楊輝 沈火林

摘要 采用配合力分析法對(duì)7個(gè)辣椒抗性不同的親本組合的幼苗進(jìn)行黃瓜花葉病毒（CMV）抗性評(píng)價(jià)，分析親本的配合力效應(yīng)及遺傳力。結(jié)果表明，一般配合力好的親本不一定能配合出特殊配合力好的組合，而特殊配合力好的組合也不一定是由抗病性好的親本配合出來(lái)，因此為判斷每個(gè)組合中各親本性狀遺傳的傳遞能力，對(duì)每個(gè)親本的特殊配合力進(jìn)行方差分析，選育抗黃瓜花葉病毒的優(yōu)勢(shì)親本。

關(guān)鍵詞 辣椒；CMV；配合力；遺傳

中圖分類號(hào) S 641.3? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2023）12-0036-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.008

Analysis of Combining Ability and Heredity of Pepper to CMV

YANG? Hui1，SHEN? Huo-lin2

（1.Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing，Heilongjiang? 163319;2.College of Horticulture，China Agricultural University，Beijing 100193）

Abstract Combining ability analysis was used to evaluate the resistance to cucumber mosaic virus （CMV） in 7 seedlings with different resistance combinations of pepper parents，and to analyze the combining ability effect and heritability of the parents.The results showed that parents with good general combining ability may not be able to match the combination with good special combining ability，and the combination with good special combining ability may not be matched with the parent with good disease resistance.In order to determine the genetic transmission ability of each parent in each combination，the variance analysis of the special combining ability of each parent was performed to select the dominant parent with resistance to cucumber mosaic virus.

Key words Pepper;CMV;Combining ability;Heredity

基金項(xiàng)目 黑龍江省高等教育教學(xué)改革項(xiàng)目（SJGY20210629）；黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)校級(jí)課題（NDJY2202）。

作者簡(jiǎn)介 楊輝（1979—），女，黑龍江牡丹江人，副編審，從事農(nóng)學(xué)及編輯研究。

收稿日期 2023-01-03；修回日期 2023-01-28

辣椒（Capsicum annuum L.） 屬于茄科辣椒屬一年或多年生草本植物，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，維生素 C含量居蔬菜之首，且食用方法多樣，是人們食用的主要蔬菜之一。長(zhǎng)期以來(lái)，病蟲害一直是影響辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素，其中黃瓜花葉病毒?。╟ucumber mosaic virus，CMV）是我國(guó)目前辣椒露地生產(chǎn)的最主要病毒病種類之一。CMV是寄主范圍最多、分布最廣的病毒，其寄主范圍超過(guò) 100 個(gè)科的 1 200 種植物，CMV一般從6月開(kāi)始逐漸侵染辣椒，在7—8月出現(xiàn)發(fā)病高峰，黃瓜花葉病毒侵染辣椒后，可導(dǎo)致辣椒葉片黃化、斑點(diǎn)、扭曲變形等系統(tǒng)癥狀，嚴(yán)重時(shí)可使辣椒減產(chǎn)50%～60% ，甚至達(dá)到絕收，是辣椒病害防治的主攻目標(biāo)。CMV以蚜蟲為主要傳播方式，還可以通過(guò)種子帶毒、土壤非介體、病株花粉、無(wú)性繁殖、汁液摩擦接種、嫁接等方式進(jìn)行傳播，CMV的多種傳播方式給用藥劑防治黃瓜花葉病毒帶來(lái)阻礙［1-3］。筆者在原有研究的基礎(chǔ)上，對(duì)辣椒人工接種CMV，采用親本雙列雜交的配合力分析法分析了辣椒抗CMV的遺傳規(guī)律，以期為辣椒抗CMV 品種的親本選擇和組合選配提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料是7個(gè)抗性不同的親本r1、r2、r3、r4、s1、s2、s3雜交的21個(gè)組合。親本由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜系提供，其中抗病品系r1、r2，感病品系s1、s2、s3，介于抗病和不抗病之間的品系r3、r4。病原CMV 由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 CMV接種方法。采用人工摩擦接種法，CMV在心葉煙上活化繁殖后，取繁殖8～10 d的新鮮病葉配制成接種液。在辣椒3～4葉時(shí)，進(jìn)行第一次人工摩擦接種，為使接種辣椒全部被CMV侵染，防止人工接種造成的誤差，在第一次接種3 d后進(jìn)行第二次人工接種［2-3］。

1.2.2 病情調(diào)查。

幼苗接種CMV后置于26～28 ℃無(wú)蟲條件下培養(yǎng)。在接種后20 d觀察植株發(fā)病情況，進(jìn)行發(fā)病情況調(diào)查。每組合30株，設(shè)3次重復(fù)，每小區(qū)10株。

