艾佳音 周朝輝 何明莉 張琪靜

摘要：甜櫻桃多數(shù)品種存在凈光合“午休”現(xiàn)象，喬化砧木對低濃度CO2及高光照度的利用能力高于矮化砧木。樹體新梢中部節(jié)位5～7 節(jié)葉片Pn值最高，梢部葉片Pn值最低，樹冠Pn值南面＞東面＞西面＞北面，樹冠上層葉片的最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（Lsp）和光補(bǔ)償點(diǎn)（Lcp）均極顯著高于下層。甜櫻桃葉片葉綠素（Chl）含量與能量轉(zhuǎn)換效率相關(guān)，較高的葉綠素a/葉綠素b（Chl a/Chl b）值利于增強(qiáng)樹體的光合能力與適應(yīng)性，樹體的碳素同化物主要以山梨醇的形式從葉片輸出，源庫調(diào)節(jié)可以更好地控制光合作用與干物質(zhì)生產(chǎn)和分配。此外，夏季自然光照下的甜櫻桃葉片Pn呈總體下降趨勢，遮陰處理能緩解降低趨勢，短期的CO2濃度升高會提高樹體的Lsp和Pn，緩解高溫、干旱、水澇、鹽度非生物脅迫對氧化應(yīng)激的損害。

關(guān)鍵詞：甜櫻桃；光合作用；源庫關(guān)系；避雨栽培

中圖分類號：S662.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）06-1235-10

甜櫻桃（Prunus avium L.）自19 世紀(jì)70 年代引種到中國，已成為北方地區(qū)發(fā)展最快、經(jīng)濟(jì)效益最高的果樹之一[1]，甜櫻桃和酸櫻桃的凈CO2同化率（A）高于其他核果類果樹，喜光性較強(qiáng)[2]，幼果期生理落果嚴(yán)重是限制產(chǎn)量的主要因素，與葉片光合速率、碳固定量及生物量的積累密切相關(guān)[3]，開展光合生理研究，合理利用有限光照資源，提高甜櫻桃樹體光合效率，為增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

甜櫻桃初始開花和早期果實(shí)生長取決于樹體可調(diào)動的冬季積累的碳水化合物，積累量最高的貯藏器官是上一年根和樹干、樹枝和芽中的組織中，大多數(shù)同化物是由果實(shí)附著的同一枝條上的葉片提供的，山梨醇構(gòu)成了大部分可溶性碳水化合物，芽體萌動3～4 周葉面積達(dá)到最大值[4]，果實(shí)發(fā)育的第二階段，葉片光合速率增加到18～20 mg·dm-2 ·h-1，并保持到收獲，日間凈光合速率（Pn）從早晨增加到20 mg·dm-2 · h-1，并保持到日落。結(jié)果樹和非結(jié)果樹的葉片碳水化合物水平均在果實(shí)生長的第二階段開始下降，果樹1 年生和2 年生枝條葉片和木質(zhì)部的碳水化合物含量較低[5]。盡管在非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平上存在差異，但在季節(jié)性或日間的結(jié)果樹和非結(jié)果樹中Pn沒有差異。結(jié)果樹新梢葉片的Pn高于短果枝葉片，結(jié)果樹有果的短枝葉片Pn高于結(jié)果樹和非結(jié)果樹無果短枝葉片的Pn[6]。干物質(zhì)在不同器官組織間的分配取決于每組器官的數(shù)量及其庫強(qiáng)度，輸入光合同化物的器官為庫，包括幼葉、果實(shí)和根等，輸出同化物的器官為源，一般是指成熟的葉片。源庫調(diào)節(jié)可以更好地控制光合作用和干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的機(jī)制，果實(shí)負(fù)荷的增加導(dǎo)致單位葉面積干物質(zhì)產(chǎn)量的增加和分配到果實(shí)的增加，但減少了果實(shí)大小、果實(shí)干物質(zhì)百分比、分配到新梢生長的干物質(zhì)，還會影響木質(zhì)組織增厚，不利于根系生長。同時，短促的果實(shí)發(fā)育期加大了果實(shí)庫源效應(yīng)對光合作用和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平的影響，使甜櫻桃樹種成為檢驗(yàn)坐果效應(yīng)的良好系統(tǒng)。

1 甜櫻桃內(nèi)部因素對光合作用的響應(yīng)

