李玲燕　唐銀　鐘明慧　鄭雪燕　許珊珊　曹光球　葉義全

摘 要：? 為探索杉木容器苗生長、光合特性及養(yǎng)分積累對不同緩釋肥用量的響應(yīng)特征，該文通過設(shè)置6種不同緩釋肥處理（0、200、400、800、1 000、1 200 g·m-3），研究不同緩釋肥用量對杉木幼苗生長、光合色素含量、葉綠素?zé)晒馓匦院宛B(yǎng)分含量的影響，并結(jié)合隸屬函數(shù)法對各生長和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，以期篩選出適合杉木容器苗生長的施肥水平，為杉木優(yōu)質(zhì)苗木的高效培育提供參考。結(jié)果表明：（1）與對照相比，緩釋肥處理可不同程度促進(jìn)杉木幼苗苗高、地徑生長及植株總生物量的積累。（2）與對照相比，緩釋肥處理可顯著增加杉木葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量，提高葉片最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和實(shí)際量子產(chǎn)量（QY）值。（3）緩釋肥處理可不同程度促進(jìn)杉木幼苗養(yǎng)分的積累，其中錳、鐵和鋅積累量變化最顯著。（4）隸屬函數(shù)法分析結(jié)果表明，當(dāng)緩釋肥用量為1 000 g·m-3時(shí)其隸屬值最大，表明該處理下苗木綜合生長狀況最好。綜上所述，1 000 g·m-3緩釋肥用量是適宜杉木壯苗培育的施肥量，在該處理下通過促進(jìn)植株體內(nèi)與光合作用密切相關(guān)元素的積累，增加葉片光合色素含量，提高葉片PS Ⅱ光化學(xué)效率和電子傳遞速率，進(jìn)而增強(qiáng)葉片對光能捕獲和利用效率，最終改善苗木生長。

關(guān)鍵詞： 苗木培育， 緩釋肥， 杉木， 葉綠素?zé)晒鈪?shù)， 容器苗， 苗木質(zhì)量

中圖分類號：? Q945.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A 文章編號：? 1000-3142（2023）06-1059-11

Effects of slow-release fertilizer on growth， photosynthetic physiology and nutrient accumulation of container seedlings of Cunninghamia lanceolata

LI Lingyan1，2，3， TANG Yin1，2，3， ZHONG Minghui1，2，3， ZHENG Xueyan4，

XU Shanshan1，2，3， CAO Guangqiu1，2，3， YE Yiquan1，2，3*

（ 1. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， China; 2. Cunninghamia lanceolata Engineering Technology

Research Center of State Forestry and Grassland Administration， Fuzhou 350002， China; 3. Key Laboratory of Forest Stress Physiology， Ecology

and Molecular Biology， Fuzhou 350002， China; 4. Fujian Yangkou State-Owned Forest Farm， Nanping 353211， Fujian， China ）

