邊振興,吳佳璇,楊玉靜,王楚翹,張宇飛

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院/遼寧省自然資源廳耕地立體保護(hù)與監(jiān)測重點實驗室 沈陽 110866)

農(nóng)業(yè)景觀的生物多樣性保護(hù)是未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ),對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升有重要作用。以往研究表明,農(nóng)業(yè)集約化是導(dǎo)致耕地系統(tǒng)中天敵多樣性大量喪失和生物害蟲控制功能降低的關(guān)鍵因素[1]。為了應(yīng)對這種生物多樣性和相應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)下降,農(nóng)業(yè)環(huán)境計劃(AES)和歐盟的共同農(nóng)業(yè)政策(CAP)鼓勵農(nóng)民留出一定比例的土地建立非耕作生境,提升耕地系統(tǒng)中的生物多樣性。歐洲的生態(tài)學(xué)家認(rèn)為農(nóng)業(yè)景觀中非耕作生境對相鄰耕地生物多樣性具有重要的保護(hù)和維持功能[2]。與耕地內(nèi)部相比,非耕作生境通常具有提供較高生物多樣性的潛力,這會直接影響耕地系統(tǒng)景觀結(jié)構(gòu)和耕地系統(tǒng)的穩(wěn)定性,因此非耕作生境被認(rèn)為是生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域。耕地邊緣通常具有復(fù)雜的植被結(jié)構(gòu),它們作為連接相鄰兩個生境的通道,不僅有相鄰兩個生境的共同生物種群,而且有其獨特的物種[3]。并且由于溢出效應(yīng)明顯,非耕作生境內(nèi)部的生物會通過耕地邊緣向耕地內(nèi)部不斷移動,導(dǎo)致耕地邊緣表現(xiàn)出明顯的正效應(yīng),即比相鄰的生境具有更為優(yōu)良的特性,如生物多樣性更豐富[4]。此外,在農(nóng)業(yè)景觀中,非耕作生境類型通常是決定其有利于天敵多樣性的關(guān)鍵因素,不同非耕作生境類型所維持的天敵類群也存在較大的差異。

非耕作生境可以將碎片化、孤立或殘留斑塊連接成一個完整的生態(tài)區(qū)域,這有利于景觀中的生物遷移,從而增加基因交換以及不同資源斑塊的選擇和利用,以保持種群穩(wěn)定[5]。但由于物種在取食類型、移動能力、棲息地需求存在著一定的差異,導(dǎo)致它們對不同類型生境的響應(yīng)模式明顯不同[6]。例如,研究認(rèn)為森林生境植被類型更為豐富,且人為干擾相較于其他生境更少,更適合大部分群落棲息[7]。耕地以農(nóng)作物為主,植被類型單一,人為干擾較大,大大降低了生物多樣性;相較于耕地,復(fù)合生境擁有較多植被類型,能為生物群落提供更多的棲息條件。以往研究雖然全面豐富,但大多數(shù)研究只針對特定的生境類型,忽視了非耕作生境對相鄰耕地邊緣和耕地內(nèi)部的作用。

步甲(Carabidae)和蜘蛛(Araneida)是地表節(jié)肢動物天敵類重要組成[8],對害蟲的生物控制服務(wù)起著重要的作用。研究認(rèn)為步甲對生境的變化十分敏感[9],不同生境間步甲種類會存在較大差別[10],因此步甲常作為指示環(huán)境和生物多樣性變化的重要指標(biāo)[11],檢測耕地系統(tǒng)環(huán)境變化情況。蜘蛛作為耕地系統(tǒng)的重要組成部分,對害蟲有重要的調(diào)控作用。近年來國內(nèi)外學(xué)者針對蜘蛛生態(tài)調(diào)控進(jìn)行了系統(tǒng)性研究[12],分析了不同管理類型、不同生境條件對蜘蛛群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響,研究認(rèn)為蜘蛛群落多樣性與周圍環(huán)境及人為干擾密切相關(guān)[13]。由于不同類群天敵的生物學(xué)特性有所差異,目前對于步甲和蜘蛛在不同生境溢出效應(yīng)機(jī)制仍未達(dá)成統(tǒng)一結(jié)論,應(yīng)進(jìn)一步探討不同類型生境天敵的活動規(guī)律[14]。

