閆星全 格根圖王志軍 趙牧其爾 孫鵬波

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草栽培、加工與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019）

我國(guó)北方地區(qū)飼草收獲季節(jié)正值雨季，飼草在貯藏過程中極易發(fā)生霉變，產(chǎn)生有毒代謝產(chǎn)物。目前，在食品、飼料及其制備的產(chǎn)品中已發(fā)現(xiàn)300～400 種霉菌毒素[1-2]。干草在加工貯藏過程中會(huì)為霉菌的生長(zhǎng)繁殖創(chuàng)造有利的條件，產(chǎn)生大量霉菌毒素，污染和破壞干草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[3-5]。赭曲霉毒素、黃曲霉毒素以及嘔吐毒素等霉菌毒素會(huì)對(duì)火雞、魚、猴子、老鼠、鴨和豬等動(dòng)物的器官造成損傷，降低動(dòng)物的采食量和生長(zhǎng)性能[6-9]。此外，霉菌毒素在動(dòng)物體內(nèi)不易降解，毒素通過食物鏈對(duì)家畜以及人類的生命健康產(chǎn)生危害[10-13]。因此，在調(diào)制加工干草時(shí)噴施防霉劑對(duì)提高飼草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、保護(hù)家畜和人類的健康安全具有重要意義。

與化學(xué)防霉劑相比，植物精油抑菌效果更好，更安全，對(duì)飼料和環(huán)境無污染，能夠在一定程度上提高飼草的適口性[14]。因此，本文綜述了植物精油的種類、有效抑菌成分、抑菌機(jī)理及其在干草防霉中的應(yīng)用，為植物精油在飼草防霉中的進(jìn)一步利用提供參考。

1 植物精油抑菌概述

1.1 植物精油作為天然防霉劑的優(yōu)勢(shì)

1.1.1 安全、無毒性

目前的化學(xué)防霉劑以有機(jī)酸及其鹽類為主?；瘜W(xué)防腐劑的防霉效果較好，但副作用大。大部分化學(xué)防霉劑會(huì)在動(dòng)物體內(nèi)殘留，對(duì)動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生不利影響，甚至引發(fā)生態(tài)環(huán)境問題[15]。植物精油作為天然防霉劑，具有溶性好、抑菌效果強(qiáng)、不易產(chǎn)生耐藥性，對(duì)家畜和人類不會(huì)致畸、致癌、致突變[16]。大多數(shù)植物精油進(jìn)入人和家畜體內(nèi)可被分解，對(duì)腸道菌群不會(huì)造成負(fù)面影響[17]。

1.1.2 提高家畜的生長(zhǎng)性能

大多化學(xué)防霉劑具有刺激性氣味，噴施后可降低飼草料的適口性。植物精油中的揮發(fā)性成分具有芳香氣味，在飼草料中添加可改善飼草料的氣味，提高家畜采食量，促進(jìn)家畜生長(zhǎng)[18]。Zhai 等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在保育豬日糧中添加苯甲酸和植物精油能夠調(diào)節(jié)腸道微生物群，提高豬的采食率和生長(zhǎng)性能。Liu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，植物精油可以提高飼料轉(zhuǎn)化率和犢牛平均日增重，降低腹瀉率。

1.1.3 提高家畜的抗氧化、免疫性能

植物精油可以增強(qiáng)動(dòng)物的抗氧化能力，提高免疫力，對(duì)動(dòng)物的炎癥具有良好的治療效果[21]。研究表明，植物精油可以增強(qiáng)犢牛的機(jī)體免疫力，緩解由炎癥引起的免疫應(yīng)激[19]。érica 等[22]研究表明，植物精油可以減少動(dòng)物體內(nèi)活性氧含量，降低促炎細(xì)胞因子核因子kB（NF-Kb）的表達(dá)量，達(dá)到消炎的作用。