Abstract：? In order to explore the responses of growth， photosynthetic characteristics and nutrient accumulation of Cunninghamia lanceolata container seedlings to different amounts of slow-release fertilizer application. In this paper， the effects of different amounts of slow-release fertilizer? application treatments （0， 200， 400， 800， 1 000 and 1 200 g·m-3） on the growth of seedlings height， ground diameter， biomass， photosynthetic pigment content， chlorophyll fluorescence characteristics and nutrient content of C. lanceolata seedlings were investigated. Moreover， subordinate function value method was also employed to comprehensive evaluate the growth and physiology indexes of seedlings under different fertilization treatments， and screening suitable slow-release fertilizer levels for the growth of C. lanceolata seedlings， which providing reference for the efficiency cultivation of high quality C. lanceolata seedlings. The results were as follows： （1） Compared with the control， the? slow-release fertilizer application could promote the growth of seedling height， ground diameter and the accumulation of total biomass of C. lanceolata seedlings to varying degrees. （2） The slow-release fertilizer treatments could significantly increase the contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of C. lanceolata? compared with control. In addition， slow-release fertilizer treatments also increased the values of maximum fluorescence（Fm）， variable fluorescence（Fv）， maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ（Fv/Fm）， potential photochemical efficiency of PS Ⅱ（Fv/Fo） and actual quantum yield（QY） to varying degrees? compared with control. （3） The slow-release fertilizer treatments? could promote the nutrient accumulation in seedlings of C. lanceolata to varying degrees， among which the contents of Mn， Fe and Zn were found to be changed most significantly. （4） The results of subordinate function value method showed that when the amount of slow-release fertilizer application was 1 000 g·m-3， its membership value was the largest， which indicated that the comprehensive growth of seedlings under this treatment was the best. In conclusion， the amount of 1 000 g·m-3 slow-release fertilizer application is the most suitable treatment for the cultivation of high quality seedlings of C. lanceolata in the present study， under this treatment， the growth of C. lanceolata seedlings can be improved by increasing the accumulation of nutrient elements closely related to photosynthesis， thus increasing the contents of photosynthetic pigment in leaves， which in turn enhance the PS Ⅱ photosynthetic efficiency and electron transfer rate， further enhance? the efficiency of light energy capture and utilization of leaves， and ultimately improve seedling growth.

Key words： seedling cultivation， slow-release fertilizer， Cunninghamia lanceolata， chlorophyll fluorescence parameters， container seedling， seedling quality

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方重要的速生用材樹種（葉義全等，2018；饒麗莎等，2021）。據(jù)第九次全國森林資源清查結(jié)果表明，我國杉木人工林面積和蓄積均居主要人工喬木林樹種首位，在保障我國生態(tài)安全和木材安全等方面具有重要作用（Kang et al.， 2017）。近年來隨著杉木人工林造林面積逐年擴(kuò)大，市場對杉木優(yōu)質(zhì)苗木的需求也在不斷增加（李茂等，2020a；周嵐等，2022）。傳統(tǒng)的杉木育苗主要以大田裸根苗為主，但是裸根苗存在苗木出圃率低、起苗易傷根、造林季節(jié)短和圃地需輪作等問題，極大增加了育苗成本，降低了造林成活率（伊昊，2019），相對于裸根苗而言，容器苗則能有效克服上述問題（潘平平等，2019）。因此，容器育苗已成為目前杉木苗木繁育的另一種重要途徑。然而由于容器苗的生長空間有限，且所用基質(zhì)中可供苗木吸收的養(yǎng)分相對較少，無法滿足苗木在快速生長過程中對養(yǎng)分的需求，因而施肥是保證杉木容器苗優(yōu)質(zhì)生長的關(guān)鍵措施（張培等，2021）。隨水施肥是目前容器苗培育普遍采用的一種施肥方式，但這種傳統(tǒng)的施肥方式容易導(dǎo)致肥料和水的浪費(fèi)，降低苗木對養(yǎng)分的利用效率，增加生產(chǎn)成本，甚至還可能引起環(huán)境污染（李小茹等，2017）。因此，開展杉木容器苗施肥技術(shù)研究對于提高苗木質(zhì)量，進(jìn)而增強(qiáng)苗木抗逆性，改善造林效果具有重要意義。