抗病性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0 級(jí)，植株生長(zhǎng)正常；1級(jí)，植株心葉產(chǎn)生明脈，或接種葉產(chǎn)生枯斑；3級(jí)，植株少數(shù)葉片有花葉，或莖部有壞死斑點(diǎn)；5級(jí)，植株多數(shù)葉片花葉，少數(shù)葉片畸形、皺縮或莖部有壞死條斑；7級(jí)，植株萎蔫，表現(xiàn)為多數(shù)葉片畸形、蕨葉、矮化或莖部系統(tǒng)壞死現(xiàn)象；9級(jí)，植株嚴(yán)重萎蔫矮化，表現(xiàn)為系統(tǒng)壞死、停止生長(zhǎng)，甚至死亡［4］。

病情指數(shù)（DI）=∑（各級(jí)株數(shù)×級(jí)數(shù)）最高級(jí)數(shù)×總株數(shù)×100

DI=0 免疫（I）；040 高感（HS）。

1.3 數(shù)據(jù)分析 采用Griffing雙列雜交（只包括正交組合而不包括反交組合和親本）分析法，計(jì)算并分析各組合接種CMV后的一般配合力、特殊配合力方差和遺傳效應(yīng)值［2］，計(jì)算公式均參照《作物數(shù)量遺傳》中的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

調(diào)查接種CMV的各親本組合的發(fā)病指數(shù)，計(jì)算其平均值及各列組合平均數(shù)總和（表1），并對(duì)所測(cè)的病情指數(shù)進(jìn)行方差分析。由表2可知，各親本組合之間均存在顯著差異。因此，可進(jìn)一步對(duì)親本和雜交組合一般配合力和特殊配合力進(jìn)行方差分析［5-6］。

2.2 一般配合力效應(yīng)分析與評(píng)價(jià)

一般配合力是指一個(gè)種群以其他各種群雜交所獲得的平均效果，它的遺傳基礎(chǔ)是由其親本所含的有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的，由基因的加性效應(yīng)決定［6］。如一般配合力高則證明該組合所含的有利基因位點(diǎn)多，具有較高的利用價(jià)值，組配優(yōu)良的雜交種概率就很大。對(duì)配合力進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明一般配合力和特殊配合力均呈極顯著差異（表3）。因此可進(jìn)一步估算各個(gè)親本的配合力效應(yīng)值［7-8］。

首先對(duì)估算的一般配合力的方差進(jìn)行檢驗(yàn)，估計(jì)一般配合力效應(yīng)值，具體計(jì)算公式：

i=1P（P-1）（pXi-2X..） （1）

1=17×5（7×200.4-2×847.9）=-8.371（2）

2=17×5（7×196.1-2×847.9）=-9.231（3）

以此類推，一般配合力效應(yīng)差異的標(biāo)準(zhǔn)差和最小顯著差異分別為S.E（i-j）=1.019 4，（L.S.D）0.05=2.060 3，（L.S.D）0.01=2.756 6。（4）

通過(guò)對(duì)以上所估算的一般配合力進(jìn)行方差檢驗(yàn)，各親本的一般配合力效應(yīng)值以及顯著性差異見(jiàn)表4。

值在-9.47～13.86，其中親本r1、r2和r4的一般配合力均為負(fù)值，顯著高于親本r3、s1、s2、s3，這說(shuō)明親本r1、r2、r4對(duì)辣椒抗CMV有利用價(jià)值，且親本r1、r2、r4之間的一般配合力無(wú)顯著差異。而親本 r3、s1、s2、s3一般配合力為正值，不利于辣椒抗CMV。由基因的加性效應(yīng)所決定的一般配合力，是可以遺傳和被固定的，所以利用親本r1、r2、r4來(lái)選擇辣椒抗CMV的品系是有效的，但對(duì)這些親本能否應(yīng)用于雜交育種，還要看它們的特殊配合力。

2.3 特殊配合力效應(yīng)及評(píng)價(jià)

特殊配合力是指特定親本組合的某些性狀的實(shí)測(cè)值與其雙親一般配合力計(jì)算的理論值的離差，它決定于基因型中的非加性效應(yīng)（顯性和上位性效應(yīng)）。

（1）對(duì)于特殊配合力效應(yīng)值，按以下方法計(jì)算：

ij=xij-1p-2（Xi.+Xj.）+2（p-1）（p-2）X..（5）

r12=37.0-15（200.4+196.1）+15847.9（6）

r23=45.6-15（196.1+311.6）+15847.9（7）

其余的ij用同法計(jì)算。為比較特殊配合力效應(yīng)值的差異，需要計(jì)算特殊配合力效應(yīng)差異的標(biāo)準(zhǔn)差。需分2種情況進(jìn)行討論。