1.1 品種、砧木與光合作用的關(guān)系

在露地栽培條件下呈現(xiàn)Pn日變化“單峰型”曲線的品種有薩米脫、布魯克斯、黑珍珠、拉賓斯[7]；在溫室栽培條件下“單峰型”曲線的品種有紅燈[8]。避雨棚條件下葉片Pn的日變化表現(xiàn)為“單峰型”曲線的櫻桃品種多，如紅瑪瑙[9]、黑珍珠[7]等。氣孔是植物光合作用時氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度（Gs）直接反映氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力，當(dāng)Pn和Gs等呈先升高再降低的趨勢時，光合日變化呈現(xiàn)出“單峰型”曲線[7]，而產(chǎn)生“單峰型”曲線的原因應(yīng)根據(jù)具體問題具體分析。大多數(shù)櫻桃品種受氣孔限制導(dǎo)致Pn發(fā)生變化，Pn日變化規(guī)律呈“雙峰型”，且存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，不同生育期美早甜櫻桃的Gs和Pn保持在同一水平上，在Pn和Gs下降時，胞間二氧化碳濃度（Ci）保持較低水平，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象[10]，另一部分則為非氣孔限制，如雷吉娜和奇蘭，在接近“午休”時，Ci并沒有下降反倒升高，葉片CO2的供應(yīng)沒有減少，表明“午休”的形成不是由Gs降低造成的[11]，還存在同化物積累引起的反饋抑制、酶失活及光化學(xué)活性的可逆降低等諸多因素。

馬哈利（P1）、大青葉、本溪山櫻、吉塞拉5 號（Gisela 5）及考特5 種櫻桃砧木中，以P1 對低濃度CO2 及高光照度利用能力強(qiáng)，光合能力最大；考特對弱光利用能力顯著高于P1 和Gisela 5，但光合能力最弱；5 種砧木新梢中下部、中部、中上部葉片光合產(chǎn)物占總光合產(chǎn)物的比率明顯高于基部和頂部所占比率，中下部及中部葉片較大且發(fā)育良好[12]。生長期的Gisela 和Weiroot 砧木對Stella 櫻桃葉片氣體交換量均高于P1 砧木，其Pn比P1 砧木高12%～55%；蒸騰速率（Tr）提高12%～75%，Gisela 和Weiroot砧木的Gs與P1 砧木相同或更高，這可能有助于提高Pn；成花期的Gisela 和Weiroot 砧木對Stella 櫻桃葉片的氣體交換也高于P1 砧木，Gisela 5、Gisela195/20 號和Weiroot 3 號在成花期和生長期Pn均下降，所有砧木上Stella 葉片的Tr均升高，Gisela 5 的Tr較低，成花階段Gisela 5 上Stella 甜櫻桃的生理狀態(tài)明顯比在其他砧木上差[13]。嫁接在Edabriz 和Gisela5 上的櫻桃葉片總?cè)~綠素和總類胡蘿卜素含量均高于喬化砧木[14]。

1.2 節(jié)位、冠層與光合作用的關(guān)系

果樹節(jié)位及冠層的不同，導(dǎo)致樹體接收光能也不相同。甜櫻桃新梢節(jié)位葉片Pn呈單峰變化，中部5～7 節(jié)葉片Pn值最高，梢部葉片Pn值最低，樹不同方位葉片Pn值從大到小依次為南面、東面、西面、北面，樹南面葉片Pn 值最高，與其他方位Pn 值差異顯著[15]。新梢葉片的Pn高于短枝葉片。新梢和短枝葉片中的13C光合產(chǎn)物都傾向于大量地向13C營養(yǎng)葉片的果實(shí)轉(zhuǎn)移。不管果實(shí)的位置如何，當(dāng)所有葉片都落葉時（除13C喂養(yǎng)的葉片外），13C光合產(chǎn)物幾乎均勻地轉(zhuǎn)移到每個果實(shí)中[6]。甜櫻桃樹冠上層葉片的Pnmax、Rd、Lsp和Lcp均極顯著高于下層，光合同化及代謝能力強(qiáng)；生理輻射強(qiáng)、短波光多，有利于甜櫻桃果實(shí)可溶性固形物、維生素C及糖的積累，但不利于有機(jī)酸的積累。隨著冠層郁閉度增加，光合有效輻射逐漸減弱，空氣CO2濃度、溫度和相對濕度等也發(fā)生變化，不同冠層葉片的光合特性也發(fā)生明顯變化[16]。外部光照環(huán)境還可能通過改變植株的冠層結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響到枝條壽命[17]。夏剪通過改變冠層內(nèi)的輻射條件來影響櫻桃樹體內(nèi)的糖分布，未夏剪樹冠內(nèi)部花芽的果糖和山梨醇含量最低，葉片中的葡萄糖、果糖、山梨醇、總糖含量最低，果實(shí)顏色淺且果輕[18]。因此，甜櫻桃整形修剪時需要注意樹冠不宜太大，枝條不易過密，否則不利于光合積累和果實(shí)品質(zhì)的提升。

