丁國(guó)慶，賀心茹，費(fèi)永俊

（長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院 湖北荊州 434025）

苦瓜（Momordica charantia）為葫蘆科（Cucurbitaceae）苦瓜屬（Momordica）一年生攀緣草本植物，又名涼瓜、癩葡萄、錦荔枝、君子菜等。苦瓜主要分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，在明朝時(shí)期已經(jīng)傳入我國(guó)，明代徐光啟在《農(nóng)政全書》中曾提到南方人甚食苦瓜，說明當(dāng)時(shí)中國(guó)南方普遍栽培苦瓜，如今苦瓜在我國(guó)南北各地均廣泛栽培，以廣東、廣西、湖北、福建等省份栽培較為普遍[1-2]?？喙瞎麑?shí)表面有瘤狀突起，因果實(shí)內(nèi)含有苦瓜甙而具有一種特殊的苦味得名。苦瓜主要食用嫩瓜，口感清爽稍苦；老熟苦瓜清香而味甜，有些地方直接生食或者榨汁。另外，在印度、東南亞等地還用苦瓜的嫩梢、葉和花朵來做菜肴?？喙舷碛小笆吖酢薄翱辔吨凇钡拿婪Q，為世界性重要蔬菜作物，富含維生素C、膳食纖維、粗蛋白、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和皂苷[3]、酚類物質(zhì)[4]、總黃酮[5]、多糖[6]等化合物，具有清熱解毒、養(yǎng)血滋肝、抑菌、抗病毒等多種藥理作用。由于其特殊的食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，使得我國(guó)越來越多的地區(qū)開始栽培苦瓜，諸多育種家對(duì)苦瓜育種的重視程度也逐步提高。筆者從苦瓜分類和性狀遺傳、性別分化與雌性系選育、抗病性、新品種選育等幾個(gè)方面論述了苦瓜的育種相關(guān)研究情況，為今后我國(guó)苦瓜育種改良提供借鑒。

1 苦瓜種質(zhì)資源及其分類和性狀遺傳

苦瓜為短日照植物，耐熱不耐寒，喜光不耐陰，通過長(zhǎng)期的栽培和選擇，適應(yīng)性較強(qiáng)?？喙显谖覈?guó)歷經(jīng)幾百年的馴化栽培，形成了十分豐富的品種類型，段敬杰[7]根據(jù)苦瓜形狀將其分為長(zhǎng)棒形、圓錐形和紡錘形品種，按照栽培季節(jié)分為春茬苦瓜品種和夏秋茬苦瓜品種，依栽培方式分為露地苦瓜品種和保護(hù)地苦瓜品種。汪李平[2]按照果實(shí)表皮的顏色將苦瓜分為綠皮[8]（圖1-A）、綠白皮[9]（圖1-B）和白皮苦瓜[2]（圖1-C）；依苦瓜熟性分為早熟、中熟和晚熟品種；根據(jù)苦瓜果實(shí)大小，可分為大型苦瓜（一般瓜長(zhǎng)15～50 cm，橫徑5～8 cm，單瓜質(zhì)量250～500 g）和小型苦瓜（一般瓜長(zhǎng)5～12 cm，橫徑4～5 cm，單瓜質(zhì)量100～250g）；依據(jù)苦瓜果實(shí)的形狀細(xì)分為短棒、長(zhǎng)棒、短紡錘、長(zhǎng)紡錘、短圓錐、長(zhǎng)圓錐和近球形7 種類型。

