)絡(luò)分泌多種土壤粘結(jié)劑來促進(jìn)水穩(wěn)性團(tuán)聚體形成，改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤抗侵蝕能力[8]，降低土壤容重，增加土壤各級(jí)孔隙數(shù)量和土壤總孔隙度[9]，提高土壤的入滲速率和入滲量，從根本上減少地表徑流形成和地表徑流量，降低地表徑流對(duì)土壤的沖刷、攜帶作用，減少因水土流失造成的土層變薄和土壤貧瘠等生態(tài)問題。因此，AMF 對(duì)改善土壤質(zhì)量、荒山治理、水土流失及增加森林覆蓋率具有重要意義。

南方紅壤丘陵區(qū)的林下水土流失和植被恢復(fù)問題越來越被重視，很多學(xué)者對(duì)林下水土流失防治措施開展了大量研究，也形成了多種防控治理技術(shù)體系[10]。但采用傳統(tǒng)的水土保持工程和植被恢復(fù)措施改善林下劣地植被修復(fù)及減少水土流失成本投入大、見效周期長(zhǎng)。筆者綜述了AMF對(duì)紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地植被修復(fù)作用及增強(qiáng)土壤抗侵蝕能力研究進(jìn)展，旨在為林下侵蝕劣地植被修復(fù)和減少水土流失提供理論依據(jù)。

1 AMF對(duì)林下侵蝕劣地的植被修復(fù)效應(yīng)

1.1 AMF在退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)中的研究

國內(nèi)外已有應(yīng)用菌根技術(shù)恢復(fù)荒漠化和沙化、水力侵蝕區(qū)等逆境的相關(guān)研究。陳曉關(guān)等[11]利用AMF接種豆科灌木紫穗槐后，林下土壤有機(jī)質(zhì)、總氮、微生物碳、微生物氮和球囊霉素分別增加了5.33%、14.69%、27.88%、39.25%、12.47%，改善了南方紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地土壤質(zhì)量，促進(jìn)植被恢復(fù)。王志剛等[12]在采煤沉陷沙地對(duì)野櫻桃接種AMF，使幼苗成活率高達(dá)93%，株高、地徑和葉色值提高20%，提高了植被恢復(fù)速度。苗春光等[13]也利用植物-微生物相結(jié)合技術(shù)修復(fù)了露天礦排土場(chǎng)。Sylvia[14]對(duì)海邊燕麥草接種AMF后，使燕麥草在受侵蝕的貧瘠沙灘上的成活率提高20%，促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)防治海岸土壤侵蝕有積極作用。許多國家也成功應(yīng)用菌根技術(shù)加速了荒漠地區(qū)的生態(tài)林建設(shè)[15]。

1.2 AMF修復(fù)林下植被的作用

1.2.1 促進(jìn)林下植被生長(zhǎng)發(fā)育南方紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地，由于水力侵蝕嚴(yán)重，造成林地耕層淺薄、養(yǎng)分貧瘠，植物生長(zhǎng)發(fā)育不良且植物種類單一，植被多樣性功能喪失[16]，引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)退化。AMF對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，主要是通過發(fā)揮AMF植物生理學(xué)功能來實(shí)現(xiàn)的[17]，具有普遍適應(yīng)性。

