譚春霞 劉廣芳 王夢瑤 龐元湘 郭龍梅 劉煒 曹幫華 郝木征 王甜甜 毛培利 盧小軍

(黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點實驗室(山東農(nóng)業(yè)大學),泰安,271018) (東營市濕地城市建設(shè)推進中心) (黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點實驗室(山東農(nóng)業(yè)大學)) (東營市勝景林業(yè)有限公司)

根系是植物直接接觸土壤的重要器官,不僅起到固定植物的作用,而且從土壤中吸收養(yǎng)分和水分供給植物生長發(fā)育[1]。植物根系可以分為粗根和細根兩部分,細根是指直徑≤2 mm的根系,細根是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官[2]。林木細根具有巨大的吸收表面積和生物量,其壽命短、周轉(zhuǎn)速率快,是根系中最為活躍的部分,其形態(tài)及分布直接反映林木對立地條件的適應(yīng)情況[3]。林齡是影響樹木細根生物量的重要因素,Peichl et al.[4]對白松(Pinusstrobus)的研究發(fā)現(xiàn)細根生物量隨林齡增加逐漸增加,林齡30 a時細根生物量最大;歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)、英國櫟(Quercusrobur)和歐洲赤楊(Alnusglutinosa)等林分的細根生物量隨林齡的增加而增加[5],但對杉木(Cunninghamialanceolata)林細根生物量在不同林齡之間差異不顯著,因此,細根生長受林分發(fā)育階段的影響比林齡更明顯[6]。在季節(jié)上,樹木細根的生長有著顯著變化,細根一在早春開始生長,晚春或中夏達到最大值,但在不同的氣候地區(qū)細根生長規(guī)律不一致。熱帶地區(qū)細根生物量或細根量季節(jié)變化規(guī)律多為單峰型[7];亞熱帶地區(qū)樹種細根生物量或細根量多為雙峰型[8];溫帶地區(qū)細根生物量或細根量多為雙峰型,但也存在單峰型[9-10]。隨土壤深度的增加,細根生物量逐漸降低[11]。在林分發(fā)育的過程中,土壤特性、林分結(jié)構(gòu)及物種組成等會隨著林齡的增長而變化,進而對細根的生物量及形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[12]。濱海鹽堿地造林樹種白蠟(Fraxinusvelutina)的根系生物量逐漸增加,但細根的活力先增加再降低[13];對上海臨港新城新吹填的鹽堿地不同樹種研究發(fā)現(xiàn),不同樹種細根生物量的月動態(tài)變化為雙峰型或單峰型,峰值主要集中在7月和9月[14];隨土壤深度的增加,根系生物量逐漸降低,根系集中分布在0～40 cm土層深度,具有明顯的表聚現(xiàn)象,對白蠟—刺槐混交林的根系主要以根直徑大于5 mm的粗根為主,分布在距樹干0～100 cm的距離內(nèi),而細根主要分布在50～100 cm距離內(nèi)[15-16]。

黃河三角洲是全球典型的濱海鹽堿地,刺槐(Robiniapseudoacacia)是黃河三角洲地區(qū)栽植面積最大的喬木樹種,該地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,抗干擾能力弱,對外界環(huán)境變化適應(yīng)能力差[14]。近年來隨著全球氣候的變化,該地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱性導致刺槐林出現(xiàn)嚴重的衰退現(xiàn)象。為了揭示黃河三角洲刺槐林衰退機理,位于以山東省東營市六干苗圃為試驗樣地,應(yīng)用微根管法(微根管法能夠在不干擾細根生長過程的前提下對細根進行連續(xù)觀測[17-19])研究不同年齡刺槐細根形態(tài)在不同土壤深度的月動態(tài)變化,揭示林齡對細根動態(tài)的影響,進一步了解林木細根生長的過程和機理。

1 試驗地概況

試驗樣地位于山東省東營市六干苗圃(118°15′～119°19′E,37°24′～38°10′N)。該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,年均氣溫11.9 ℃,年降水量592.2 mm,年蒸發(fā)量1 908.2 mm。春季多風且干旱,蒸發(fā)強烈,夏季氣溫高降水多,秋季溫度開始降低,降水減少,冬季寒冷干燥。試驗地土壤基本養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)為:有機質(zhì)13.29 g·kg-1、全氮0.66 g·kg-1、水解性氮62.31 mg·kg-1、有效磷37.22 mg·kg-1、速效鉀60.97 mg·kg-1,土壤pH為7.54～8.87,土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)為0.17%～0.26%。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