1.1.4 降解霉菌毒素

植物精油可以抑制霉菌等有害微生物的生長(zhǎng)繁殖，降解霉菌毒素。周英煥等[23]研究發(fā)現(xiàn)，植物精油對(duì)玉米赤霉烯酮具有明顯的降解效果。研究表明，竹芋精油對(duì)赭曲霉毒素的降解具有顯著效果，在含有赭曲霉毒素的可可粉中添加1 000 mg/kg 的竹芋精油時(shí)，降解率可達(dá)90%[24]。

1.2 植物精油中的抑菌成分

植物精油主要通過超聲波萃取法、水蒸氣蒸餾法以及超臨界CO2萃取法、壓榨法、有機(jī)溶劑萃取法等從植物的根、莖、葉、花、果實(shí)、種子、樹脂、樹皮等部位中提取制備[25-27]。植物精油的化學(xué)組成復(fù)雜，但起抑菌作用的化學(xué)成分僅有少數(shù)幾種，主要是萜類化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物以及含氮含硫類化合物[28]。萜類化合物和芳香族化合物占多數(shù)，如檸檬烯、香芹酮、百里香酚、肉桂醛、丁香酚、香豆素等化合物；脂肪族化合物和含氮含硫類化合物相對(duì)較少，如傘花烴、大蒜素和辣根素等化合物。

呂好新等[29]研究植物精油在發(fā)霉花生中的抑菌效果，發(fā)現(xiàn)肉桂-山蒼子復(fù)合精油對(duì)黑曲霉抑菌效果明顯。潘小軍等[30]研究表明，牛至精油、桂皮精油以及丁香精油對(duì)青霉菌具有良好的抑制效果。Xing 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，天然肉桂醛精油對(duì)霉菌的抑制效果最好。植物精油中常見的13 種有效抑菌成分、來源以及抑菌種類見表1。

表1 常見植物精油種類、有效抑菌成分、來源及抑菌特性

1.3 植物精油的防霉抑菌機(jī)理

植物精油的抑菌機(jī)理主要有4 個(gè)方面[48]。第一，破壞霉菌菌絲和孢子結(jié)構(gòu)；第二，抑制霉菌細(xì)胞線粒體功能和酶的活性，影響能量代謝；第三，影響細(xì)胞內(nèi)DNA 的表達(dá)，使相關(guān)蛋白質(zhì)合成受阻；第四，破壞霉菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞壁。

1.3.1 植物精油對(duì)霉菌菌絲和孢子結(jié)構(gòu)的影響

董紅平等[43]研究發(fā)現(xiàn)，肉桂精油對(duì)番茄灰霉病菌的菌絲生長(zhǎng)及孢子萌發(fā)具有抑制作用，對(duì)二者的抑制濃度（EC50）分別為272.17、196.01 mg/L。李敏[38]研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚能夠抑制西瓜枯萎病菌菌絲和孢子的生長(zhǎng)。李楊蘋等[44]研究發(fā)現(xiàn)，丁香精油和肉桂精油對(duì)香莢蘭根腐病尖鐮孢菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)具有顯著抑制作用，抑制率分別為99.74%、100.00%。

1.3.2 植物精油對(duì)霉菌能量代謝的影響

Knobloch 等[49]研究發(fā)現(xiàn)，萜類化合物濃度為5×10-3mol/L 時(shí)，植物精油對(duì)還原型輔酶、丁二酸脫氫酶的活性、呼吸電子傳遞、微生物能量代謝等生理生化反應(yīng)具有較強(qiáng)的抑制作用。Chen 等[50]研究發(fā)現(xiàn)，黑胡椒氯仿提取物的活性成分能夠與糖酵解酶相互作用，阻礙和破壞細(xì)胞代謝。

1.3.3 植物精油對(duì)DNA 表達(dá)的影響

植物精油可以阻礙核酸的合成和表達(dá)，抑制微生物的生長(zhǎng)繁殖。胡心怡等[51]研究發(fā)現(xiàn)，百里香酚和肉桂醛干擾單核細(xì)胞增生李斯特氏菌的嘧啶代謝，降低DNA剪切修復(fù)酶的活性，影響DNA 合成，使細(xì)菌代謝紊亂，造成細(xì)菌裂解和死亡。Moura 等[52]研究表明，釀酒酵母在胡椒精油的作用下產(chǎn)生活性氧自由基，造成酵母DNA 鏈斷裂、細(xì)胞死亡。