（1）促進(jìn)植物營養(yǎng)元素吸收。AMF與植物形成共生體后，菌根植物具有較強(qiáng)的抗脅迫能力，主要通過增加根系和菌絲網(wǎng)絡(luò)分布密度和范圍擴(kuò)大宿主養(yǎng)分及水分的吸收范圍和吸收量，提高養(yǎng)分及水分供應(yīng)[18]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，增加林下地表植被覆蓋度。AMF的作用突出表現(xiàn)在改善植物的氮磷素營養(yǎng)上，任愛天等[19]對(duì)紫花苜蓿接種AMF后，植株磷積累量均顯著高于未接種處理，植株磷積累量有69.5%來自菌絲體吸收；尖喙?fàn)脚好缃臃NAMF后，對(duì)N、P養(yǎng)分的吸收速率分別增長(zhǎng)了107.65%、204%[20]；賀學(xué)禮等[21]在研究AMF 對(duì)民勤絹蒿植物N、P礦質(zhì)元素的吸收積累發(fā)現(xiàn)，菌根對(duì)N 吸收的貢獻(xiàn)率為20.6%，對(duì)P 吸收的貢獻(xiàn)率30.46%。另外，接種AMF 后還可以促進(jìn)其他礦質(zhì)元素的吸收利用，李曉林等[22]對(duì)石礦區(qū)白三葉草接種AMF 后，白三葉草地上部Cu 和Zn 總量的50%和60%都來源于菌絲體的吸收。

（2）提高植物的抗逆性。AMF能增強(qiáng)寄主植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力，提高林木的造林成活率[23]。菌根植物通過菌絲網(wǎng)絡(luò)極大地增加植物對(duì)水分的勘探和吸收范圍，提高植物耐旱性，解除干旱脅迫[24]。據(jù)統(tǒng)計(jì)植物總吸水量的1/5 可以借助菌絲體吸收[25]，AMF 還能提高植物水通道蛋白基因表達(dá)量，提高植物水分代謝效率[26]，對(duì)白三葉草接種AMF后，Slnced基因表達(dá)量增加，gmP1P2基因下調(diào)，使根系水分吸收和運(yùn)輸速度加快[27]，植物的水分利用效率和根系水力導(dǎo)度均增加，植物的抗旱適應(yīng)性增強(qiáng)[28]。Esmaiepour 等[29]研究發(fā)現(xiàn)，苦瓜接種AMF在干旱脅迫時(shí)的水分利用效率提高26%，氣孔導(dǎo)度增加60%，并且通過增加苦瓜粗根生物量提高植物儲(chǔ)水量，使得植物蒸騰速率、光合效率分別提高55%、67%，提高了植物抗旱能力。酸性土壤是限制南方林下植被恢復(fù)的重要因素之一，接種AMF能增強(qiáng)植物的抗酸性，緩解酸性土壤中的Al3+毒害，提高植物在酸性土壤中生存能力[30]。賈圣峰等[31]研究發(fā)現(xiàn)，酸性土壤中玉米接種AMF后，土壤pH提高了23.9%，玉米生物量增加1倍；蒙程等[32]研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的酸性土壤中，苜蓿與AMF生物量提高了7.3倍，可見接種AMF可以改良酸性土壤。

（3）刺激植物生長(zhǎng)。AMF能增加植物內(nèi)源激素的含量，如吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)、細(xì)胞分裂素(cytokinin，CTK)、赤霉素(gibberellic acid，GA)等，能促進(jìn)根系細(xì)胞的分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，使根系數(shù)量和總長(zhǎng)增加[33]。接種AMF 紫花苜蓿共生后體內(nèi)CTK 含量降低74.95%，生育期延長(zhǎng)，葉鮮重提高52.78%[34]。殷齊琪等[35]研究認(rèn)為，重度壓實(shí)下，接種AMF 使檸條地上部分干重、地下部分干重和株高較對(duì)照分別增加48.08%、58.33%、6.91%，IAA 和GA 分別提高93.58%、70.59%，脫落酸(abscisic acid，ABA)減少93.58%。在干旱礦區(qū)沉陷地接種AMF 促進(jìn)了植株的成活與生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)紫穗槐進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)3年，植株成活率提高達(dá)20%，植株生長(zhǎng)速度快[36]。

