黃銘昊 ,尚素琴,崔樹(shù)鵬 ,王改進(jìn),駱有慶 ,鄧 彬,王立祥

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,蘭州 730070;2.北京林業(yè)大學(xué) 林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083;3.金昌市城郊林場(chǎng),甘肅金昌 737100)

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschulsky),隸屬于鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidea,溝脛天牛亞科Lamiimae,星天牛屬Anoplophora,是中國(guó)毀滅性的林木蛀干害蟲(chóng),2003年4 月15 日被列入國(guó)家林業(yè)局首次發(fā)布的“全國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單”,并且仍列于2013 年新公布的“全國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單”中。光肩星天牛寄主范圍非常廣泛,主要以幼蟲(chóng)蛀食樹(shù)干的韌皮部和木質(zhì)部造成危害,它不僅能危害衰弱的活立木,而且也會(huì)直接攻擊健康木[1-2],因此對(duì)楊屬Populus、柳屬Salix、槭屬Acer、榆屬Ulmus四大類植物極具破壞力[3]。目前,除臺(tái)灣、香港、澳門等少數(shù)地區(qū)沒(méi)有報(bào)道外,中國(guó)其余地區(qū)均報(bào)道有光肩星天牛的分布,其中長(zhǎng)江以北危害尤為嚴(yán)重,舉世聞名的三北防護(hù)林體系“一期工程”以楊樹(shù)為主的林木大多已被其毀滅殆盡,“二期工程”受害也非常嚴(yán)重[4-5]。近20 a來(lái),光肩星天牛更是急劇向中國(guó)西北、東北的縱深地區(qū)擴(kuò)散、定殖并產(chǎn)生危害[6-7]。

河西走廊地處西北干旱地區(qū),森林覆蓋率低,是中國(guó)風(fēng)沙治理的前線陣地,而楊、柳樹(shù)因其耐旱不宜倒伏等特點(diǎn)成為河西地區(qū)風(fēng)沙治理的首選樹(shù)種,在遏制沙化土地?cái)U(kuò)展趨勢(shì),減輕風(fēng)沙危害等方面具有明顯優(yōu)勢(shì),是河西地區(qū)重要的綠色生態(tài)屏障。自2014年以來(lái),光肩星天牛對(duì)甘肅省河西走廊的防護(hù)林網(wǎng)造成了毀滅性危害,現(xiàn)已“缺網(wǎng)斷帶”,成為殘敗林、蟲(chóng)害林,防護(hù)功能嚴(yán)重退化。此外,光肩星天牛幼蟲(chóng)蛀道也給芳香木蠹蛾等其他林木蛀干類害蟲(chóng)提供了產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)危害的有利條件,導(dǎo)致寄主加速死亡[8-9]。

寄主樹(shù)皮是抵御光肩星天牛危害的第一道防線。光肩星天牛雌蟲(chóng)在產(chǎn)卵之前,會(huì)利用視覺(jué)和觸覺(jué)對(duì)寄主樹(shù)皮進(jìn)行試探,已確定是否適合產(chǎn)卵。待找到合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所后,雌蟲(chóng)頭朝下,開(kāi)始啃咬刻槽,咬下的樹(shù)皮碎渣丟棄而不吞食。咬完刻槽后的雌成蟲(chóng)頭朝上,然后從刻槽的韌皮部與木質(zhì)部之間逐漸插入長(zhǎng)約10 mm 的折疊式產(chǎn)卵器進(jìn)行產(chǎn)卵[10-11]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),光肩星天牛在河西地區(qū)最喜危害二白楊P.gansuensis和柳樹(shù)S.babylonica,其次危害沙棗E.moorceroftii,偶見(jiàn)危害新疆楊P.albavar.pyramidalis、河北楊P.hopeiensis。從植物的角度出發(fā),寄主植物組織結(jié)構(gòu)、形態(tài)和生長(zhǎng)特性的輕微變化都有可能改變植食性昆蟲(chóng)的適應(yīng)性,從而影響害蟲(chóng)的取食和產(chǎn)卵行為[12-14]。研究發(fā)現(xiàn)寄主樹(shù)木的抗蟲(chóng)性與樹(shù)皮厚度和粗糙度有關(guān),樹(shù)皮越粗糙天牛越容易產(chǎn)卵[15-16]。喬海莉等[17]報(bào)道胡楊的樹(shù)皮厚度在光肩星天牛產(chǎn)卵部位選擇中可能比樹(shù)干直徑更為重要。因此研究光肩星天牛的危害與寄主物理特征的關(guān)系對(duì)于選育抗蟲(chóng)品種具有重要意義,這也是最經(jīng)濟(jì)有效的防治措施[18-19]。