圖1 苦瓜表皮的3 種顏色類型

種質(zhì)資源是遺傳育種的重要基礎(chǔ)，遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析為種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究的主要內(nèi)容。對(duì)遺傳性狀的研究有利于了解性狀遺傳特點(diǎn)，幫助分析苦瓜品種間的親緣關(guān)系?？喙现仓甑墓麑?shí)性狀、株形性狀、表型性狀等植物學(xué)性狀、熟性和抗性等在不同品種間差異較大。閔子揚(yáng)等[10]通過對(duì)56 個(gè)苦瓜品種的7 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)苦瓜的單瓜質(zhì)量變異系數(shù)最大，而瓜橫徑變異系數(shù)最小；相關(guān)性分析表明各農(nóng)藝性狀之間存在相關(guān)性，其中瓜長(zhǎng)與單瓜質(zhì)量、瓜橫徑與單瓜質(zhì)量、瓜橫徑與葉片長(zhǎng)、瓜橫徑與葉片寬、葉片長(zhǎng)與葉片寬之間存在極顯著正相關(guān)；瓜橫徑與節(jié)間長(zhǎng)、單瓜質(zhì)量與節(jié)間長(zhǎng)之間存在極顯著負(fù)相關(guān)，可以通過改良葉片大小來間接提高單瓜質(zhì)量。高安輝等[11]研究表明，苦瓜親本的顏色、瓜紋、抗病性、生長(zhǎng)速度等重要性狀在F1代的表現(xiàn)有很好的規(guī)律性，用此規(guī)律性可較好地預(yù)判苦瓜雜交組合F1的表現(xiàn)。張燕等[12]將51個(gè)苦瓜品系的23 個(gè)不同表型性狀以9 個(gè)因子來歸納，研究結(jié)果明確了不同品系的表型特異性和遺傳多樣性，并篩選出一些特異種質(zhì)資源，有助于栽培利用和遺傳改良。

目前，AFLP、InDel、SRAP 和SSR 等分子標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于苦瓜遺傳多樣性的研究中。楊衍等[13]認(rèn)為AFLP 技術(shù)對(duì)苦瓜種質(zhì)資源鑒定非常靈敏有效，可以指導(dǎo)苦瓜育種工作中對(duì)親本自交系或雜交組合的鑒定。彭家柱[14]以斯里蘭卡的苦瓜自交系04-17 和中國(guó)的苦瓜自交系47-2-1-1-3 進(jìn)行雜交及嚴(yán)格自交授粉得到的F2代113 個(gè)單株為材料，構(gòu)建了第1 張含有164 個(gè)InDel 標(biāo)記的苦瓜分子遺傳圖譜。黃月琴[15]對(duì)國(guó)內(nèi)一些苦瓜主栽品種及部分國(guó)外種質(zhì)資源共46 份材料的遺傳多樣性進(jìn)行SSR、SRAP 標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)苦瓜材料間表型性狀有顯著差異。

遺傳規(guī)律的分析也是苦瓜種質(zhì)資源研究的一個(gè)重要方面，可以充分發(fā)揮種質(zhì)資源的價(jià)值。陳虹容等[16]利用主基因+多基因混合遺傳模型和ABC 尺度測(cè)驗(yàn)2 種方法，對(duì)苦瓜葉片葉綠素含量進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)苦瓜葉片葉綠素含量由1 對(duì)主基因控制，同時(shí)受微效多基因及環(huán)境影響，適合進(jìn)行早代選擇，B2、F2世代應(yīng)重點(diǎn)進(jìn)行主基因選擇，多基因在B1選擇效率高，提高品系葉綠素含量應(yīng)注重對(duì)加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的利用。陳中釤等[17]對(duì)20 份苦瓜自交系進(jìn)行苗期耐熱性評(píng)價(jià)，構(gòu)建了6 個(gè)世代遺傳群體，發(fā)現(xiàn)苦瓜苗期耐熱性的遺傳是受2 對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制（B-1 模型），分離材料應(yīng)在早期世代進(jìn)行人工定向選擇。鄒一超等[18]采用主基因+多基因混合遺傳模型分析苦瓜種子長(zhǎng)度、寬度和單粒質(zhì)量的遺傳規(guī)律，研究表明苦瓜種子長(zhǎng)度和單粒質(zhì)量的遺傳均符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型（C-0 模型），苦瓜種子寬度的遺傳符合1 對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型（D-0 模型）。孔亮亮等[19]認(rèn)為苦瓜強(qiáng)雌性遺傳以加性效應(yīng)為主，同時(shí)存在等位基因間互作效應(yīng)，基因型與環(huán)境間存在互作效應(yīng)。劉昭華等[20]通過研究苦瓜瓜瘤形狀的遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)，瓜瘤形狀的遺傳是數(shù)量性狀遺傳。