基于此,本文選取遼寧省昌圖縣為研究區(qū),重點研究了非耕作生境對耕地邊緣及耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛多樣性的影響,旨在回答以下問題:1)不同生境內(nèi)步甲和蜘蛛群落分布特征;2)非耕作生境對相鄰耕地邊緣及耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛多樣性的影響差異。為優(yōu)化耕地邊緣生境、促進(jìn)天敵的多樣性、提高生物害蟲防控效率、維持耕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省最北部,松遼平原南端的昌圖縣(123°32′～124°26′E、42°23′～43°29′N),屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,氣候溫和,四季分明,年降水量655 mm,降水年內(nèi)分布不均?？h域面積總面積4317 km2,耕地面積約占全縣面積78.7%,主要種植作物為玉米(Zea mays),是典型的東北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)。昌圖縣地形地貌自東向西由低山丘陵向平原過渡,東部為低山丘陵區(qū),適宜種植果園、林木等;中部為平原區(qū),適宜發(fā)展農(nóng)業(yè);西部為遼河沖積平原區(qū),區(qū)內(nèi)水利條件優(yōu)越,地勢平坦;西北部為風(fēng)沙區(qū),受內(nèi)蒙古地區(qū)風(fēng)沙影響較大,適宜種植經(jīng)濟(jì)作物以及發(fā)展林牧業(yè)。本研究結(jié)合研究區(qū)2019 年土地利用現(xiàn)狀數(shù)據(jù)及遙感影像,利用ArcGIS10.2 計算提取景觀特征、耕地面積等信息,分析農(nóng)業(yè)景觀中鄰近不同非耕作生境的耕地,選擇有代表性的11 個樣區(qū)(圖1)。

圖1 研究區(qū)土地利用類型及采樣區(qū)位置分布圖Fig.1 Land use type and location distribution of sampling units in the study area

1.2 試驗設(shè)計

在耕地系統(tǒng)中,耕地與鄰近耕地的非耕作生境之間會形成過渡帶,交接、關(guān)聯(lián)兩個不同生態(tài)系統(tǒng),學(xué)者們通常把這種不同于兩側(cè)基質(zhì)或用地類型的狹長地帶稱作耕地邊緣[15]。本研究共選取了11 塊采樣區(qū),根據(jù)耕地周圍生境(2 塊果園、3 塊原生草原、3塊其他林地、3 塊喬木林地),可分為8 種生境類型,劃分方式及特征如表1 所示。在非耕作生境內(nèi)部及相鄰耕地內(nèi)部和耕地邊緣分別進(jìn)行采樣,耕地內(nèi)部設(shè)置5 個采樣點,在非耕作生境、耕地邊緣各設(shè)置3個采樣點,每個樣點設(shè)置3 個陷阱,采樣單元及陷阱瓶分布如圖2 所示。

表1 研究區(qū)生境類型的劃分方式、數(shù)量及特征Table 1 Division,quantity and characteristics of habitat types in the study area

圖2 不同類型耕地-耕地邊緣-非耕作生境(非耕作生境分為果園、草地、其他林地和喬木林地)的結(jié)構(gòu)布局和每個樣品區(qū)內(nèi)的陷阱布局Fig.2 Structural layout of different types of farmland -farmland margin -non-crop habitat (non-crop habitat includes orchard,native grassland,other woodlands and arbor forest) and specific method of trap layout in each sample area

1.3 生物取樣及調(diào)查

1.3.1 步甲和蜘蛛取樣

使用陷阱法采集步甲和蜘蛛,采樣時間為2021年8?9 月。在每個采樣單元耕地內(nèi)部設(shè)置5 個采樣點,在非耕作生境、耕地邊緣各設(shè)置3 個采樣點,每個樣點設(shè)置3 個陷阱,共計布置363 個,陷阱間隔均大于10 m,如圖2 所示。利用手持GPS 確定并記錄各樣點位置、編號。