本試驗(yàn)從不同寄主樹(shù)種樹(shù)皮的物理特性角度出發(fā),研究了不同樹(shù)種對(duì)光肩星天牛產(chǎn)卵刻槽的抗性能力,分析不同抗性樹(shù)種與光肩星天牛危害的關(guān)系,以此闡明樹(shù)木組織結(jié)構(gòu)對(duì)光肩星天牛寄主選擇偏好性的影響,旨在為防治光肩星天牛篩選抗性樹(shù)種提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

采樣地位于甘肅省酒泉市肅州區(qū)三合林場(chǎng)(99°07′82″E,39°33′87″N),是光肩星天牛的中度危害區(qū)域。該地區(qū)平均海拔為1 360 m,年平均降水量?jī)H為87.7 mm,且蒸發(fā)強(qiáng)烈,日照時(shí)間長(zhǎng),是典型的大陸性氣候。年平均氣溫7.3 ℃,全年低于零度的時(shí)間為128 d。無(wú)霜期短,平均為 130 d。

1.2 試驗(yàn)材料

林場(chǎng)主要樹(shù)種為新疆楊P.albavar.pyramidalis,二白楊P.gansuensis,柳樹(shù)S.babylonica,沙棗E.moorceroftii4種樹(shù)種,且各樹(shù)種混交生長(zhǎng),樹(shù)齡集中在15～20 a范圍內(nèi),平均胸徑為15～30 cm。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光肩星天牛危害調(diào)查 在上述采樣地隨機(jī)選擇新疆楊、二白楊、柳樹(shù)和沙棗各30棵,樹(shù)木胸徑為15～20 cm。調(diào)查所選樣樹(shù)距地面2 m的樹(shù)干范圍內(nèi)光肩星天?？滩蹟?shù)量及成蟲(chóng)羽化孔數(shù)量,明確光肩星天牛對(duì)不同寄主樹(shù)種的危害程度。由于沙棗樹(shù)有流膠特性,天牛刻槽處會(huì)有樹(shù)膠流出,故流膠數(shù)量即為刻槽數(shù)量。

1.3.2 樹(shù)皮粗糙度測(cè)量 參考張燕如[20]的試驗(yàn)方法,選擇直徑為15～20 cm的新疆楊、二白楊、柳樹(shù)和沙棗各10棵,然后用照相機(jī)在每個(gè)寄主樹(shù)木離地1.5 m處進(jìn)行東西南北4個(gè)不同方向各拍照片1張,將所得照片輸入計(jì)算機(jī)后用Image J 5.0軟件進(jìn)行測(cè)量。設(shè)置照片為灰度圖,測(cè)量出照片中樹(shù)皮樣本的總面積,并通過(guò)調(diào)整顏色閾值獲得樣本中裂縫的面積。以4個(gè)方向照片的平均值作為該寄主樹(shù)皮粗糙度的最終值。為了避免光肩星天牛危害影響樹(shù)皮粗糙度,因此本試驗(yàn)所選樹(shù)種對(duì)光肩星天牛危害均較少。

樹(shù)皮粗糙程度R=S1/S2

其中,S1為樣本中所有裂縫的總面積;S2為樣本的總面積。

1.3.3 樹(shù)皮厚度測(cè)定 參照是雨霏等[21]的試驗(yàn)方法,選擇上述4種寄主樹(shù)種,用電工刀分別割取離地1.5 m處的 7 cm2樹(shù)皮樣本l塊,沿樹(shù)皮塊從下往上取1 cm×1 cm小方塊,用游標(biāo)卡尺測(cè)量樹(shù)皮厚度及木質(zhì)部厚度,每塊樹(shù)皮重復(fù)測(cè)量5次,記錄平均值,每種寄主樹(shù)木重復(fù)取樣30株。木質(zhì)部與樹(shù)皮厚度比值記為木皮比值[20]。

1.3.4 樹(shù)皮硬度測(cè)定 樣樹(shù)選擇同“1.2.1”所述,選擇比較光滑平整的部位,按照邵氏硬度計(jì)D型使用方法,將壓針垂直地壓入韌皮部,直至壓足和韌皮部完全接觸時(shí)1 s內(nèi)讀數(shù),測(cè)量單位及讀數(shù)為HD,每棵寄主重復(fù)5次取平均值作為最終硬度。每種寄主樹(shù)木重復(fù)30株。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