作為一種新型肥料，緩釋肥具有養(yǎng)分利用效率高、揮發(fā)、淋溶少以及肥效長等特點(diǎn)，近年來在苗木培育中的應(yīng)用日趨廣泛（魏紅旭等，2011；王藝等，2013；吳小林等，2014；歷月橋等，2021）。潘平平等（2019）在薄殼山核桃容器苗生長對不同緩釋肥用量響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，施用3 kg·m-3的緩釋肥能有效促進(jìn)薄殼山核桃生長和根系發(fā)育，這與緩釋肥改善植株N、P、K養(yǎng)分狀況密切相關(guān)。姚光剛等（2019）研究表明，從養(yǎng)分利用率和成本來看，0.95 g·L-1的緩釋肥能有效促進(jìn)槲櫟容器苗苗高和地徑的生長，增加生物量和養(yǎng)分含量的積累。龐圣江等（2018）在白木香容器苗研究中也發(fā)現(xiàn)當(dāng)緩釋肥用量為2.5 kg·m-3時(shí)容器苗生長效果最優(yōu)，其苗高、地徑和生物量等指標(biāo)均顯著高于其他處理。類似地，宋協(xié)海等（2018）通過研究不同緩釋肥用量對黃連木生長和養(yǎng)分積累影響中發(fā)現(xiàn)，低水平的緩釋肥用量有利于根系生長，隨著施肥量的增加植株莖葉的生長得到顯著改善，并在緩釋肥用量為1.6 kg·m-3時(shí)，其苗高、地徑和生物量達(dá)到最大值?？梢?，不同樹種之間由于生物學(xué)特性的差異，最適宜其容器苗生長的緩釋肥用量也存在較大差別。因此，開展杉木容器苗生長對不同用量緩釋肥響應(yīng)規(guī)律的研究，對于實(shí)現(xiàn)苗木優(yōu)質(zhì)、精準(zhǔn)和高效培育具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

盡管以往關(guān)于杉木苗木施肥的研究較多，但主要集中在常規(guī)施肥、配方施肥和指數(shù)施肥等方面（劉歡等，2016；任衍敏等，2021；李茂等，2021）。一方面，有關(guān)緩釋肥對杉木容器苗生長的研究相對較少（尚斌，2017；周新華等，2017），其生長對緩釋肥用量的響應(yīng)機(jī)制尚不完全清楚。另一方面，近年來隨著一些杉木高世代良種材料，如優(yōu)良無性系‘洋-061在全國推廣，顯著提升了我國杉木人工林的良種化水平和經(jīng)濟(jì)效益，然而與高世代優(yōu)良材料相配套的苗木培育技術(shù)體系尚未建立（朱晗等，2018；李茂等，2020b）。如前所述，不同的杉木優(yōu)良材料因其自身生物學(xué)特性的差異，它們對養(yǎng)分的需求也不盡相同（魏寧等，2021），而且優(yōu)良材料對育苗技術(shù)的要求相對較高，傳統(tǒng)的育苗技術(shù)已無法適應(yīng)這些良種對生長的需求（朱晗等，2018）。因此，開展與杉木優(yōu)良材料相匹配的緩釋肥施用技術(shù)研究，對實(shí)現(xiàn)杉木優(yōu)質(zhì)材料的高效培育具有重要意義。鑒于此，本研究以杉木優(yōu)良無性系‘洋-061為研究對象，研究不同緩釋肥施用量對杉木輕型基質(zhì)容器幼苗生長、生物量積累、光合色素合成、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及植株養(yǎng)分含量的影響，同時(shí)利用隸屬函數(shù)法對各生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，擬探討以下問題：（1）杉木幼苗生長、光合和養(yǎng)分積累對不同緩釋肥施用量的響應(yīng)規(guī)律如何；（2）最適宜‘洋-061生長的緩釋肥施用量是多少以及適宜的緩釋肥用量通過何種途徑改善苗木生長。以期為杉木優(yōu)質(zhì)苗木的高效培育提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)田間試驗(yàn)大棚（119°13′ E、26°05′ N）。該地區(qū)海拔10 m，年平均溫度25 ℃，亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，無霜期326 d。