將上口徑9.5 cm、下口徑4.5 cm、高11 cm、容積為500 mL 的PP 塑料杯埋入土壤,杯口與地表齊平,在杯中倒入150～200 mL 濃度為20%的乙二醇溶液及1～2 滴洗滌劑,并將防雨罩用三根鐵絲固定插入陷阱上方1～2 cm 處。陷阱在野外放置6 d 后收回。將捕獲的地表節(jié)肢動物放入PE 瓶中,并倒入可沒過瓶中地表節(jié)肢動物的酒精(75%)進(jìn)行保存。在實驗室使用蔡司體式顯微鏡(ZEIS:Stemi 2000-C),并參照《中國土壤動物檢索圖件》對地表節(jié)肢動物進(jìn)行鑒別分類。其中,蜘蛛鑒別到科,步甲鑒別到種。

1.3.2 草本植被類型調(diào)查

對非耕作生境內(nèi)草本植物類型開展調(diào)查,在非耕作生境和耕地過渡帶(即耕地邊緣)動物陷阱周圍隨機(jī)布設(shè)6 個0.5 m×0.5 m 草本植物采集樣方,記錄樣方內(nèi)草本植種名、株(叢)數(shù)、平均高度(AH)和蓋度(AC)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為解決取樣期間陷阱破壞造成的取樣不均,首先將步甲和蜘蛛的多度數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。合并每個取樣點3 個陷阱瓶的數(shù)據(jù)取平均值,用于分析不同類型生境對耕地天敵的影響。地表節(jié)肢動物多樣性指數(shù)利用PAST 軟件進(jìn)行計算,選取個體數(shù)(G)、物種數(shù)(S)、Shannon 多樣性指數(shù)(H)、Pielou 均勻度指數(shù)(E) 4 個指數(shù)[16]進(jìn)行群落多樣性描述。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)明確不同生境對天敵多樣性的影響,比較具有顯著影響的天敵多樣性指數(shù)在不同生境間的差異,方差分析通過SPSS 25 軟件完成。合并同一類型生境陷阱數(shù)據(jù),對不同生境地表節(jié)肢動物個體數(shù)進(jìn)行層次聚類分析(Hierarchical Clustering),以明確不同生境地表節(jié)肢動物組成的相似性。采用基于CNESS (Chord Normalized Expected Species Shared)相似系數(shù)的非度量多維尺度法(Nonmetric Multi-Dimensional Scaling,NMDS)分析比較不同生境類型步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu)的相似性,反映生物類群因環(huán)境造成的異質(zhì)性。合并植被樣方數(shù)據(jù),用PAST 軟件計算多樣性指數(shù),通過主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)進(jìn)行降維,將原植被數(shù)據(jù)重新組合成一組新的互相無關(guān)的幾個綜合數(shù)據(jù)變量,并使綜合變量盡可能多地反映原植被數(shù)據(jù)信息。采用冗余分析法(Redundancy Analysis,RDA)定量研究耕地邊緣草本植被結(jié)構(gòu)因子與步甲和蜘蛛間的關(guān)系。冗余分析通過CANOCO5 進(jìn)行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 步甲和蜘蛛群落組成及群落結(jié)構(gòu)

在研究區(qū)耕地內(nèi)部、耕地邊緣以及非耕作生境共捕獲步甲1921 只、蜘蛛567 頭(表2),捕獲步甲分屬于10 個種。其中,耕地內(nèi)部捕獲步甲372 只,耕地邊緣捕獲976 只,非耕作生境捕獲573 只;優(yōu)勢種為普通暗黑步甲(Amara brevicollis)和蠋步甲(Dolichus halensis),占捕獲步甲總個體數(shù)的25.8%和25.0%;常見種包括廣屁步甲(Pheropsophus occiptalis)、大暗黑步甲(Amara majuscula)和黃斑青步甲(Chlaenius micans),分別占捕獲步甲總個體數(shù)的12.2%、11.3%和10.8%。共捕獲蜘蛛567 頭,分屬于3 個科,其中,耕地內(nèi)部捕獲89 只,耕地邊緣捕獲279 只,非耕作生境捕獲199 只;優(yōu)勢科為長奇盲蛛科(Phalangiidae)和漏斗蛛科(Agelena labyrinthica),占捕獲蜘蛛總個體數(shù)的48.5%和44.8%。