第一種情況：對(duì)于有一個(gè)共同的親本i的組合，其標(biāo)準(zhǔn)差和顯著水準(zhǔn)分別為

V（ij-ik）=2.038 8，（L.S.D.）0.05=4.373 7，（L.S.D.）0.01=6.069 7。

第二種情況：對(duì)于沒(méi)有共同親本i的組合，其標(biāo)準(zhǔn)差和顯著水準(zhǔn)分別為

V（ij-ik）=1.765 7，（L.S.D.）0.05=3.787 8，（L.S.D.）0.01=5.256 6。

各組合的特殊配合力結(jié)果見(jiàn)表5（表中組合的特殊配合力符號(hào)

s1s3、s2s3、r1r2、 r2r4、s1s2、r1r4、r3s1、r2s2、

r1s1、 r2s1、r1s1、 r1s3、s2s3、r2s2、 r3s2、s4s1、s4s3分別用1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21代簡(jiǎn)寫）。

由表5可知，特殊配合力為-25.09～20.01，大多數(shù)不同組合間特殊配合力有顯著差異，親本 r1、r2、r4的一些組合呈顯著的負(fù)向優(yōu)勢(shì)。親本r1、r2、r4之間組合的特殊配合力大于親本r1、r2、r4與s1、s2、s3之間組合的特殊配合力，這說(shuō)明一般配合力好的親本r1、r2、r4不一定能配合出特殊配合力好的組合，而特殊配合力好的組合也不一定是由抗病性好的親本配合出來(lái)的。因此，在進(jìn)行抗病育種的選育工作中，親本抗病性強(qiáng)不一定能選出優(yōu)良的組合，還要看其親本抗病基因的效應(yīng)和親本的遺傳力。

（2）為了判斷每個(gè)親本在其各組合中性狀遺傳的傳遞能力，計(jì)算每個(gè)親本的特殊配合力方差：

si2=1p-2pjij2-p-3p-2

2（i=1，2，…，p）

r12=119.836，r22=739.108，r32=53.220，r42=221.658，

s12=187.746，s22=142.176，s32=330.160

由以上公式可知，試驗(yàn)中所選的7個(gè)親本均能很好地把其性狀傳遞給所配組合的F1代，其中親本r3最為明顯，且一般配合力也高，不利于進(jìn)行抗CMV的雜交育種選擇。其次是r1、s1、s2也能很好地將其性狀傳遞給所配組合，s1、s2的一般配合力也高，不利于進(jìn)行抗CMV的雜交育種選擇，但r1的一般配合力呈負(fù)值，且與s1、s2組合的特殊配合力的數(shù)值也呈負(fù)向趨勢(shì)，所以還有可利用的價(jià)值。親本r4、r2、s3的特殊配合力方差較大，將其性狀傳遞給F1代的能力不如其他品系，但r4、r2的一般配合力是負(fù)值，且在后代組合中也有較高的特殊配合力效應(yīng)，也有一定的利用價(jià)值，而親本s3的一般和特殊配合力的效應(yīng)值都不高，且在后代的組合中表現(xiàn)差異也很大，不利于選用。綜合以上分析，親本r1、r4為選育抗CMV的優(yōu)勢(shì)親本，因此在對(duì)辣椒抗CMV雜交優(yōu)勢(shì)育種時(shí)，選擇具有抗病性的親本進(jìn)行雜交組合，有利于獲得抗病性強(qiáng)的后代。

3 結(jié)論

該試驗(yàn)對(duì)親本雙列雜交的配合力效應(yīng)進(jìn)行分析得出，對(duì)于一般配合力效應(yīng)，不同品系間有顯著差異，其中品系r3、s1、s2、s3呈正向走勢(shì)，品系r2、r1、r4為負(fù)向走勢(shì)，對(duì)辣椒抗CMV有利用價(jià)值，且呈負(fù)向走勢(shì)的3個(gè)品系間差異不顯著。但對(duì)這些表現(xiàn)不同數(shù)值的親本能否應(yīng)用于雜交育種，還要看它們的特殊配合力。就特殊配合力而言，特殊配合力效應(yīng)之間存在顯著差異，親本r2、r1、r4的一些組合呈明顯的負(fù)向走勢(shì)，但特殊配合力效應(yīng)最好的組合不是3個(gè)親本之間的組合，而是3個(gè)親本和s1、s2、s3之間的組合，這說(shuō)明一般配合力好的親本不一定能配合出特殊配合力好的組合，而特殊配合力好的組合也不一定是由抗病性好的親本配合出來(lái)的。即親本抗病性強(qiáng)不一定能配出優(yōu)良的組合，還要看親本抗病基因的效應(yīng)、親本的遺傳力。因此在下一步的試驗(yàn)中，將建立辣椒抗CMV 材料的六世代遺傳模型，應(yīng)用主基因＋多基因混合遺傳分析對(duì)辣椒材料CMV抗性的基因數(shù)進(jìn)行估算［9-12］，確定在育種中的抗病性狀在哪些世代用何種方法選擇效果好，為辣椒抗CMV 育種提供理論依據(jù)。

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