1.2 試驗(yàn)材料來源

扦插用的穗條由福建省洋口國有林場提供的長勢一致的‘洋-061當(dāng)年生穗條，長度為（10±0.4） cm。輕型基質(zhì)泥炭土、珍珠巖和杉木皮采購于南平市森科種苗有限公司，購買回來后將輕型基質(zhì)按泥炭土、珍珠巖和杉木皮按1∶2∶2（V∶V∶V）比例進(jìn)行充分混合，混合后的輕型基質(zhì)化學(xué)性質(zhì)見表1。緩釋肥為美國愛貝施緩釋肥，全氮含量180 g·kg-1、全磷含量60 g·kg-1、全鉀含量120 g·kg-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年4月中旬在按泥炭土、珍珠巖、杉木皮1∶2∶2（V∶V∶V）比例充分混合的輕型基質(zhì)中添加不同量的緩釋肥。試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)處理，分別為CK（0 g·m-3）、T1（200 g·m-3）、T2（400 g·m-3）、T3（800 g·m-3）、T4（1 000 g·m-3）、T5（1 200 g·m-3）。輕型基質(zhì)與緩釋肥充分混合后裝入無紡布袋（直徑6 cm×高10 cm）中備用。隨后將無紡布袋置于塑料托盤上，把采回的穗條扦插至不同的輕型基質(zhì)中，每袋扦插1株苗，每個(gè)處理扦插300株。2019年5月中旬從每個(gè)處理扦插的300株苗中挑選出扦插成活、長勢良好且一致的幼苗共90株，每個(gè)重復(fù)30株，每個(gè)處理3次重復(fù)，6個(gè)處理共540株苗，進(jìn)行不同緩釋肥施肥培養(yǎng)試驗(yàn)。苗木培養(yǎng)期間進(jìn)行正常的水分和除草管理。2020年11月中旬試驗(yàn)結(jié)束，進(jìn)行取樣測定。

1.4 樣品取樣與測定

1.4.1 生長量、生物量及苗木質(zhì)量指數(shù)測定 2020年11月中旬用游標(biāo)卡尺和直尺分別測量苗木地徑和苗高，計(jì)算各重復(fù)的平均地徑及平均樹高，依據(jù)平均值每個(gè)重復(fù)選出3株標(biāo)準(zhǔn)株。將標(biāo)準(zhǔn)株按根、莖、葉分別剪下，于105 ℃殺青2 h，隨后在75 ℃下烘干至恒重，根據(jù)朱晗等（2018）的方法計(jì)算苗木質(zhì)量指數(shù)。

苗木質(zhì)量指數(shù)=苗木總干質(zhì)量/（苗高/地徑+地上干質(zhì)量/地下干質(zhì)量）（1）

1.4.2 光合色素含量測定 選取標(biāo)準(zhǔn)株上部第一輪生枝條中部當(dāng)年生的健康成熟葉片測定光合色素。光合色素的提取采用乙醇丙酮法（Lin et al.， 2016）。提取結(jié)束后，吸取200 μL提取液置于酶標(biāo)板中，分別于470、645、663 nm處測吸光度（A470、A645、A663），每個(gè)處理重復(fù)3次。

葉綠素a含量（Ca）=（12.7×A663-2.69×A645）×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品質(zhì)量（2）

葉綠素b含量（Cb）=（22.88×A645-4.76×A663）×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品質(zhì)量 （3）

葉綠素總量=（20.29×A645+8.04×A663）×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品質(zhì)量（4）

類胡蘿卜素含量=（1000×A470-3.27×Ca-104×Cb）/229（5）

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 利用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（Walz，Germany）對選出的標(biāo)準(zhǔn)株上部第一輪生枝條中部當(dāng)年生的健康成熟葉片，根據(jù)陶文文等（2011）的方法開展葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，相關(guān)熒光參數(shù)指標(biāo)按照Baker（2008）的方法進(jìn)行計(jì)算。