表2 不同生境地表節(jié)肢動物類型及數(shù)量統(tǒng)計表Table 2 Statistics of arthropod types and numbers in different habitats

聚類分析結(jié)果表明(圖3),8 種類型的生境可分為兩類,果園生境(W2)與鄰近果園的耕地生境(W1)為一類,其他類型生境為一類。由結(jié)果可知,草地(W4)、其他林地(W6)、喬木林地(W8)及其相鄰耕地具有相似的步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu),其他林地(W6)內(nèi)步甲和蜘蛛群落的組成與喬木林地(W8)及鄰近喬木林地耕地(W7)最接近,而果園(W2)和相鄰果園耕地(W1)步甲和蜘蛛群落的組成與其他生境存在明顯的差異性。

圖3 8 種生境類型步甲和蜘蛛層次距離聚類分析個體數(shù)熱點圖Fig.3 Hotspot map of cluster analysis of carabid and spiders in different habitat types

2.2 非耕作生境對耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛的影響

通過單因素方差分析可知(圖4):不同非耕作生境類型對耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛的個體數(shù)、物種數(shù)和多樣性影響顯著(P<0.001),對于均勻度指數(shù)影響不顯著(P=0.125)。其中,草地(W4)內(nèi)部步甲的個體數(shù)、物種數(shù)和多樣性顯著影響其他非耕生境(P=0.048),喬木林地(W8)內(nèi)部蜘蛛的個體數(shù)和物種數(shù)顯著高于其他生境(P<0.001),其他林地(W6)內(nèi)部蜘蛛的多樣性影響顯著高于其他生境(P=0.08)。相較于其他耕地內(nèi)部,步甲和蜘蛛在相鄰果園耕地(W1)內(nèi)部維持著較高的個體數(shù)、物種數(shù)和多樣性。

圖4 非耕作生境內(nèi)部及鄰近農(nóng)田內(nèi)部步甲(A)和蜘蛛(B)多樣性分析Fig.4 Diversities of carabid beetle (A) and spider (B) in non-crop habitats and adjacent farmlands

NMDS 分析結(jié)果顯示(圖5),4 種類型非耕作生境及其相鄰耕地內(nèi)步甲和蜘蛛群落分布差異顯著,Stress 值為0.1163,表明排序結(jié)果良好。其他林地及鄰近耕地與喬木林地及鄰近耕地內(nèi)群落具有較高的相似性。草地及鄰近耕地與其他林地及鄰近耕地之間分離較為明顯,表明其內(nèi)部物種組成差異性較大,群落存在高度異質(zhì)性。

圖5 不同生境類型步甲和蜘蛛非度量多維度分析 (NMDS) 分析Fig.5 Non-metric Multidimensional Analysis (NMDS) of carbid beetle and spider in different habitat combinations

2.3 非耕作生境對耕地邊緣步甲和蜘蛛的影響

就步甲而言(圖6A),在分析取樣時期耕地邊緣與耕地內(nèi)部和非耕作生境的差異時,步甲多樣性均為耕地邊緣顯著高于耕地內(nèi)部,雖然耕地邊緣均高于非耕作生境,但均未達(dá)到差異顯著水平。就蜘蛛而言(圖6B),蜘蛛多樣性耕地邊緣與耕地內(nèi)部和非耕作生境也無顯著差異。比較4 種耕地邊緣,步甲的多樣性在鄰近喬木林地的耕地邊緣和鄰近草地的耕地邊緣較高;蜘蛛的多樣性在鄰近其他林地的耕地邊緣較高(圖6C)。