隨著我國(guó)苦瓜種質(zhì)資源數(shù)量的不斷增多，建立核心種質(zhì)顯得尤為必要，不僅可以提高種質(zhì)資源的利用效率，也有利于種質(zhì)庫(kù)的管理。Liu 等[21]通過46 份苦瓜核心種質(zhì)5 個(gè)農(nóng)藝性狀的表型值和基因型值來計(jì)算苦瓜種質(zhì)間的遺傳距離，基于基因型值的分析結(jié)果表明，不同種質(zhì)間遺傳距離變幅為0.84～10.71，在聚類重新標(biāo)定距離為8.5 時(shí)，46 份苦瓜核心種質(zhì)被分為17 個(gè)類群，進(jìn)一步明確了不同種質(zhì)間的親緣關(guān)系。王心迪[22]利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記以及分子標(biāo)記，結(jié)合遺傳多樣性分析，在244 份苦瓜材料中篩選出71 份材料，形成了苦瓜的核心種質(zhì)。劉子記等[23]采用混合線性模型對(duì)154 份苦瓜種質(zhì)的5 個(gè)性狀的基因型值進(jìn)行無(wú)偏預(yù)測(cè)，通過比較不同方法構(gòu)建的苦瓜核心種質(zhì)資源的優(yōu)劣，發(fā)現(xiàn)基于馬氏距離、偏離度抽樣法及最短距離法獲取的46份苦瓜核心種質(zhì)資源能夠代表原群體的遺傳多樣性。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，利用分子標(biāo)記結(jié)合表型性狀構(gòu)建核心種質(zhì)已經(jīng)取得較好成效，崔竣杰等[24]利用苦瓜21 個(gè)SSR 標(biāo)記和9 個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)，對(duì)地理來源多樣的184 份苦瓜種質(zhì)資源進(jìn)行核心種質(zhì)構(gòu)建，結(jié)合基因型數(shù)據(jù)的M 策略抽樣法和表型數(shù)據(jù)的隨機(jī)抽樣法，共抽取出34 份苦瓜種質(zhì)資源作為核心種質(zhì)，結(jié)果表明，構(gòu)建的34 份苦瓜核心種質(zhì)在基因型和表型方面都能代表原始種質(zhì)的多樣性，符合核心種質(zhì)的構(gòu)建要求。

2 性別分化與雌性系選育

研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的苦瓜在性別表現(xiàn)方面具有一些相同點(diǎn)：在一般情況下，苦瓜的雄花數(shù)會(huì)明顯多于雌花數(shù)，雄花在較低節(jié)位形成，并且會(huì)比雌花先發(fā)生[25]；在苦瓜進(jìn)行性別分化時(shí)，會(huì)有一個(gè)兩性期，并且雌蕊原基會(huì)在雄蕊原基之后出現(xiàn)，然后，雌蕊原基和雄蕊原基就會(huì)向不同性別花的方向進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育[26]。此外，許多的科學(xué)研究和無(wú)數(shù)的生產(chǎn)實(shí)踐表明，苦瓜性別分化受溫度和光周期等環(huán)境因子及萘乙酸（NAA）、赤霉素（GA3）、乙烯（ETH）等激素的影響也很大。汪俏梅等[27]認(rèn)為，苦瓜苗期所處的環(huán)境條件會(huì)影響性別表現(xiàn)，株洲長(zhǎng)白和英引苦瓜品種的光周期反應(yīng)表現(xiàn)為短日效應(yīng)，即短日使植株的發(fā)育提早，并促進(jìn)雌性發(fā)育，長(zhǎng)日的效果恰好相反；低溫可以增強(qiáng)短日效應(yīng)，高溫則使苦瓜的生殖生長(zhǎng)推遲，并削弱短日效應(yīng)，短日低溫是苦瓜苗期最適宜的環(huán)境條件。Huyskens 等[28]發(fā)現(xiàn)，苦瓜在長(zhǎng)日和高溫條件下，春夏季開出的雌花明顯多于在短日和低溫條件下的秋冬。楊?等[29]研究發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)OHB61-5 和OHB41-2 這2 種苦瓜3 種性狀（雄花數(shù)、雌花數(shù)、無(wú)花節(jié)位數(shù)）的效應(yīng)均達(dá)極顯著差異水平。陳瑤瑤等[30]以2 個(gè)苦瓜品種（如玉33 號(hào)和如玉41 號(hào)）為材料進(jìn)行研究，結(jié)果表明幼苗期如玉33號(hào)8 h 光周期處理和如玉41 號(hào)10 h 光周期處理促進(jìn)雌花形成效果最佳。Khatoon 等[31]研究表明，對(duì)苦瓜噴灑150 mg?L-1的NAA 可產(chǎn)生最低數(shù)量的雄花和最高數(shù)量的雌花，從而產(chǎn)生最低的性別比（雄性∶雌性）。Akter 等[32]發(fā)現(xiàn)，苦瓜葉面噴施10 mg?L-1的GA3時(shí)雌花的數(shù)量顯著增加，雄性與雌性的性別比最低。Aishwarya 等[33]認(rèn)為，200 mg?L-1的ETH 可使第一朵雄花延遲開花，促進(jìn)雌花數(shù)量的增加，在苦瓜2～4 葉期噴灑的ETH 在提升高雌雄比方面更有效。王國(guó)莉等[34]研究結(jié)果顯示，植物激素ETH 對(duì)苦瓜性別分化具有重要的調(diào)控作用，其前體和替代物具有顯著的促雌效應(yīng)，而其抑制劑卻具有明顯的促雄效應(yīng)。王偉孿[35]通過AgNO3誘雄對(duì)全雌系苦瓜進(jìn)行全雌材料的保存，經(jīng)AgNO3誘導(dǎo)苦瓜全雌株出現(xiàn)兩性花，通過不同授粉組合和花粉管伸長(zhǎng)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)兩性花花粉具有可育性，但是雌蕊不具有可育性。