2018年11月16日,在六干苗圃選取不同林齡(2、13、24、33 a)的刺槐試驗林,立地條件相同,株行距為3 m×4 m,每個林齡樣地內(nèi)埋設(shè)微根管(長1.0 m,外徑7.8 cm,內(nèi)徑7.4 cm)6根,總計24根。參照Vamerali et al.[20]的方法,在距離刺槐樹干0.5～1.0 m的位置埋設(shè)微根管。用鋼鉆挖一個傾斜45°的管洞,并達到確定深度,然后將微根管插入洞中。根管露出地面約15 cm,垂直觀測距離為60 cm。微根管管壁與土壤之間的間隙用鉆孔試取出的原土經(jīng)過雜質(zhì)去除之后進行回填,使微根管與土壤之間緊密接觸。對微根管頂端進行加蓋密封,并將露出地面的部分用黑色膠帶進行纏繞。為減少微根管的安裝對根系生長造成的影響,使獲得的數(shù)據(jù)相對準確,在微根管安裝半年后進行數(shù)據(jù)采集。

2.2 圖像的獲取與數(shù)據(jù)采集

細根觀測自2019年3月30日開始,至2019年12月6日結(jié)束,每半月采集一次圖像,共采集圖像17次。每次獲取數(shù)據(jù)的微根管窗口尺寸為22 cm×20 cm,采集圖像時要從同一起始位置開始采集,以保證采集的根系圖像始終為同一位置。使用ROOT-700根系掃描分析系統(tǒng)(PM-Tech GmbH,德國)進行圖像采集。圖像采集工作在一天內(nèi)完成,將獲取的影像帶回實驗室,用LA-S植物根系分析系統(tǒng)(杭州萬深檢測科技有限公司,杭州,中國)對圖像進行處理獲取相關(guān)數(shù)據(jù)。

本研究采用的細根指標為:總根尖數(shù)、總表面積、平均直徑、單位土壤體積的根長密度和可塑性指數(shù)。可塑性指數(shù)參考Valladares et al.[21]的方法計算,可塑性指為每個指標各處理間的最大值與最小值之差與最大值的比值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件將獲得的細根總根尖數(shù)、平均細根直徑、總表面積以及根長密度進行整理,然后用IBM Statistcis SPSS 26.0軟件對林齡、月份和土層深度采用三因素方差分析檢驗,再用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 對影響刺槐細根形態(tài)指標因素的方差分析

由表1可知,林齡、月份及土層深度對總根尖數(shù)的影響極顯著,林齡與月份、林齡與土層深度、月份與土層深度的兩兩交互作用對總根尖數(shù)的影響極顯著,三者交互影響不顯著;林齡、月份及土層深度對平均細根直徑的影響極顯著,林齡和月份以及林齡和土層深度之間對平均細根直徑的交互影響極顯著,而月份和土層深度的交互作用對平均細根直徑的影響不顯著,三者交互影響也不顯著;林齡、月份及土層深度對根表面積的影響極顯著,林齡和月份以及林齡和土層深度之間對根表面積的交互影響極顯著,而月份和土層深度的交互影響不顯著,三者交互影響也不顯著;林齡、月份及土層深度對細根根長密度影響極顯著。

表1 林齡、月份和土層深度對刺槐細根形態(tài)指標影響的三因素方差分析結(jié)果

3.2 各林齡刺槐生長季細根總根尖數(shù)的變化

由表2可知,隨著生長季月份的增加,林齡2、24、33 a刺槐的總根尖數(shù)先增加再減少,而林齡13 a刺槐的總根尖數(shù)為雙峰形,在6月13日至9月17日總根尖數(shù)較高。隨著土層深度(h)的增加,刺槐的總根尖數(shù)先增加再減小,在20 cm

表2 不同月份和土壤深度上的4個林齡刺槐總根尖數(shù)量

3.3 各林齡刺槐生長季細根根平均直徑的變化

由表3可知,從3月到6月,生長季平均細根直徑先增加后降低,并在4月底到5月達到峰值,6月之后趨于穩(wěn)定。隨著土層深度的增加,刺槐的平均細根直徑先增加再減小,10 cm

表3 不同觀測時間和土壤深度上的4個林齡刺槐平均細根直徑

3.4 各林齡刺槐生長季細根總表面積的變化

由表4可知,隨著生長季月份的增加,林齡2、24、33 a刺槐細根總表面積先增加再降低,林齡13 a刺槐則在10 cm

表4 不同月份和土壤深度上的4個林齡刺槐總表面積

3.5 各林齡刺槐生長季細根根長密度的變化

由表5可知,在觀測期內(nèi),林齡2、24、33 a刺槐隨著月份的增加根長密度呈先增加后降低,林齡13 a刺槐則在10 cm

表5 不同月份和土壤深度上的4個林齡刺槐根長密度

3.6 不同林齡刺槐細根形態(tài)指標特征

由表6可知,隨著林齡的增加,刺槐的總根尖數(shù)先增加再減小,林齡24 a刺槐的總根尖數(shù)最多;平均細根直徑先增加再減小,林齡13 a刺槐的平均細根直徑最大;刺槐的細根總表面積先增加后減小,林齡13 a的刺槐細根總表面積最高,林齡2 a的刺槐細根總表面積最小;平均根長密度先增加再降低,林齡13 a刺槐的平均根長密度最高,林齡33 a刺槐的平均根長密度最小。

表6 不同林齡刺槐細根形態(tài)指標特征

3.7 不同林齡刺槐細根的可塑性指數(shù)