（4）調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。AMF除了能促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收利用、刺激植物生長(zhǎng)、提高抗逆性外，在調(diào)節(jié)植物群落種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間關(guān)系和物種多樣性等方面具有重要作用[37]。研究表明，AMF利用菌根網(wǎng)絡(luò)優(yōu)化相鄰植物間的資源配置調(diào)控物種多樣性，植物的種間和種內(nèi)關(guān)系與植物對(duì)AMF 依賴度和靈敏度有關(guān)[38]。土壤中AMF 菌種的數(shù)量和種類會(huì)引起植物群落組分的變化，從而影響植物的生存、競(jìng)爭(zhēng)及多樣性，導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)改變，使其生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生變化[39]。有研究發(fā)現(xiàn)，施用苯菌靈抑制AMF，不但使群落總的地上植物量減少，還會(huì)調(diào)控群落中植物的比例，提高C3草類的數(shù)量，降低C4草類的數(shù)量[40]。O’Connor等[41]抑制干旱區(qū)一年生林下土壤的AMF活性，對(duì)十字花科薺屬植物無影響，小苜蓿數(shù)量降低了18.5%，冬鼠尾草比例卻增加28.8%，而Shi等[42]研究發(fā)現(xiàn)抑制退化生態(tài)系統(tǒng)中短命植物的菌根侵染后，共生植物的密度顯著降低，物種多樣性和豐富度均下降。說明AMF對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響取決于植物對(duì)菌根的依賴度，即抑制AMF 活性后，優(yōu)勢(shì)植物菌根依賴度較高，則會(huì)提高物種多樣性，反之劣勢(shì)植物較高時(shí)，會(huì)降低物種多樣性[43]。綜上可得，AMF對(duì)維持和恢復(fù)林下植被及植物物種多樣性具有重要的參考價(jià)值和實(shí)踐意義。

1.2.2 改善林下侵蝕劣地植物生存環(huán)境長(zhǎng)期不間斷的水土流失，導(dǎo)致林下侵蝕劣地表層富含氮、磷、鉀和有機(jī)質(zhì)的土壤大量流失，使得土壤肥力和耕層結(jié)構(gòu)均變差[44]，植被生長(zhǎng)嚴(yán)重受限。因此，恢復(fù)植被的首要問題是改善植物生存環(huán)境。AMF 在加速林下土壤物質(zhì)循環(huán)，改善土壤物理化學(xué)性質(zhì)，優(yōu)化土壤結(jié)構(gòu)，構(gòu)建合理植物群體等方面具有積極的作用[45]。

（1）改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植被恢復(fù)。AMF 在形成和保持土壤良好結(jié)構(gòu)方面有重要作用，AMF-植物共生體及菌絲網(wǎng)絡(luò)分泌的粘膠性物質(zhì)可將土壤微粒結(jié)合起來，形成一定數(shù)量的各級(jí)團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[46]。研究表明，AMF-植物共生體及菌絲網(wǎng)絡(luò)能將小團(tuán)聚體粘成穩(wěn)定的大團(tuán)聚體從而增加土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[47]，曹麗霞等[48]研究表明，菌根植物生長(zhǎng)的土壤，其團(tuán)聚體數(shù)量、總孔隙度和下滲性能都優(yōu)于無菌根植物生長(zhǎng)的土壤；王國夫等[49]發(fā)現(xiàn)草莓與AMF 共生后，土壤容重下降4.1%，土壤比重增加1.7%，土壤孔隙度增加5.9%，耕層結(jié)構(gòu)明顯改善。同時(shí)，AMF與植物共生能迅速增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，而有機(jī)質(zhì)有助于改善土壤結(jié)構(gòu)，最終提高土地的生產(chǎn)力，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[50]。