1.3 葉綠素與光合作用的關(guān)系

葉綠素（Chl）和葉綠體內(nèi)核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）的含量分別是葉片光收獲和卡爾文循環(huán)能力的指標(biāo)。色素包括Chl 和類胡蘿卜素（Cx）兩部分，葉綠素a（Chl a）和葉綠素b（Chl b）主要吸收藍(lán)紫光和紅光，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍(lán)紫光[19]。光合作用的光反應(yīng)階段發(fā)生在類囊體的薄膜上，暗反應(yīng)階段則發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中，Chl 含量多，能量轉(zhuǎn)換效率高，光合能力強(qiáng)，Tr、Gs、Ci、葉面積、葉片厚度、柵欄組織厚度等指標(biāo)與光合能力表現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系，結(jié)果樹上有果的短枝葉片的Chl 濃度也高于無果的短枝葉片[6]。Chl 含量的增加與樹冠遮陰有關(guān)，遮陰葉片的葉綠體變大，具有更強(qiáng)的光收集能力；樹冠內(nèi)層葉片平均Chl 含量高于外部和上部葉片，外部葉片和上部葉片的葉綠素含量無顯著差異，露地8 月份Chl 含量的平均值高于7 月份[18]。溫室西部和中部甜櫻桃葉片Chl 含量顯著高于溫室東部；樹體西向和北向Chl 含量顯著低于樹體南向和東向[20]。不同櫻桃品種光合能力的影響因子不同，Summit 品種的葉面積、葉片厚度最大，盡管Chl 含量最低，但其Cx含量和Chl a/Chl b 比值最大，Chl a/Chl b 比值排序從高到低為Summit＞Van＞Burlat，品種、砧木和品種-砧木組合對總Chl 含量/總Cx 含量沒有影響[14]，較高的Chl a/Chl b 值利于提高植物的光合能力并增強(qiáng)其適應(yīng)性。