近幾年來，一些苦瓜的雌性系已經(jīng)被眾多從事苦瓜育種的研究者培育出來。葉君營(yíng)[36]用5 年的時(shí)間進(jìn)行了苦瓜雌性系的選育研究，通過連續(xù)的自交分離、系譜選擇，7 代以后最終獲得了相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀比較穩(wěn)定、抗逆性和配合力較好，且雌花率達(dá)95%以上的強(qiáng)雌性系。萬(wàn)新建等[37]通過對(duì)一個(gè)變異單株進(jìn)行連續(xù)4 代的自交分離和定向選擇，得到了雌花率和強(qiáng)雌株率均接近100%的苦瓜強(qiáng)雌系品種。李大忠[38]通過對(duì)地方品種南嶼苦瓜采用單株自交純化的方式進(jìn)行選育，得到了雌花率和雌株率都較高的新品種嶼強(qiáng)-2。楊躍華等[39]通過回交轉(zhuǎn)育，選育出了雌花率在90%以上且雌性穩(wěn)定的強(qiáng)雌系苦瓜新品種Q03，而且該苦瓜品種通過與合適的親本配合能夠表現(xiàn)出比較明顯的正向強(qiáng)雌性雜種優(yōu)勢(shì)。王國(guó)莉[40]以全雌系苦瓜為母本，與強(qiáng)雌系苦瓜和強(qiáng)雄系苦瓜雜交獲得雜交一代，對(duì)雜種一代連續(xù)自交兩次進(jìn)行性別定向選育，最終獲得穩(wěn)定的強(qiáng)雌系苦瓜育種新品系，新品系雌花率大于90%，是選育早熟豐產(chǎn)苦瓜新品種的優(yōu)良材料。趙志偉等[41]研究苦瓜強(qiáng)雌性狀遺傳的結(jié)果表明，全雌性狀由一個(gè)隱性單基因控制，強(qiáng)雌性狀由一對(duì)不完全顯性基因控制。

苦瓜強(qiáng)雌系的選育對(duì)苦瓜的實(shí)際生產(chǎn)具有諸多指導(dǎo)意義，比如通過將早熟、豐產(chǎn)的強(qiáng)雌系苦瓜與其他具有優(yōu)良性狀的品種雜交選育出具有品質(zhì)好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、早熟等多種良好性狀的F1代苦瓜，能夠推動(dòng)苦瓜產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。