（2）加速土壤礦質(zhì)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化。南方林下侵蝕劣地水土流失較嚴(yán)重，導(dǎo)致可溶性養(yǎng)分流失，難溶性養(yǎng)分又不能被植物吸收，嚴(yán)重影響了生態(tài)林的建設(shè)。AMF可促進(jìn)土壤中難溶性的元素轉(zhuǎn)成可溶性的，南方紅壤丘陵區(qū)土壤中的磷素大都以難溶性磷酸鹽形式存在，降低了土壤速效磷的含量，植物難以吸收利用[51]。AMF-植物共生體可以改變菌絲際土壤pH，提高土壤酸性磷酸酶活性，活化和加快溶解土壤難溶性磷、增加土壤速效磷濃度，從而提高植株的磷積累量，加速植物生長(zhǎng)[52]。AMF還能提高植物的磷素?cái)z取率，降低磷肥淋溶量，Bender 等[53]研究表明，接種AMF 土壤速效磷含量增加18%，植物含磷量提高15%，土壤磷肥淋溶損失量顯著降低?；哪貐^(qū)桑樹苗接種AMF 后，土壤N、P、K 含量比未接種處理提高11.57%，100.01%和13.14%[54]。

（3）提高土壤微生物的活性和多樣性。土壤微生物是維持土壤質(zhì)量的重要組成部分，在促進(jìn)土壤物質(zhì)和能量循環(huán)方面具有重要意義。然而林下不合理人為活動(dòng)頻繁對(duì)林地的土壤肥力和微生物活性有顯著影響，造成土壤表層微生物量減少，土壤質(zhì)量下降，植被生長(zhǎng)受限[55]。AMF的存在使得根際土壤微生物種類、數(shù)量增加，土壤酶活性提高[56]。Qiu等[57]發(fā)現(xiàn)煤陷礦區(qū)紫穗槐與AMF 共生后，土壤蔗糖酶、過氧化氫酶活性提高23.8%、21.3%，脲酶和堿性磷酸酶活性分別提高18.8%和8.6%。AMF 與黃瓜共生后土壤真菌和細(xì)菌數(shù)量增加了45.2%[58]。說明接種AMF對(duì)土壤微生物種類及數(shù)量有促進(jìn)和改善作用。

2 AMF對(duì)林下侵蝕劣地的水土保持效應(yīng)

2.1 提高對(duì)降雨侵蝕力的消解作用

南方紅壤丘陵區(qū)林下植被匱乏、生物多樣性差、地表覆蓋率低，不能有效降低坡面徑流流速[59]，再加上林冠截流形成樹干流，使坡面徑流量增大，造成林下土壤侵蝕嚴(yán)重[60]。AMF 主要通過刺激林下植被生長(zhǎng)提高植物冠層和地表覆蓋度[61]，提升林下侵蝕劣地植被的垂直結(jié)構(gòu)，從而減小雨滴終速、降低降雨動(dòng)能，減弱雨滴對(duì)林下土壤的濺蝕作用[62]，減少水土流失。程易等[63]在模擬不同降雨強(qiáng)度對(duì)水土流失的影響得出，玉米接種AMF能夠顯著減緩徑流產(chǎn)生時(shí)間，如在低強(qiáng)度降雨時(shí)接種AMF徑流時(shí)間推遲55 s，地表徑流量減少53.35%，土壤侵蝕量減少28.05%；在高強(qiáng)度降雨時(shí)，徑流時(shí)間推遲17 s，徑流量減少16.13%，土壤侵蝕量減少58.16%。

2.2 提高對(duì)土壤侵蝕的阻滯作用

植物根系數(shù)量和構(gòu)型是影響土壤抗侵蝕能力關(guān)鍵因素，尤其在提高土壤抗侵蝕力學(xué)特性方面具有重要作用[64]。有研究表明，AMF與植物形成共生體能改變植物根系的形態(tài)，使植物根系以三級(jí)側(cè)根為主，根系分枝數(shù)和根系密度數(shù)明顯增加[65]。植物根系構(gòu)型及數(shù)量的改變將加大根系促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)體形成的作用，另外，植物根系腐化后遺留下來的孔道能夠增加土壤孔隙度，增進(jìn)土壤的通透性[66]。根系本身增加表面粗糙度和土壤滲透能力，能減少徑流對(duì)土壤的沖刷，降低土壤侵蝕[67]。Mardhiah 等[68]的研究表明，植物根系和菌絲體數(shù)量與土壤侵蝕呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。殷潔等[69]對(duì)玉米間作馬鈴薯接種AMF對(duì)水土保持作用的研究得出，玉米接種AMF 使得玉米根系表面積增加5.2%、根系體積增加17.61%、土壤菌絲體提高50%，導(dǎo)致土壤徑流量和侵蝕量分別減少35%、80%。