1.4.4 養(yǎng)分含量測定 將經(jīng)殺青和烘干后的根、莖、葉等樣品研磨至粉狀，過0.149 mm的細(xì)篩，利用微波高壓消解法對樣品進(jìn)行消解，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）對樣品元素（Mg、P、K、Ca、Mn、Fe、Zn）的含量進(jìn)行檢測。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用隸屬函數(shù)法綜合評價(jià)不同處理杉木幼苗的生長性，其中若某一指標(biāo)與生長呈正相關(guān)，則其隸屬函數(shù)值=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），若為負(fù)相關(guān)則其隸屬函數(shù)值=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中：Xi為某一指標(biāo)測定值；Xmax為該指標(biāo)實(shí)際測定的最大值；Xmin為該指標(biāo)實(shí)際測定的最小值（戴昀等，2021）。用SPSS 26.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素分析，不同處理平均值間采用LSD比較進(jìn)行檢驗(yàn)，作圖采用Origin 8.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同緩釋肥施用量對杉木幼苗生長的影響

2.1.1 不同緩釋肥施用量對杉木幼苗地徑和苗高生長的影響 不同用量緩釋肥處理均能促進(jìn)杉木幼苗苗高和地徑生長（圖1）。與CK相比，不同緩釋肥處理下杉木幼苗苗高增幅介于26.94%～73.83%之間（圖1：A），地徑增幅介于8.79%～17.79%之間（圖1：B），且均在T4處理時(shí)達(dá)到最大值。

2.1.2 不同緩釋肥施用量對杉木幼苗生物量積累的影響 如表2所示，隨著施肥量增加，杉木幼苗的根、莖、葉和植株總生物量整體上呈增長趨勢，其中莖和植株總生物量則呈先增長后降低趨勢。就根生物量而言，僅T4和T5處理根系生物量高于CK。與CK相比，除T1處理葉生物量低于CK外，其余處理的莖、葉和植株總生物量增幅分別介于12.23%～122.28%、5.07%～108.57%以及1.27%～85.00%之間，且均在T4處理時(shí)為最大值。

2.1.3 不同緩釋肥施用量對杉木幼苗苗木質(zhì)量指數(shù)的影響 由圖2可知，不同緩釋肥施用量對杉木幼苗苗木質(zhì)量指數(shù)存在顯著影響（P<0.05）。與CK相比，隨著施用量的增加，杉木幼苗苗木質(zhì)量指數(shù)呈先降后升的趨勢，苗木質(zhì)量指數(shù)大小順序?yàn)門5＞T4＞T3＞CK＞T2＞T1，其中T3、T4和T5處理分別較CK增加了9.25%、44.34%和60.08%。

2.2 不同緩釋肥施用量對杉木幼苗葉片光合色素含量的影響

由表3可知，施用緩釋肥可有效促進(jìn)幼苗光合色素含量的積累。與CK相比，不同處理顯著增加杉木幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量（P<0.05），T5處理時(shí)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量達(dá)最大值，而類胡蘿卜素含量在T4處理時(shí)達(dá)最大值。葉綠素a/葉綠素b隨著施用量的增加呈先升后降的趨勢，但不同處理之間差異不顯著（P>0.05）。

2.3 不同緩釋肥施用量對杉木容器幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表4可知，隨著緩釋肥施用量的增加，杉木葉片初始熒光（Fo）值、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ）值總體呈逐漸下降的趨勢；與CK相比，不同處理Fo值降幅介于17.38%～23.73%之間，NPQ值降幅介于13.28%～53.63%之間。不同緩釋肥施用量處理可不同程度提高杉木葉片最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），且均在T4處理時(shí)達(dá)最大值。方差分析結(jié)果表明，T4處理的Fo、NPQ、Fm、Fv、Fv/Fo與CK之間差異顯著，而不同處理對杉木幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、實(shí)際量子產(chǎn)量（quantum yield，QY）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（photochemical quenching，PQ）的影響差異不顯著（P>0.05）。

2.4 不同緩釋肥施用量對杉木幼苗養(yǎng)分含量的影響

除施肥量較低的T1處理中Ca元素外，其余施肥處理均不同程度地促進(jìn)‘洋-061幼苗各元素含量的積累（圖3）。與CK相比，不同施肥處理下杉木幼苗P、K、Mg含量增幅分別介于29.50%～103.65%、22.92%～80.06%及14.52%～74.07%之間，且均在T4處理達(dá)最大值。隨著施肥量的增加，Ca積累量呈先降后升的變化趨勢，并在T5處理達(dá)最大值。就微量元素而言，Mn、Fe和Zn含量均在T4處理達(dá)到最大值，與CK相比分別增加了157.14%、216.39%和238.08%。