3 抗病性研究

目前苦瓜抗病性育種主要圍繞嫁接、雜交和藥物處理等方式針對(duì)白粉病、枯萎病等病害進(jìn)行研究。另外，通過對(duì)苦瓜種質(zhì)資源的篩選，也可以得到一些抗病品種，有利于生產(chǎn)實(shí)踐。

苦瓜枯萎病是苦瓜的一種常見且比較嚴(yán)重的土傳病害。在枯萎病的鑒定方面，一般采用以浸根法鑒定為主，結(jié)合病原菌濾液浸根法、莖基部針刺法等多種方法為輔的苗期人工接種方法來鑒定。而在實(shí)際生產(chǎn)中，常采用化學(xué)藥劑處理、種苗嫁接、種子及土壤消毒等方法來進(jìn)行苦瓜枯萎病的防治。楊葉等[42]為研究枯萎病的致病菌，通過對(duì)病原菌菌株的分析，根據(jù)病原菌的分子特征、性狀和形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)苦瓜枯萎病是由尖孢鐮孢菌（Fusarium oxysporumSchl.）侵染導(dǎo)致的。該病菌高度侵染苦瓜，除苦瓜外不侵染其他瓜類作物。杜佳[43]研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉MX 與苦瓜不同品種配合均能取得較好的防治效果并能促進(jìn)苦瓜生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，具有很好的開發(fā)應(yīng)用前景，同時(shí)棘孢木霉MX 對(duì)不同苦瓜品種抗枯萎病的影響可以為苦瓜枯萎病的防治提供理論依據(jù)。黃熊娟等[44]發(fā)現(xiàn)，5%氨基寡糖素誘導(dǎo)可激發(fā)苦瓜抗病免疫系統(tǒng)啟動(dòng)及苦瓜體內(nèi)病程相關(guān)蛋白酶活性的表達(dá)，促進(jìn)次生代謝物質(zhì)形成，有效增強(qiáng)苦瓜對(duì)枯萎病的抗性。不同品種的苦瓜對(duì)枯萎病的抗性不一。王永陽(yáng)等[45]通過篩選6 種不同苦瓜品種對(duì)抗枯萎病的研究試驗(yàn)，得到了3 個(gè)抗病性在北方比較高的苦瓜品種，表明選擇不同的品種有利于減輕苦瓜枯萎病的發(fā)生程度。

粟建文等[46]研究表明，苦瓜對(duì)白粉病的抗性受2 對(duì)以上基因控制，2 對(duì)主基因抗病相對(duì)感病為不完全隱性，而且由該基因控制的抗性效應(yīng)在苦瓜的親本和F1代間具有非常明顯的正相關(guān)作用，符合數(shù)量性狀遺傳的相關(guān)特點(diǎn)。對(duì)于苦瓜白粉病的病害防治，吳順章等[47]研究認(rèn)為，粉唑醇和三唑酮能夠有效防治苦瓜白粉病。周萌萌[48]發(fā)現(xiàn)，MLO基因作為感病因子在調(diào)控苦瓜對(duì)白粉病的應(yīng)答反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。陳龍正等[49]以苦瓜自交系K24 為材料，對(duì)苦瓜白粉病響應(yīng)基因McMLO1進(jìn)行了克隆、生物信息預(yù)測(cè)及表達(dá)分析，推測(cè)該基因參與了苦瓜對(duì)白粉病侵染的早期應(yīng)答反應(yīng)。朱強(qiáng)興等[50]比較了6 種藥劑對(duì)苦瓜白粉病的防治效果，發(fā)現(xiàn)唑醚·氟酰胺懸浮劑、苯甲·醚菌酯懸浮劑、四氟·吡唑酯水乳劑按照一定的濃度、單位面積噴施強(qiáng)度，以及噴施頻率進(jìn)行防治，對(duì)白粉病的防治效果較好。