1.4 果樹庫源關(guān)系與光合作用

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）羧化酶所需的CO2可抑制Pn的產(chǎn)生，參與CO2轉(zhuǎn)運(yùn)的碳酸酐酶和水孔蛋白的豐度和活性決定了葉肉CO2電導(dǎo)率（Gm）的變化，Gs通過影響葉片內(nèi)空氣空間中的CO2 濃度來影響Gm[21]，1，5-二磷酸核酮糖RUBP（RuBP）酶的活性對光合作用有直接影響。Sylvia和Kordia 品種環(huán)剝后光合效率下降，顯著提高了Sylvia 的坐果率和幼果保留率，但對Kordia 沒有影響，環(huán)割樹葉片可溶性糖濃度高于非環(huán)割的葉片，而A低于非環(huán)割樹，A降低表明光合作用受庫反饋調(diào)控；環(huán)割處理抑制了Rubisco 的最大碳同化速率（Vcmax）、RuBP 羧化能力和磷酸三糖利用率（TPU），表明光合能力因環(huán)剝處理而受損。Kordia 環(huán)割帶上方的葉片碳水化合物含量增加，表明果實(shí)光同化物的低庫需求可能是Kordia 果實(shí)保留率低的原因，碳水化合物含量低可能是Sylvia 果實(shí)生長的限制因素，因?yàn)榄h(huán)剝可以增加葉片碳水化合物含量、提高坐果率、保果率以及葉片可溶性固形物含量[22]。Rubisco蛋白水平在甜櫻桃內(nèi)休眠解除后、生態(tài)休眠期間直至綠梢期階段呈升高趨勢，表明在這些發(fā)育階段碳同化能力增強(qiáng)，導(dǎo)致甜櫻桃芽鮮質(zhì)量和干質(zhì)量逐步增加[21]。果實(shí)發(fā)育過程中不同葉片種群固定的碳分配到生殖庫和營養(yǎng)庫的量不同，例如嫁接在Gisela 6上的7 年生Ulster 品種，結(jié)果枝葉片對果實(shí)的13C（60%～80%）貢獻(xiàn)高于非結(jié)果枝（30%～70%）和延伸枝（17%～60%），結(jié)果枝果實(shí)中回收的13C比例最高，其次是非結(jié)果枝葉，然后是延伸枝葉，每種葉群源到每個庫的碳素相對分布各不相同[23]。在5 年生Regina/Gisela 6 甜櫻桃樹秋季碳分配和春季儲量的再利用研究中發(fā)現(xiàn)，根、樹干、樹枝和芽中的舊組織中13C含量最高，葉片脫落導(dǎo)致的13C損失僅是秋季固定13C 的14%，春季萌芽時13C 儲備被重新調(diào)動，并從初花前（側(cè)綠期）到開花后14 d（14 DAFB）分配到花、果實(shí)和幼葉，在開花和坐果期間檢測到生長庫中最高的13C水平，生殖器官具有最強(qiáng)的庫活性；在14 DAFB 時，所有器官中的13C含量下降，在21～35 DAFB時，所有器官的13C含量相對恒定，各器官對13C依賴性下降，最后13C儲存含量逐漸耗盡，這說明與短果枝葉庫活性競爭相關(guān)[24]。田間甜櫻桃Pn主要受個體發(fā)育和環(huán)境的影響，而不是受庫強(qiáng)度的影響[5]，當(dāng)非結(jié)果樹替代營養(yǎng)庫反映Pn是否受到抑制時，非結(jié)果樹葉片中山梨糖醇作為主要的可溶性碳水化合物，它的含量未高到足以抑制Pn，且不會影響果實(shí)生長發(fā)育。隨著葉片面積的增大，到果實(shí)轉(zhuǎn)色期葉片利用弱光的能力較強(qiáng)，成熟期葉片利用的光范圍較寬，此時果實(shí)中葡萄糖、果糖和山梨醇含量也迅速增加[10]。

2 甜櫻桃外部因素對光合作用的響應(yīng)

2.1 樹形和栽植密度與光合作用的關(guān)系

通過對艷陽/CDR-1 在超細(xì)長紡錘形、細(xì)長紡錘形和V 字形3 種不同樹形的甜櫻桃光合特性的比較，發(fā)現(xiàn)超細(xì)長紡錘形的光合效率和產(chǎn)量高于其他2 種樹形，V字形相對超細(xì)長紡錘形樹形的光合效率稍低，但其早果性最好[25]。Khalmirzaev 等[26]的研究表明，酸櫻桃和甜櫻桃品種的最佳冠系是樹墻樹形，這種樹冠形成可以使樹冠體積平均減少25%，與常用的自由紡錘形和分層形樹冠相比，葉片光合作用的凈生產(chǎn)力達(dá)到34.73 g·m-2 ·d-1，隨著樹冠的生長，葉片中的Chl 含量增加到13.42 mg·g-1，與樹冠中心葉片相比，樹冠邊緣葉片的單位葉表面積干物質(zhì)含量（LSA）較高，凈光合生產(chǎn)力（NPP）增強(qiáng)，與樹體外圍區(qū)域較高的光截獲（LI）水平有關(guān)。此外，樹體栽植密度影響甜櫻桃樹體間透光與接收光的能力，Bondarenko[27] 建議Melitopolska chorna 品種選用Krymsk 5 和Gisela 5 砧木時采用5 m ×3 m的栽植密度；Krupnoplidna 品種選用Gisela 5 和Krymsk 5 作砧木時，5 m × 3 m和5 m × 4 m的株行距為最佳接穗砧木密度組合，光合效率和產(chǎn)量較高。在4.0 m ×4.5 m栽植密度下，拉賓斯品種光合能力、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)表現(xiàn)最優(yōu)，4 m×5 m次之，3.5 m×4.0 m最差[28]。