由表7可知,在0

表7 不同林齡刺槐細根的累計可塑性指數(shù)

4 討論

4.1 林齡對細根形態(tài)動態(tài)的影響

隨著林齡遞增,刺槐細根總根尖數(shù)、總表面積以及根長密度呈先增大后減小的趨勢,以林齡13 a的刺槐最大,與不同林齡栓皮櫟(Quercusvariabilis)林的細根形態(tài)變化類似[22-23],由于較大林齡的林分在林分郁閉后其根系的生長趨于穩(wěn)定,從而導致根系活力隨林齡增加先增加再降低[13]。林齡33 a刺槐林的總根尖數(shù)減少與林分生長減弱有關(guān),導致刺槐根系生長受到抑制[24]。但沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林隨著林齡的增加細根生物量、總根尖數(shù)、表面積及根長密度等逐漸增加[25]。原因是與樹種、立地條件、樹種生理特征有關(guān)[26-27]。從可塑性看,可塑性越大,植物適應(yīng)能力越強[28],林齡13 a和24 a刺槐的可塑性大于林齡33 a和2 a的刺槐,說明林齡13 a和24 a刺槐細根比林齡2 a刺槐和林齡33 a衰退刺槐細根有著明顯的適應(yīng)優(yōu)勢。

4.2 生長季節(jié)對細根形態(tài)動態(tài)的影響

刺槐的總根尖數(shù)、根總表面積、根長密度都是隨生長季月份增加先增加再降低,從4月30日開始增加,在6—7月份達到最大值,然后逐漸降低,與紅松(Pinuskoraiensis)林的細根形態(tài)變化一致[9-10]。夏季細根減少與支持樹木生長的碳源主要向枝條和樹干分配,使得根系獲得的較少營養(yǎng)有關(guān)[29-30],由該地區(qū)夏季降水量集中且過多導致根系呼吸困難[17]。

刺槐細根的平均直徑從3月開始逐漸增加,在5月達到最大值后開始逐漸減小趨于平緩,隨后在10月下旬出現(xiàn)小幅度增加。與黃山松(PinustaiwanensisHayata)、香樟(Cinnamomumcamphora)的根系特征一致[31-32]。細根平均直徑在3月份出現(xiàn)增加是由于微根管的安裝對根系的影響逐漸減小,新的細根開始出現(xiàn),觀測區(qū)域內(nèi)的細根在生長過程中平均直徑出現(xiàn)增長。細根直徑對于細根的吸收及運輸功能有著重要的影響[33],選擇成本最小而效益最大始終是根系生長的策略。細根直徑與壽命呈正相關(guān),刺槐細根在夏季根系直徑較小,壽命較短,提高了對土壤水分和養(yǎng)分的吸收能力。冬季新的細根生長較少,并且細根部分變粗,來減小其生長新根的成本[34]。

4.3 土層深度對細根形態(tài)動態(tài)的影響

細根具有隨林齡增大而向土壤深層延伸的趨勢,不同林齡(2、13、24、33 a)的刺槐細根主要分布在0～40 cm的土層中,與白世紅等[35]對該地區(qū)刺槐人工混交林的研究結(jié)果基本一致;該地區(qū)白蠟人工林的根系也主要集中分布在0～40 cm深度土層[13-15]。細根的表層匯聚現(xiàn)象與該地區(qū)地下水位淺、淺層土壤通透性較好、養(yǎng)分條件較高及鹽堿程度低有重要關(guān)系[13,36],該地區(qū)土壤含水量和含鹽量隨著深度的增加逐漸增加,限制了根系在更深層次的生長[17,37],導致刺槐細根總根尖數(shù)、平均細根直徑、總表面積以及根長密度等指標隨土層深度先增加后減小,平均細根直徑在10～20 cm土層中達到最大,其余細根形態(tài)指標在20～30 cm土層最大。

5 結(jié)論

林齡對刺槐細根分布有著重要影響。隨著年齡遞增,刺槐細根總根尖數(shù)、總表面積以及根長密度呈先增大后減小的趨勢,其中林齡24 a刺槐的總根尖數(shù)最大,其余細根形態(tài)指標林齡13 a刺槐最大。不同林齡刺槐的總根尖數(shù)、總表面積以及根長密度隨著生長季月份的增加均是先增加再降低,夏季數(shù)值最大,但林齡2、24、33 a刺槐為單峰型,而林齡13 a刺槐為雙峰型。林齡2、24、33 a刺槐細根各項指標均隨著生長季月份的增加呈先增加后降低逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢,并且隨著林齡的增加峰值逐漸右移。刺槐細根主要分布在0～40 cm的土層中,隨林齡增大有向土壤深層延伸的趨勢。林齡13 a和24 a刺槐細根可塑性比林齡33 a和2 a刺槐高。林齡顯著影響了刺槐細根形態(tài)的時空動態(tài)變化,生長季節(jié)和土層深度共同影響著細根的動態(tài)變化。