此外，諸多研究表明，選擇合適的植物材料作為砧木嫁接苦瓜，對(duì)苦瓜的各項(xiàng)品質(zhì)和抗病性具有顯著提高作用。晏文秀等[51]以大肉絲瓜作砧木進(jìn)行苦瓜嫁接，可有效防治苦瓜枯萎病、蔓枯病及根結(jié)線蟲病等土傳病害，提高植株抗性。謝小莉[52]選用黑籽南瓜苗和絲瓜苗作為苦瓜嫁接的雙砧木，可解決苦瓜設(shè)施大棚連作障礙問題，增強(qiáng)抗性，增加苦瓜的產(chǎn)量。伍壯生等[53]以引進(jìn)的7 個(gè)優(yōu)良瓜類品種作砧木，以楓木苦瓜作接穗，結(jié)果顯示，不同砧木對(duì)苦瓜接穗的成活率、產(chǎn)量、可溶性糖含量、維生素C含量和抗病性均有一定影響，綜合性狀最優(yōu)的砧木品種是白籽南瓜，適合作為楓木苦瓜的嫁接砧木并可進(jìn)行推廣應(yīng)用。熊俏等[54]以皇家1 號(hào)、砧蓉1 號(hào)、格麗早優(yōu)8 號(hào)、鼎盛南瓜及雁山本地絲瓜5 個(gè)品種為砧木，以夏滿園3 號(hào)苦瓜為接穗，結(jié)果表明，雁山本地絲瓜、砧蓉1 號(hào)嫁接夏滿園3 號(hào)苦瓜的抗病性、產(chǎn)量相對(duì)較高，可大大減少雁山區(qū)苦瓜枯萎病發(fā)病率，明顯提高苦瓜產(chǎn)量。

4 新品種選育

由于市場(chǎng)需求、植物抗病性、產(chǎn)量等諸多要求的變化，各地對(duì)苦瓜新品種的培育均在穩(wěn)步進(jìn)行。從中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)（http://202.127.42.47:6009/Home/BigDataIndex）已有的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可知，從2008年至2022 年，我國(guó)苦瓜品種權(quán)申請(qǐng)總數(shù)為164 件，授權(quán)30 件。目前選育的苦瓜新品種有金田186[55]、綠豐306[56]、早翠[57]、春秀[58]、苦中樂[59]等，針對(duì)不同的要求，各個(gè)品種具有不同的優(yōu)勢(shì)。

對(duì)于新品種的選育，引種是一個(gè)常見手段，苦瓜原產(chǎn)自亞洲熱帶地區(qū)[1]，而苦瓜的引種也具有悠久的歷史。由于不同品種的苦瓜對(duì)種植環(huán)境的要求各不相同，環(huán)境的變化會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量、瓜內(nèi)各物質(zhì)含量等發(fā)生變化，就需要進(jìn)行引種試驗(yàn)，從而得到適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的苦瓜品種。喬乃妮等[60]為了得到適應(yīng)湘西北生態(tài)環(huán)境和土壤條件的苦瓜品種，對(duì)9 個(gè)品種的苦瓜進(jìn)行了引種試驗(yàn)，得到了滿足不同要求的苦瓜品種，有的產(chǎn)量高但抗逆性較差，有的適宜苦瓜蜜汁加工等。王會(huì)等[61]通過對(duì)引進(jìn)蘋果苦瓜的各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，該品種苦瓜不僅適合湖北省襄陽(yáng)及周邊地區(qū)露地栽培，更適合該地區(qū)早春大棚種植。

利用雜種優(yōu)勢(shì)選育一代雜種是苦瓜品種選育的重要手段。虢炳林等[62]以自交系K 307-2 為母本、自交系K090 為父本配制而成的苦瓜雜交一代新品種湘妹子綠秀，該品種早熟，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，抗性強(qiáng)，適合于湖南省或者相似的生態(tài)區(qū)作為早春栽培，每667 m2產(chǎn)量約4300 kg。陳木溪等[63]以黑籽大頂苦瓜自交系作母本、翠秀苦瓜自交系作父本配制而成苦瓜雜交一代利農(nóng)珍珠苦瓜。邱利娜等[64]以自交系B10 作母本、飛越1 號(hào)作父本雜交組合而成苦瓜雜交一代飛越2 號(hào)，平均單果質(zhì)量552 g。郭金菊等[65]以自交系B2411 為母本、自交系B171012 為父本配制而成的油綠型苦瓜綠鉆1 號(hào)，單果質(zhì)量約340 g，中抗枯萎病，每667 m2產(chǎn)量2200 kg 左右，適合華南地區(qū)春、秋季栽培。