2.5 基于隸屬函數(shù)法的杉木幼苗生長和生理相關(guān)指標(biāo)綜合分析

苗木生長狀況是一個(gè)綜合性的性狀，單純用某一生長指標(biāo)來衡量其生長情況的好壞不夠全面，而采用多個(gè)指標(biāo)對苗木生長情況進(jìn)行綜合評價(jià)，能準(zhǔn)確反映苗木的生長狀況。因此，本研究采用隸屬函數(shù)法對不同處理下杉木幼苗生長指標(biāo)、光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行綜合評價(jià)。由表5可知，杉木幼苗生長綜合評價(jià)指數(shù)順序?yàn)門4＞T5＞T3＞T2＞T1＞CK。

3 討論

施肥是苗木培育的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，科學(xué)合理施肥不僅能有效減少養(yǎng)分的損失，提高肥料的利用效率，而且還能提高苗木質(zhì)量，降低生產(chǎn)成本。緩釋肥因其具有肥效長且釋放穩(wěn)定等特點(diǎn)，能夠通過調(diào)節(jié)養(yǎng)分釋放速度來實(shí)現(xiàn)與植物養(yǎng)分吸收的同步，從而大幅提高植物對養(yǎng)分的利用效率（潘平平等，2019；張富鑫等，2021）。目前通過在輕型基質(zhì)中添加緩釋肥開展容器苗培育的研究報(bào)道較多。研究表明在薄殼山核桃（潘平平等，2019）、槲櫟（姚光剛等，2019）、白木香（龐圣江等，2018）、黃連木（宋協(xié)海等，2018）、木荷（馬雪紅等，2010）、赤皮青岡（吳小林等，2014）等容器苗培育基質(zhì)中施加0.95～3.50 kg·m-3的緩釋肥能有效促進(jìn)容器苗的生長，可見不同的植物種類最適宜其生長緩釋肥用量存在較大差異，這可能也與所施用的緩釋肥種類以及基質(zhì)類型等因素有關(guān)。因此，開展容器苗施肥技術(shù)研究對于促進(jìn)苗木生長，提高苗木質(zhì)量具有重要意義。本研究比較了200～1 200 g·m-3緩釋肥對杉木優(yōu)良無性系‘洋-061生長的影響，發(fā)現(xiàn)施用緩釋肥可明顯促進(jìn)‘洋-061苗高和地徑的生長以及生物量的積累，但當(dāng)緩釋肥用量達(dá)到1 200 g·m-3時(shí)，苗木生長相關(guān)指標(biāo)出現(xiàn)不同程度下降。該結(jié)果與樓君（2015）和孟慶銀等（2020）關(guān)于施肥對容器苗生長的研究結(jié)果相類似，表明在一定范圍內(nèi)隨著肥料用量的增加可以促進(jìn)苗木的生長，而過量施肥則可能會對幼苗的生長產(chǎn)生一定的抑制作用。苗木質(zhì)量指數(shù)是衡量苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)（柏小娟等，2018）。本研究中，施用緩釋肥可不同程度提高杉木幼苗苗木質(zhì)量，但僅T5和CK之間存在顯著差異，這與李茂等（2020a）的研究結(jié)果類似。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的可能原因有以下2個(gè)。（1）由于研究所使用的無紡布當(dāng)根系長滿布袋后繼續(xù)生長會發(fā)生“空氣修根”現(xiàn)象，因此無法進(jìn)一步促進(jìn)基質(zhì)苗根系生長，增加根系生物量。由于容器袋空間較小，在苗木培育后期，不同處理苗木根系基本都能長滿整個(gè)袋，導(dǎo)致不同處理根系生物量差異較小，從而對苗木質(zhì)量指數(shù)這一指標(biāo)產(chǎn)生一定的干擾。（2）本研究中采用較小容積的無紡布袋也可能造成根系穿透布袋與空氣進(jìn)行養(yǎng)分和水分交換，且隨著雨水的淋容作用可能出現(xiàn)部分養(yǎng)分流失的情況，進(jìn)而對試驗(yàn)結(jié)果造成一定的影響，具體的原因仍有待進(jìn)一步研究。