圖6 邊緣效應(yīng)對步甲(A)和蜘蛛(B)多樣性的影響及不同類型耕地邊緣步甲和蜘蛛多樣性對比(C)Fig.6 Influence of edge effect on diversity of carabid beetles (A) and spider (B) and comparison of diversity of carabid beetles and spider on edge of different cultivated land (C)

2.4 草本植被結(jié)構(gòu)對步甲和蜘蛛多樣性的影響

為進(jìn)一步探究步甲和蜘蛛多樣性與草本植被因子之間的關(guān)系,本研究對步甲和蜘蛛的優(yōu)勢種、常見種與草本植被結(jié)構(gòu)因子進(jìn)行RDA 排序(圖7),RDA 前4 排序軸特征值之和為0.591,累積解釋了物種?環(huán)境關(guān)系的99.3%,表明排序結(jié)果有較好的解釋率。由圖7 可知,植被蓋度(AC)和植被Shannon 多樣性(H)對步甲和蜘蛛群落分布的影響達(dá)顯著水平(植被蓋度F=3.3,P=0.026;植被多樣性指數(shù)F=3.8,P=0.024),二者共解釋了34.7%的步甲和蜘蛛群落數(shù)量。蠋步甲(SP1)和球蛛(SP11)與植被多樣性指數(shù)和植被蓋度之間夾角均較小,說明其與植被蓋度和植被多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系;廣屁步甲(SP7)與植被蓋度和植被多樣性指數(shù)之間夾角較大,呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。黃斑青步甲(SP5)和漏斗蛛(SP12)受植被蓋度影響更顯著(F=4.819,P=0.011;F=6.206,P=0.006),大暗黑步甲(SP2)、普通暗黑步甲(SP4)和淡鞘婪步甲(SP10)受植被多樣性影響更顯著(F=7.074,P=0.016;F=4.819,P=0.030;F=3.439,P=0.023)。

圖7 步甲和蜘蛛優(yōu)勢物種與關(guān)鍵植物結(jié)構(gòu)因子關(guān)系冗余分析(RDA)二維排序圖Fig.7 Redundancy analysis (RDA) of the relationship between dominant and common carabid beetle and spider and key plant structural factors

3 討論

3.1 不同類型非耕作生境對步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu)的影響

非耕作生境對物種多樣性具有十分重要的影響,非耕作生境具有豐富的食物資源和植被多樣性;可為鄰近耕地內(nèi)的步甲和蜘蛛群落提供穩(wěn)定的生存環(huán)境和長期資源供應(yīng)[17]。目前國內(nèi)外關(guān)于天敵多樣性的研究大多集中于大尺度研究[18],而在中小尺度中,需要通過不同的生境類型來區(qū)分和討論[19]。國內(nèi)外學(xué)者就不同生境對步甲和蜘蛛的影響進(jìn)行了大量研究,主要集中在自然、半自然和人工3 種生境類型,并討論了不同生境類型對步甲和蜘蛛多樣性的影響[20]。

大量研究表明,由于不同的土地利用方式,非耕作生境類型的差異也會導(dǎo)致步甲和蜘蛛群落結(jié)構(gòu)有不同的變化[21],這在我們的研究中也得到了進(jìn)一步的補(bǔ)充。例如,林地生境通常具有較大的生境面積以及復(fù)雜的植被群落結(jié)構(gòu)[22],可以為步甲和蜘蛛提供更多的棲息地、避難所和食源[23],因此林地生境生物多樣性會優(yōu)于其余人為干擾較大的生境[24],本研究結(jié)果也證明喬木林地生境對蜘蛛個體數(shù)和物種數(shù)影響顯著,其他林地生境對蜘蛛多樣性影響顯著。根據(jù)中度干擾假說理論,在中等干擾的情況下,物種種類較多;在輕度干擾的情況下,物種個體數(shù)量較多[25]。而本研究的采樣區(qū)昌圖縣處于三北防護(hù)林體系內(nèi),喬木林地多為沿耕地邊緣建造的防護(hù)林帶,人為活動高于規(guī)模較大的其他林地。因此,相較于其他林地,喬木林地內(nèi)擁有更高的物種數(shù)和個體數(shù)。草地生境通常也能夠維持較高的天敵多樣性[26],是農(nóng)業(yè)景觀中進(jìn)行害蟲生物防治的重要景觀因子,步甲可以在草地和相鄰耕地兩種生境間自由擴(kuò)散發(fā)揮生物防治功能[21],這也與本研究結(jié)果相符合。