1.3.4 植物精油對(duì)霉菌細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的影響

研究發(fā)現(xiàn)，植物精油中能夠與真菌細(xì)胞膜的磷脂雙分子層相結(jié)合，抑制細(xì)胞壁中多糖合成，改變細(xì)胞膜的完整度和流動(dòng)性，抑制真菌的生長(zhǎng)[53]。吳建挺等[54]研究肉桂精油和天竺葵精油對(duì)灰葡萄孢菌絲體細(xì)胞膜滲透性的影響，發(fā)現(xiàn)肉桂精油和天竺葵精油改變了菌絲細(xì)胞膜的通透性。植物精油還能夠直接作用于細(xì)胞膜，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，增大細(xì)胞膜的通透性和流動(dòng)性，導(dǎo)致細(xì)胞死亡[55-57]。

2 植物精油在飼草料中的應(yīng)用

青貯苜蓿中孜然精油能夠有效抑制酵母菌的活性[58]。徐生陽(yáng)等[59]研究表明，天然牧草青貯過程中加入孜然精油能夠有效抑制發(fā)酵過程中酵母菌的生長(zhǎng)繁殖。鄒璇等[60]研究發(fā)現(xiàn)，迷迭香精油和桉葉油能夠有效降低青貯飼料中大腸桿菌的數(shù)量。Roberto 等[61]在青貯甘蔗中添加檸檬草精油，發(fā)現(xiàn)青貯甘蔗中的霉菌和酵母菌數(shù)量顯著降低，對(duì)有害微生物的抑菌效果顯著。王金娥等[62]研究發(fā)現(xiàn)，在雞的日糧中加入土槿皮、黃檗、白鮮皮和黃芩，與對(duì)照組相比，霉菌數(shù)量減少91.67%，有效抑制了霉菌的生長(zhǎng)繁殖。有研究表明，在打捆時(shí)添加0.4%的陳皮粉可以保留干草中的營(yíng)養(yǎng)成分[6]。呂武興等[63]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米-豆粕型日糧中添加了0.15%的杜仲提取物具有顯著的抑菌效果，能夠有效保存脂肪和蛋白等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。閆紅秀等[64]研究表明，肉桂精油對(duì)豆粕飼料中的霉菌具有顯著的抑制作用，起主要抑菌作用的成分分別為肉桂醛、鄰甲氧基肉桂醛。有研究表明，復(fù)配精油對(duì)飼草料的防霉效果要優(yōu)于單一精油[65]。余行等[66]將山生姜精油、肉桂精油和山蒼子精油復(fù)合添加至肉用仔雞中，發(fā)現(xiàn)可以有效延長(zhǎng)飼料的貯藏時(shí)間。王利敏等[67]研究表明，復(fù)合植物精油能夠有效控制玉米霉菌毒素的滋生，防止玉米變質(zhì)。

3 展望

植物精油的抑菌能力較強(qiáng)、不易產(chǎn)生耐藥性，不會(huì)對(duì)動(dòng)物和人產(chǎn)生致畸、致癌、致突變等作用。但植物精油的揮發(fā)性，抑菌效果會(huì)隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸減弱。植物精油結(jié)合微（納米） 膠囊、靜電紡絲、Pickering 乳液、納米乳液、成膜等技術(shù)在一定程度上能夠延緩植物精油的揮發(fā)，增加貯藏時(shí)間，但在干草中的應(yīng)用是否同樣顯著，還需進(jìn)一步探索。此外，不同種類植物精油對(duì)飼草適口性的影響也需要在實(shí)際應(yīng)用中進(jìn)一步明確。因此，開發(fā)高效、安全、無公害且成本合理的植物精油防霉劑對(duì)優(yōu)質(zhì)干草的生產(chǎn)以及畜牧業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。