選育雌性系作母本是苦瓜雜種優(yōu)勢(shì)育種的另一條重要途徑。宋波等[66]以強(qiáng)雌性系HZ006 為母本、自交系GY07 為父本選配出早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的白皮苦瓜新品種白雪，該品種商品性優(yōu)良，果實(shí)苦味輕，果肉脆，田間較抗白粉病，適于長(zhǎng)江中下游及西南地區(qū)栽培。豐綠3 號(hào)苦瓜是以強(qiáng)雌系B201-b1作母本、優(yōu)質(zhì)自交系E12206-e6 作父本配制而成的雜交一代新品種，單瓜質(zhì)量約440 g，商品性好，耐熱、耐澇性強(qiáng)，適宜華南地區(qū)春、秋季和海南冬季種植[67]。贛苦瓜1525 是以強(qiáng)雌系QBF2306-2 為母本、高代自交系LK1402-6 為父本雜交選育出的新品種，單瓜質(zhì)量400 g，肉質(zhì)脆嫩，品質(zhì)優(yōu)良，抗枯萎病，適應(yīng)性強(qiáng)，可在中國(guó)各苦瓜主產(chǎn)區(qū)推廣種植[68]。海研2 號(hào)苦瓜是以強(qiáng)雌系的自交系KG275-04 為母本、綜合性狀優(yōu)良的BG021-03 為父本配制的耐低溫、中早熟、豐產(chǎn)苦瓜一代雜種[69]。

5 問題與展望

目前，我國(guó)苦瓜遺傳育種取得了重要研究進(jìn)展，Cui 等[70]報(bào)道了第一個(gè)染色體水平的苦瓜基因組，對(duì)栽培苦瓜自交系大瀝-11 和野生苦瓜自交系TR 的全基因組進(jìn)行De novo 測(cè)序，并對(duì)收集于全球16 個(gè)國(guó)家的187 份苦瓜種質(zhì)進(jìn)行了重測(cè)序，通過基因組遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)以TR 為代表的21 份野生苦瓜與166 份栽培苦瓜具有顯著的遺傳分化，解析了苦瓜基因變異及馴化機(jī)制，為今后利用基因組學(xué)對(duì)苦瓜進(jìn)行改良奠定了基礎(chǔ)。Fu 等[71]報(bào)道了苦瓜Mca 基因組，大小約286.1 Mb，共11 條染色體，苦瓜Mca 基因組的T2T 水平組裝有助于加深對(duì)苦瓜Mca 系統(tǒng)發(fā)育的理解，并提供對(duì)果實(shí)成熟過程的見解，為葫蘆科植物系統(tǒng)發(fā)育與應(yīng)用研究起到了重要的推動(dòng)作用。但對(duì)于苦瓜抗病性連鎖的基因研究較少，在苦瓜育種方面，利用單倍體育種技術(shù)雖然可以顯著縮短育種年限，但是離體培養(yǎng)獲得完整苦瓜植株的技術(shù)還有待進(jìn)一步研究，花藥壁、子房壁等體細(xì)胞易干擾花藥培養(yǎng)，在愈傷時(shí)期難以鑒定倍性。此外，苦瓜性別分化的作用機(jī)制研究也有待深入。鑒于上述問題，在今后的育種工作中建議加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：（1）進(jìn)一步加強(qiáng)種質(zhì)資源收集、評(píng)價(jià)、利用以及引種工作，豐富育種材料；（2）加強(qiáng)分子育種基礎(chǔ)研究，廣泛開展遺傳多樣性分析與種質(zhì)鑒定工作，挖掘與抗病、抗蟲、全雌系等目標(biāo)性狀相連鎖的特異性分子標(biāo)記；（3）開展苦瓜單倍體育種、誘變育種和分子標(biāo)記輔助育種等工作，形成相關(guān)體系，從而拓寬苦瓜育種途徑；（4）建立系統(tǒng)的抗病性鑒定方法和標(biāo)準(zhǔn)，加強(qiáng)主要病害抗性遺傳規(guī)律的研究，創(chuàng)新育種材料、加快育種進(jìn)程。在今后的研究中，應(yīng)將多種育種手段相結(jié)合，以在苦瓜育種進(jìn)程中取得更大的進(jìn)步。