2.2 避雨栽培與光合作用的關(guān)系

與露地植株相比，避雨栽培條件下不同生育期葉片Pnmax 更高，14：00 之后表現(xiàn)更為明顯，兩年生避雨棚和一年生避雨棚Pnmax 最大值分別為15.98 μmol·m-2 ·s-1和15.89 μmol·m-2·s-1。通過對光合日變化曲線面積進(jìn)行區(qū)分，發(fā)現(xiàn)避雨條件下的葉片每日光合產(chǎn)物總量相對值（diurnal integral values，DIV）顯著大于棚外栽培植株葉片的積累值（p＜0.05），因此，避雨條件下的遮光葉片每日總光合累積量顯著增加，單位質(zhì)量葉片的Chl a、Chl b 及Cx含量增加，葉片的表觀量子效率（AQY）增大，Lcp降低，羧化效率（CE）增大，CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）降低，櫻桃的坐果率和產(chǎn)量提高[9]。轉(zhuǎn)錄組測序發(fā)現(xiàn)瑪瑙紅葉片中CO2 固定相關(guān)基因、Chl 和Cx 生物合成相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)，表明避雨覆膜條件下葉片通過改變光合日變化特性，增強(qiáng)葉片對弱光及CO2的利用能力，增加了光合產(chǎn)物的合成及積累，避雨栽培并沒有破壞光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心，而是增加了葉面積和提升Chl 含量、Ci和瞬時光能利用效率，降低了葉片光補(bǔ)償點(diǎn)和CCP，提高了弱光利用能力[29]。避雨棚果實(shí)總可溶性固形物（TSS）、可溶性糖（SSs）、抗壞血酸（AsA）和花青素含量也有不同程度的增加，但可滴定酸（TA）含量降低，避雨棚栽培可以顯著促進(jìn)總光合積累和提高果實(shí)產(chǎn)量[30]。

2.3 地表覆蓋與光合作用的關(guān)系

覆草栽培是地表覆蓋的方式之一。覆草栽培與裸土對照交互排列，小區(qū)面積333.5 m2，3 次重復(fù)。覆草處理為每年15 t?hm-2。覆草前，首先在行間和株間做畦，然后將草覆于樹盤上，覆草面積大于樹冠投影面積，在根莖交界處空出20 cm2通氣孔。覆草后，上面壓少量土，防止覆草被風(fēng)吹走。對照于每年秋季施圈肥22.5 t?hm-2，之后每年連續(xù)覆草，不翻入土壤。通過覆草栽培可以明顯促進(jìn)甜櫻桃品種紅燈萌芽抽枝，新梢生長期提前，覆草栽培櫻桃的新梢長度、粗度、百葉質(zhì)量和葉面積顯著高于對照，顯著增加櫻桃葉片的Chl 含量，并提高葉片的光合效率[31]。6 年生美早和先鋒甜櫻桃樹行間鋪設(shè)透濕性反光膜，離地90 cm 和130 cm 處，13：00 反射光光照度分別為對照的5.0 倍和3.1 倍，顯著改善了樹冠中下部光照環(huán)境，果實(shí)花青苷、TSS 含量顯著高于對照，果實(shí)著色顯著優(yōu)于對照，表現(xiàn)為果實(shí)亮度、色度值更小，但透濕性反光膜對TA含量、Vc含量、pH值和單果質(zhì)量的影響不顯著[32]。研究甜櫻桃園和梨園地面覆膜反射的PPFD、Pn結(jié)果表明，覆膜地塊的葉片較厚，Chl 含量較低，Pn平均增量櫻桃為2.1 μmol·m-2 · s-1，梨為3.2 μmol·m-2 · s-1，長期覆膜改善櫻桃果實(shí)的著色，但覆膜和未覆膜生產(chǎn)的櫻桃果實(shí)或梨果實(shí)大小沒有差異[33]。

2.4 鹽脅迫與光合作用的關(guān)系

鹽分脅迫發(fā)生時光合作用、蛋白質(zhì)合成、酶活性以及脂質(zhì)和激素代謝都會受到影響。經(jīng)NaCl 處理后，植物葉片和莖中的Na 濃度遠(yuǎn)低于根中的濃度，Ca、Mg、P、K、Na、Fe、Zn、Mn 濃度在高鹽度條件下沒有變化，除K外，葉和根中的濃度分別顯著升高和降低[34]。鹽度進(jìn)一步降低了根和莖的K/Na 比以及葉片的水分含量和滲透勢，而對照和NaCl 處理表現(xiàn)相似。所有砧木在鹽脅迫條件下均能存活，有輕微的葉片灼傷，除膜透性外，所有砧木的植物生長和生理參數(shù)均下降[35]。鹽脅迫影響了吉塞拉砧木的光合色素含量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，隨著NaCl處理濃度的增加和處理時間的延長，Pn、Gs、Tr、表觀電子傳遞速率（ETR）顯著下降[36]。鹽脅迫對吉塞拉砧木的效應(yīng)既有處理間差異，又有品種間差異。重度鹽脅迫導(dǎo)致甜櫻桃光合系統(tǒng)受損，光合作用受到抑制。櫻桃幼苗葉片Pn隨營養(yǎng)液中NaCl 濃度的增加而降低，表明NaCl脅迫能降低櫻桃幼苗葉片的光合能力；不同鹽濃度處理的Gs均低于對照；Tr隨Na-Cl 濃度的增加而降低；Ci濃度隨鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，NaCl 脅迫使櫻桃幼苗葉片發(fā)生了光抑制，適量鹽濃度使得櫻桃幼苗正常生長，超出所需范圍則會抑制設(shè)施櫻桃幼苗正常的生理活動[37]。