光合作用是植物碳同化產(chǎn)物的主要能量來源，也是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此植物的生長快慢與其光合能力密切相關(guān)（唐潔等，2014）。眾所周知，葉綠素是保證植物光合作用正常進(jìn)行的主要物質(zhì)，它在光能捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)換中扮演關(guān)鍵角色，因此植物的光合能力與光合色素含量密切相關(guān)（謝輝等，2021）。施肥提高植物光合能力很大程度上與其增加葉片光合色素含量有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK相比，隨著緩釋肥施用量的增加杉木葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均呈顯著增加的趨勢，這與李茂等（2020b）的研究結(jié)果類似，說明施肥可通過提高葉片光合色素含量，增強(qiáng)植株光合能力。除葉綠素含量外，葉綠素a/葉綠素b值也常與光合色素含量一起用于表征植物對光能利用率的高低（王亞楠等，2020）。當(dāng)葉綠素含量和葉綠素a/葉綠素b值同時(shí)增加時(shí)，植物葉片的光能利用效率是增強(qiáng)的（閆萌萌等，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)施肥處理均能不同程度提高葉綠素a/葉綠素b值，因此上述結(jié)果共同表明，施用緩釋肥可通過提高葉片光合色素含量和葉綠素a/葉綠素b值來增強(qiáng)葉片對光能的吸收能力，進(jìn)而將更多光能用于光合作用，最終達(dá)到促進(jìn)植物生長的目的，這也與上述生長和生物量結(jié)果相一致。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要用于表征葉片光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配的內(nèi)在特征，常用于研究脅迫條件下植物光能利用能力的變化（岑海燕等，2018）。與CK相比，施用緩釋肥顯著降低杉木葉片的初始熒光（Fo）值。Fo值下降說明杉木葉片類囊體膜受到的損害較小，能較好地維持PS Ⅱ反應(yīng)中心的活性（黃秋嫻等，2015）。這可能與施肥改善植株葉片養(yǎng)分，避免葉片因養(yǎng)分缺乏脅迫引起活性氧積累，進(jìn)而減輕活性氧對光合結(jié)構(gòu)的破壞有關(guān)（李茂等，2020b）。最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）值主要用于表征PS Ⅱ反應(yīng)中心活性、電子傳遞能力和效率（李曉等，2006）。隨著施肥量的增加，杉木葉片上述熒光值呈先升后降趨勢，在T4處理下達(dá)到最大值。上述熒光值的增加有利于提高葉片將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的速度和效率，為葉片碳同化過程提供更多的能量，從而增強(qiáng)葉片對光能利用效率。類似研究結(jié)果在銀葉樹（張衛(wèi)強(qiáng)等，2021）和柳枝稷（何海鋒等，2020）中也有發(fā)現(xiàn)，說明提高葉片對光能的利用率，促進(jìn)碳同化產(chǎn)物的合成是施緩釋肥促進(jìn)苗木生長的光合生理基礎(chǔ)。此外，研究表明植物葉片F(xiàn)v/Fm值通常維持在0.80～0.85之間，脅迫會導(dǎo)致該值出現(xiàn)不同程度的下降（李茂等，2020b）。與施肥處理相比，不施肥對照該值明顯低于0.80，表明在不施肥條件下，植株可能受到了養(yǎng)分脅迫，從而發(fā)生光抑制現(xiàn)象。非光化學(xué)淬滅（NPQ）是植物葉片光合機(jī)構(gòu)的一種自我保護(hù)機(jī)制，通過將植物吸收的多余光能以熱能形式耗散，防止過剩光能對光合機(jī)構(gòu)造成破壞（李曉等，2006）。除T5外，其他施肥處理的NPQ值均顯著低于CK，暗示適量施肥處理可以有效減少以熱能形式耗散的光能，而將吸收的更多光能用于光合碳同化過程，進(jìn)而提高葉片對光能的利用率，促進(jìn)碳同化產(chǎn)物的積累，而養(yǎng)分脅迫和過量施肥處理葉片吸收的光能更多是以熱能形式耗散掉，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受傷害，從而減少了進(jìn)入光合碳同化產(chǎn)物過程的光能。因此，在T5處理下杉木幼苗苗高和總生物量出現(xiàn)下降，部分可能是由于過量施肥引起葉片光能利用效率出現(xiàn)一定程度下降引起的。