2.3 提高對(duì)土壤抗侵蝕的穩(wěn)固作用

由于南方紅壤丘陵區(qū)土壤抗侵蝕性差，再加上人為干擾嚴(yán)重，造成林地土壤質(zhì)量下降、抗蝕性減弱，進(jìn)一步加劇了林下水土流失[70]。AMF 能夠加速土壤團(tuán)聚體形成、改善土壤物理特性（土壤容重、土壤孔隙度、通透性等），改善了土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤抗侵蝕的穩(wěn)固作用[45]。

AMF 與根系共生后，根系和菌絲網(wǎng)絡(luò)分泌膠結(jié)物和根系和菌絲的穿插纏繞作用可以增強(qiáng)土壤團(tuán)聚體的數(shù)量，尤其對(duì)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成起主要作用[71]。Zhongfeng等[72]對(duì)香椿接種AMF發(fā)現(xiàn)，d＞0.25 mm的水穩(wěn)團(tuán)聚體提高了20.5%，顯著增加了d＞2 mm 團(tuán)聚體數(shù)量。另外，Dai 等[73]研究發(fā)現(xiàn)，AMF 的菌絲纏繞作用不僅能促進(jìn)大團(tuán)聚體形成，還能疏松土壤，降低土壤容重，增強(qiáng)土壤持水量和入滲能力，減少水土流失。沈鵬等[74]在模擬不同降雨程度對(duì)玉米間作馬鈴薯接種AMF 土壤侵蝕的影響得出，接種AMF 能夠縮短下滲流產(chǎn)生的時(shí)間，如在低強(qiáng)度降雨時(shí)，地下滲流提前64 s，滲流量增加48.8%，徑流量和土壤侵蝕量分別減少41.4%、42%；高強(qiáng)度降雨時(shí)，地下滲流提前20 s，滲流量增加23%，徑流量和土壤侵蝕量分別減少13%、27%。

綜上可得，AMF 在培肥林下劣質(zhì)林地、恢復(fù)生態(tài)林和礦區(qū)植被多樣性、防治土壤侵蝕中均具有多重潛力，對(duì)生態(tài)環(huán)境修復(fù)具有重要作用。

3 總結(jié)與展望

AMF能夠改善林下植物礦質(zhì)營養(yǎng)，提高林下植物的抗旱性和增加植物耐酸性，促進(jìn)植被修復(fù)，并改善林地土壤結(jié)構(gòu)，減少林下土壤侵蝕。這些作用有力支持了AMF在植物逆境中的應(yīng)用，有助于建立具有物種多樣性的植被和恢復(fù)林下侵蝕區(qū)生態(tài)平衡。目前關(guān)于廢棄礦區(qū)植被修復(fù)等方面的研究較多，而關(guān)于南方紅壤丘陵區(qū)林下侵蝕劣地林下植被修復(fù)及水土保持作用研究還鮮見報(bào)道，未來要加強(qiáng)AMF在水土保持作用方面的試驗(yàn)研究。目前，制約AMF生產(chǎn)運(yùn)用的問題是：（1）AMF必須與植物共生才能繁殖且純度不高，未來要加強(qiáng)菌株培育體系，選育適用于不同逆境的菌種，完善菌根真菌基因庫。（2）相關(guān)研究大都局限于小范圍或短期試驗(yàn)，且菌種數(shù)量或種類單一，未來要加強(qiáng)AMF 在野外環(huán)境和多樣化菌種的研究。