3 甜櫻桃環(huán)境因素對光合作用的響應(yīng)

3.1 溫度

低溫有利于植物體內(nèi)糖類、淀粉類以及植物體內(nèi)特有的某些物質(zhì)的積累[38]。一般果樹在10～35 ℃下正常進(jìn)行光合作用，以25～30 ℃為最適溫度，35 ℃以上時光合速率開始下降，40～50 ℃即完全停止。Gs與葉片的Pn有密切關(guān)系，非氣孔限制時，35～45 ℃時光合速率開始下降；氣孔關(guān)閉時，30～35 ℃時光合速率開始下降[39]。大櫻桃紅瑪瑙光合作用的最適溫度為27.75 ℃[40]，其溫度補(bǔ)償點(diǎn)為14.68 ℃，飽和點(diǎn)為40.81 ℃，為人工調(diào)控的溫度管理提供可靠的理論依據(jù)。溫室甜櫻桃早大果光合作用的最適氣溫為25 ℃，Pn隨著葉溫（Tl）的升高而升高，當(dāng)Tl為7～20 ℃時，Pn 隨Tl的升高幾乎呈直線上升趨勢；當(dāng)Tl超過29 ℃后，葉片Pn開始呈下降趨勢，當(dāng)Tl超過35 ℃時，Pn降幅十分明顯[41]。Vosnjak 等[42]評估低溫脅迫對葉片生理、恢復(fù)時間和品種間響應(yīng)差異的影響，發(fā)現(xiàn)在第一次、第二次和第三次低溫脅迫之后，Pn、Gs和Tr較低，兩次低溫誘導(dǎo)后Pn、Gs較低，品種之間沒有發(fā)現(xiàn)差異，較低的溫度和連續(xù)幾個晚上冷藏時對低溫脅迫的影響更加明顯。

3.2 光照

光照增強(qiáng)引起溫度升高、蒸騰作用增強(qiáng)，葉片細(xì)胞失水過多，細(xì)胞滲透壓升高，引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致細(xì)胞吸收CO2 減少，降低光合作用的暗反應(yīng)強(qiáng)度，Pn降低。強(qiáng)光脅迫下，Gs的降低是葉片光合速率降低的主要原因，遮陰處理葉片的Lsp和Lcp均下降，初始熒光（Fo）呈下降趨勢[43]。低光照度可降低蒸騰效率，細(xì)胞滲透壓降低，氣孔開放，吸收更多的CO2 使光合作用的暗反應(yīng)增強(qiáng)，Pn 升高。與LED 紅、藍(lán)單色光相比，適宜的紅藍(lán)光比例能有效促進(jìn)植物的葉片發(fā)育，提高光合能力，冀鷹椒6 號朝天椒幼苗在LED燈2 種光質(zhì)（紅光∶藍(lán)光=3∶1、紅光∶藍(lán)光=5∶1）和2 種光照度（100、150 μmol·m-2 · s-1）下以光照度100 μmol ·m-2 · s-1+光質(zhì)配比為紅光∶藍(lán)光=5∶1 時為最佳，辣椒幼苗的株高、莖粗、葉面積均達(dá)最大，辣椒幼苗的Pn、Gs 和Tr 均大于其他處理[44]。紅藍(lán)光Pn的升高（25%～60%）與單位葉面積的葉質(zhì)量、葉面積、葉密度、氣孔數(shù)、葉綠體和葉肉細(xì)胞發(fā)育，以及Chl 含量的增加有關(guān)[19]。遮陰環(huán)境下植物通過增加單位葉面積色素密度和Chl 含量，保護(hù)細(xì)胞膜、葉片水分狀態(tài)和光合色素[45]，有利于提高植株的捕光能力，吸收更多的光，提高光能利用率，是對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)。Kenji 等[46]的研究表明遮光略微增加了每日葉片Pn，延遲葉片脫落，碳水化合物濃度高于無遮陰條件，可保護(hù)細(xì)胞膜、葉片水分狀態(tài)和光合色素，并導(dǎo)致鹽分條件下氣體交換量的增加[45]。長期暴露于夏季自然光照下的甜櫻桃葉片Pn呈總體下降趨勢，遮陰處理能緩解降低的趨勢。