施肥處理除了對生長和光合生理有影響外，它還能促進(jìn)植株養(yǎng)分元素的積累。與CK相比，施用緩釋肥均能不同程度促進(jìn)杉木幼苗植株養(yǎng)分元素的積累，尤其是微量元素含量的變化趨勢更為顯著，但當(dāng)緩釋肥過量時(shí)，苗木養(yǎng)分的含量則出現(xiàn)一定程度的下降，但仍高于CK處理。這與魏紅旭等（2011）關(guān)于長白山落葉松容器苗養(yǎng)分庫構(gòu)建的研究以及肖遙等（2015）對關(guān)于緩釋肥加載對紅豆杉、浙江楠和浙江樟容器苗生長和N、P庫構(gòu)建的研究結(jié)果類似，可能原因在于過量施肥引起基質(zhì)中養(yǎng)分元素濃度超過某一閾值時(shí)，對杉木苗木生長產(chǎn)生一定的離子毒害，從而抑制其對養(yǎng)分的吸收造成的（潘平平等，2019），但具體原因仍有待進(jìn)一步研究。值得注意的是，在適量施肥條件下，植株養(yǎng)分元素含量，特別是與光合密切相關(guān)的養(yǎng)分元素含量，如鎂（Mg）、鉀（K）、磷（P）、鐵（Fe）、鋅（Zn）等均顯著高于不施肥對照處理?？赡苁沁@些元素作為光合色素的重要組成成分或參與光合作用的重要過程，通過提高這些養(yǎng)分元素的含量，能增強(qiáng)葉片對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，從而達(dá)到提高植物光合作用能力，促進(jìn)生長的目的。這與上述葉綠素?zé)晒獾慕Y(jié)果相一致，說明適宜施肥提高杉木葉片光能利用率可能與其改善植株養(yǎng)分元素狀況，特別是改善植株體內(nèi)與光合作用密切相關(guān)的養(yǎng)分元素有關(guān)。

4 結(jié)論

利用隸屬函數(shù)法綜合生長、光合生理相關(guān)指標(biāo)最終確定緩釋肥施用量為1 000 g·m-3是適合杉木優(yōu)良無性系‘洋-061幼苗生長的適宜用量。該處理下杉木幼苗通過增加葉片光合色素含量，提高葉片對光能的捕獲和吸收能力，同時(shí)通過促進(jìn)植株中與光合作用密切相關(guān)元素的積累，提高葉綠素?zé)晒釬m、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo值，增強(qiáng)葉片光能利用效率，進(jìn)而促進(jìn)光合碳同化產(chǎn)物的積累，最終促進(jìn)苗木的生長。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2022-06-13

基金項(xiàng)目：? 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0600301）； 福建省林業(yè)科技項(xiàng)目（閩林科便函 ［2020］29號）。

第一作者： 李玲燕（1997-），碩士研究生，研究方向?yàn)樯峙嘤‥-mail）1543677291@qq.com。

*通信作者：? 葉義全，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榱帜灸婢成?，（E-mail）yeyiquan008@163.com。