同時,非耕作生境地產(chǎn)生的溢出效應(yīng)會影響周圍耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛的多樣性。當(dāng)相鄰耕地害蟲爆發(fā)成災(zāi)時,這些天敵種群能夠迅速通過邊緣界面擴(kuò)散到耕地中發(fā)揮生物控害功能[27]。由本研究結(jié)論可知,步甲和蜘蛛在草地、其他林地和喬木林地內(nèi)多樣性較高,并且會通過耕地邊緣不斷向耕地內(nèi)部擴(kuò)散,使耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛多樣性也有相應(yīng)的提升。另外,在本研究中,果園生境內(nèi)步甲和蜘蛛多樣性低于其他3 種生境類型,但其相鄰耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛多樣性卻高于其他非耕作生境相鄰耕地,該結(jié)論與溢出效應(yīng)作用機(jī)制不相符。該結(jié)果出現(xiàn)的可能原因是,本研究采樣季節(jié)為8 月末到9 月初,正值昌圖縣研究區(qū)果園收獲季節(jié),而耕地內(nèi)作物收割還未開始,果園人為擾動大于相鄰耕地,步甲和蜘蛛由果園生境遷移到耕地生境,可能導(dǎo)致了相鄰耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛多樣性增加[28]。也可能是果園生境處邊緣效應(yīng)對步甲和蜘蛛的影響大于溢出效應(yīng),這需要進(jìn)一步討論得出結(jié)論。

生物多樣性在人類農(nóng)業(yè)發(fā)展中越來越起到至關(guān)重要的作用,在2023 年中央一號文件中,國家更加重視耕地的生物特性、農(nóng)業(yè)發(fā)展與生物多樣性的關(guān)系,并且將生物特性與地力水平、耕作條件和健康狀況確定為評價耕地質(zhì)量的4 個一級指標(biāo)。天敵生物多樣性和耕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定密切相關(guān),良好的生態(tài)環(huán)境是生物多樣性存在的基礎(chǔ),而生物的多樣性又改善生態(tài)環(huán)境。生物種類的數(shù)量越多,耕地生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定。反之,生物種類數(shù)量越少,耕地生態(tài)系統(tǒng)就越脆弱。地表節(jié)肢動物多樣性對提升耕地質(zhì)量,建設(shè)高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田,保障國家糧食安全和重要農(nóng)產(chǎn)品有效供給具有重要意義。

3.2 不同類型非耕作生境對步甲和蜘蛛邊緣效應(yīng)的影響

作為不同類型生境的空間連接方式,邊緣在生態(tài)過程中具有重要意義[29]。與張旭珠等[30]研究結(jié)果相同,本研究中步甲和蜘蛛的多度、豐富度和多樣性均表現(xiàn)為耕地邊緣處較高,且與耕地內(nèi)部差異顯著。耕地內(nèi)部的天敵群落通常以害蟲為食物來源,耕地邊緣處天敵則以雜草種子為食源,食物的差異造成了耕地邊緣和耕地內(nèi)部的群落結(jié)構(gòu)的差異。因此,即使耕地邊緣可以維持大量的步甲和蜘蛛多樣性,也可能由于邊緣效應(yīng),導(dǎo)致邊緣處的物種不能向耕地內(nèi)部流動[3]。