3.3 水分

在干旱脅迫下，本溪山櫻、萊陽矮、考特、大青葉4 種砧木櫻桃葉片的Pn 和Gs 出現(xiàn)緩慢下降的趨勢[47]，隨干旱脅迫程度的增加，Pn升高，Tr下降，Gs下降，光合速率受氣孔限制的影響而降低[48]；干旱可以影響韌皮部內(nèi)蔗糖的裝載和運(yùn)輸以及淀粉儲備的水解，葉片水溶性化合物13C比韌皮部分泌物的13C更有效。干旱期間，隨著光合速率的降低、汁液中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量增加，以促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)，汁液中增加的糖可能來自儲存的碳水化合物，其同位素特征主要取決于CO2最初被同化時的環(huán)境條件，CO2的光合吸收和同化不需要較重的13C同位素時，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和結(jié)構(gòu)性組織會富含較輕的13C同位素，干旱期間，隨著氣孔關(guān)閉，對13C吸收的辨別力下降，葉片的13C富含較重的同位素，從而導(dǎo)致葉柄中13C糖的富集，導(dǎo)致葉肉層CO2葉肉導(dǎo)度（Gm）顯著降低，可能與光合CO2同化減少和Gs降低有關(guān)，Gm是受干旱影響櫻桃樹Pn的關(guān)鍵制約因素，而葉肉層的生化和物理性質(zhì)的調(diào)控可能會提高櫻桃樹的生產(chǎn)力和耐旱性[49]。

淹水條件抑制根系生長、吸收和運(yùn)輸?shù)然顒?，使地上部分生長受到抑制，嚴(yán)重時會導(dǎo)致果實(shí)脫落。Pérez‐Jiménez 等[50]的研究表明澇漬大大降低了光合作用的速率，顯著危及植物的生存，增加了植物的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物、Cl-和SO42-的濃度，然而，CO2能夠克服光合作用的減弱，促進(jìn)生長，增加可溶性糖和淀粉含量，提高膨壓并調(diào)節(jié)Cl-和SO42-濃度，同時降低砧木葉片中的NO3-濃度，淹水植物在控制CO2濃度下比在高濃度CO2下脅迫更強(qiáng)烈。生利霞等[51]和Kooi等[52]的研究發(fā)現(xiàn)低氧脅迫下由于電子傳遞的最終受體氧缺乏，導(dǎo)致櫻桃根系呼吸速率降低，提供的能量減少，從而降低了根系的吸收能力，櫻桃植株在遇到低氧脅迫時自身會產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)來抵抗逆境傷害，但隨著脅迫時間的延長，脅迫加劇，植株自身的防御體系被打破，根系活力降低。由于降雨不均、果園排水不良等，櫻桃根際經(jīng)常遭受低氧脅迫，葉片光合能力降低，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

3.4 CO2

短期內(nèi)CO2濃度的升高會提高植物的Lsp和Pn，使生物產(chǎn)量增加[53]，同時可以減輕非生物脅迫條件對植物的不利影響[54]。CO2升高上調(diào)了光合作用和蔗糖代謝必需酶的活性，降低了Gs和Tr，以更好的水分狀況提高了葉片的水分利用效率[55]。升高的CO2 濃度還可顯著減輕干旱和高溫條件的負(fù)面影響，例如光合作用抑制，生物量減少，葉綠素?zé)晒馄焙偷鞍踪|(zhì)氧化[54]。同樣，CO2濃度升高可通過改善酶促和非酶促的抗氧化劑防御系統(tǒng)來緩解各種非生物脅迫（包括干旱、高溫、鹽度和臭氧）對氧化應(yīng)激的損害。CO2濃度升高可能還通過降低Gs、滲透速率、氣孔密度，提高水分利用效率、光合色素含量、根/莖生物量比率和土壤水分利用率，進(jìn)而提高植物多樣性和生產(chǎn)力[55]。在CO2低濃度（400 μmol·mol-1）和高濃度（800 μmol·mol-1）氣候室中，3 個砧木的甜櫻桃Burlat 經(jīng)過水淹處理7 d 后排水恢復(fù)7 d，發(fā)現(xiàn)澇漬降低了葉片光合作用速率，其Pn、Tr 和Gs 下降。植株中脯氨酸水平在低CO2 濃度比高CO2 濃度水澇脅迫更高，在對照CO2濃度條件下，Mariana2624 比Adara 更耐澇，兩者都比LC52 更耐澇；高CO2 濃度明顯增加了櫻桃樹體缺氧條件下的存活機(jī)會[50]。

4 展望

關(guān)于甜櫻桃光合作用的研究主要圍繞甜櫻桃光合基本特性展開，內(nèi)在影響機(jī)制也尚未完全闡明。因此，筆者提出以下幾點(diǎn)建議：

第一，進(jìn)一步明確甜櫻桃品種和砧木品種間光合基本屬性，探明甜櫻桃光合作用的遺傳規(guī)律和機(jī)制。

第二，探索影響甜櫻桃光合作用的內(nèi)部單一因素和不同外部因素相互結(jié)合對甜櫻桃光合生理及作用機(jī)制方面的研究。

第三，深入探究多重脅迫、循環(huán)脅迫等逆境脅迫（如低溫、高溫、臭氧、高二氧化碳、干旱、水分、鹽等）對甜櫻桃光合速率及相關(guān)生理反應(yīng)特點(diǎn)的影響。

第四，從光合酶體系、光合電子傳遞體系、光合去磷酸化機(jī)制等多種角度研究甜櫻桃光合作用生理機(jī)制，同時研究葉綠體細(xì)胞水平上末端產(chǎn)物種類和濃度、不同環(huán)境條件等對甜櫻桃光合作用過程中放出O2和PS Ⅱ電子傳遞活性，以探討果樹庫源關(guān)系的調(diào)控機(jī)制。

第五，探索提高單位面積群體光合能力的方法，研究甜櫻桃光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化機(jī)制，是提高其經(jīng)濟(jì)系數(shù)的新途徑，并與田間的實(shí)際生態(tài)條件相結(jié)合，加強(qiáng)主栽品種以單株和單位面積群體作為對象的光合研究，為生產(chǎn)上調(diào)整栽培密度[56]、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)、提高單位面積群體的光合利用率和實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論基礎(chǔ)，從而選育高光效品種，提高甜櫻桃經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

第六，關(guān)于甜櫻桃的碳素同化物分配特點(diǎn)、糖由葉片向果實(shí)的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制、核糖形態(tài)轉(zhuǎn)化的細(xì)節(jié)還有待于深入研究。同時，對甜櫻桃營養(yǎng)器官中碳素同化物的形態(tài)與轉(zhuǎn)化，碳素同化物的分配習(xí)性，不同節(jié)位葉片碳素同化物分配特點(diǎn)，碳素同化物的周年分配特點(diǎn)，果樹碳素營養(yǎng)的貯藏特性，果樹碳素營養(yǎng)的再利用等開展研究，穩(wěn)定碳平衡關(guān)系。

第七，氮素含量充足與否直接關(guān)系到器官分化、形成及樹體結(jié)構(gòu)的形成，研究氮素或其他樹體所需養(yǎng)分肥料在甜櫻桃生理上的作用。氮素對甜櫻桃樹體生長有調(diào)節(jié)作用，不僅能提高葉片的光合速率，還能增加光合葉面積，提高葉功能，延緩葉衰老，增加光合產(chǎn)物，促進(jìn)光合產(chǎn)物及時運(yùn)出，調(diào)節(jié)生長速度，提高坐果率，提高經(jīng)濟(jì)效益。

第八，通過基因及蛋白質(zhì)工程等研究甜櫻桃光合作用機(jī)制，明確甜櫻桃葉片光合作用器官的結(jié)構(gòu)、光合膜蛋白的分子結(jié)構(gòu)及其與功能的關(guān)系，為高效促進(jìn)太陽能轉(zhuǎn)化為生物能以及提高甜櫻桃果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供可能；未來光合作用的研究將通過新一代轉(zhuǎn)基因技術(shù)與分子機(jī)制設(shè)計(jì)相結(jié)合的方法，培育高光效甜櫻桃品種，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

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