趙紫華等[31]認(rèn)為,農(nóng)田與不同類型植被邊界帶相鄰的生境界面上,邊界效應(yīng)所導(dǎo)致的物種流動情況具有顯著不同。本研究發(fā)現(xiàn)步甲在鄰近草地的耕地邊緣多樣性更高,蜘蛛在鄰近其他林地的耕地邊緣多樣性更高。并且結(jié)果表明,耕地邊緣步甲和蜘蛛的多樣性與非耕作生境無顯著差異,這與溢出效應(yīng)作用結(jié)果一致。但早期的研究指出,步甲和蜘蛛通常將耕地邊緣作為越冬場所,隨后便會向耕地內(nèi)部擴(kuò)散,而本研究中耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛多樣性卻與耕地邊緣和非耕作生境存在顯著差異。這可能因為在耕地內(nèi)部存在著特有種[32],在未來研究中,需要進(jìn)一步探究耕地內(nèi)部與耕地邊緣存在的種類差異,更深入地探討步甲和蜘蛛由邊緣向內(nèi)部的擴(kuò)散機(jī)制。此外,由于功能群內(nèi)部存在較為強(qiáng)烈的種間競爭,而步甲在種間競爭中取得優(yōu)勢[33],因此在本研究中鄰近草地的耕地邊緣處,蜘蛛的多樣性低于相鄰耕地和非耕作生境。

3.3 非耕作生境內(nèi)植被結(jié)構(gòu)對步甲和蜘蛛的影響

研究認(rèn)為,非耕作生境植被群落組成結(jié)構(gòu)是維持天敵多樣性的關(guān)鍵,只有特定的植被功能群才能維持大量的天敵多樣性[34]。本研究分析顯示,草本層蓋度、多樣性對步甲和蜘蛛群落分布有顯著影響。植被蓋度的增加會降低鳥類等捕食者的捕食強(qiáng)度,這為步甲和蜘蛛提供了躲避天敵的小生境;異質(zhì)草本植物結(jié)構(gòu)的組成通常可以為各種分類群提供多樣化的微生境,從而為更多生物的生存提供更廣的生態(tài)位[35]。且不同生物類群對周圍環(huán)境的響應(yīng)不同[36],如球蛛科與植被蓋度和多樣性呈正相關(guān)關(guān)系,由于草本植被蓋度大,有利于其結(jié)網(wǎng)、隱蔽及捕食[37];而廣屁步甲與其呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,相較于非耕作生境,耕地內(nèi)部害蟲密度為捕食性步甲提供了更豐富的食物來源。故在非耕作生境及其與耕地邊緣中播種蓋度適宜及多樣性高的草本植物,可顯著提升非耕作生境及其耕地邊緣的質(zhì)量,對增強(qiáng)生物維持、害蟲生物防治功能以及提升農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有益。

4 結(jié)論

在農(nóng)業(yè)集約化和生物多樣性危機(jī)的背景下,本文從天敵類地表節(jié)肢動物(步甲和蜘蛛)多樣性保護(hù)的角度,基于4 種常見耕地邊緣類型生物多樣性數(shù)據(jù),討論了非耕作生境對鄰近耕地邊緣及內(nèi)部步甲和蜘蛛群落分布的影響。結(jié)論如下:1)不同非耕作生境類型對耕地內(nèi)部溢出效應(yīng)明顯,但產(chǎn)生的影響有所差異,草地對耕地內(nèi)部步甲多樣性影響顯著,其他林地對耕地內(nèi)部蜘蛛的多樣性影響顯著。2)不同非耕作生境類型產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)與溢出效應(yīng)規(guī)律一致,均會促進(jìn)耕地內(nèi)部步甲和蜘蛛的多樣性;步甲的多樣性在鄰近草地的耕地邊緣顯著高于其他邊緣類型,蜘蛛的多樣性在鄰近其他林地的耕地邊緣顯著高于其他邊緣類型。3)非耕作生境的植被蓋度和多樣性顯著影響步甲和蜘蛛的多樣性。本文驗證了耕地邊緣的非耕作生境可以提升耕地邊緣及內(nèi)部生物多樣性。在未來的耕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)過程中,可以通過合理布設(shè)豐富的非耕作生境,為步甲和蜘蛛提供適宜的生存空間,使其更好地發(fā)揮天敵的生態(tài)功能。