采用 SPSS 23.0對(duì)不同樹(shù)種的樹(shù)皮物理特征進(jìn)行單因素方差分析,并對(duì)不同寄主樹(shù)皮的物理特征與樹(shù)種受害率進(jìn)行相關(guān)性分析,使用 Tukey HSD 法進(jìn)行多重比較,選擇 Prism 9.0 進(jìn)行做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光肩星天牛危害調(diào)查

在同一立地條件下,光肩星天牛對(duì)其4種寄主樹(shù)種的選擇存在偏向性。如圖1所示,4種寄主樹(shù)種的光肩星天牛刻槽數(shù)量差異顯著(F= 60.971,df=3,P<0.05)。其中二白楊的刻槽數(shù)量最多,每棵樹(shù)平均刻槽數(shù)量為20.6;其次為柳樹(shù)和沙棗,但3種樹(shù)種的刻槽數(shù)量無(wú)顯著性差異(F= 2.438,df=2,P>0.05);新疆楊的光肩星天?？滩蹟?shù)量顯著低于其他樹(shù)種。統(tǒng)計(jì)不同寄主樹(shù)種的成蟲(chóng)羽化孔數(shù)量可知,柳樹(shù)和二白楊的光肩星天牛成蟲(chóng)羽化孔數(shù)量顯著高于沙棗和新疆楊(F=44.94,df=3,P<0.01),其中沙棗無(wú)天牛羽化孔。

不同字母表示經(jīng)單因素方差分析差異顯著(P<0.05),下同

2.2 光肩星天牛寄主樹(shù)皮的物理特征

對(duì)比4種寄主樹(shù)種樹(shù)皮粗糙度可知,新疆楊的樹(shù)皮裂縫面積最小(圖2),其樹(shù)皮粗糙度僅為3.61%,顯著低于其他樹(shù)種(F=97.654,df=3,P<0.01)(圖3-A)。二白楊的樹(shù)皮粗糙度最大為21.93%;柳樹(shù)粗糙度次之為20.18%,二者無(wú)顯著差異(F=1.163,df=1,P>0.05),但均顯著高于沙棗和新疆楊。

A.新疆楊;B.柳樹(shù)

A.樹(shù)皮粗糙度; B.樹(shù)皮厚度; C.木質(zhì)部厚度; D.樹(shù)皮硬度;E.木皮比值

4種寄主樹(shù)皮厚度的單因素方差分析結(jié)果顯示(圖3-B),柳樹(shù)樹(shù)皮厚度最高為0.38 cm,與沙棗(0.34 cm)和新疆楊(0.26 cm)的樹(shù)皮厚度差異顯著,但與二白楊(0.35 cm)無(wú)顯著性差異。就二白楊與新疆楊而言,前者的樹(shù)皮顯著厚于后者(圖3-B)。

4種寄主的木質(zhì)部厚度結(jié)果顯示(圖3-C),沙棗木質(zhì)部最厚,為10.45 cm,與二白楊的木質(zhì)部厚度具有顯著性差異(F=6.647,df=3,P< 0.05),與柳樹(shù)和新疆楊木質(zhì)部厚度沒(méi)有顯著性差異(F=2.568,df=2,P>0.05)。

4種寄主的樹(shù)皮硬度存在顯著差異(F= 252.819,df=3,P<0.05)(圖3-D)。沙棗樹(shù)皮最硬(26.90 HD),且顯著高于其余3種樹(shù)種。其中柳樹(shù)(23.17 HD)的樹(shù)皮硬度顯著高于新疆楊 (15.33 HD)和二白楊(15.40 HD);新疆楊與二白楊的樹(shù)皮硬度差異較小。

從不同寄主樹(shù)木的木皮比值來(lái)看(圖3-E),新疆楊(34.25)與沙棗(27.79)的木皮比值顯著高于柳樹(shù)(24.00)和二白楊(22.27)的木皮比值 (F=27.138,df=3,P<0.05)。

2.3 寄主樹(shù)皮物理特征與光肩星天?？滩蹟?shù)量的相關(guān)性

如表1所示,不同寄主光肩星天牛刻槽數(shù)量與寄主木質(zhì)部厚度及樹(shù)皮硬度不相關(guān),但與寄主樹(shù)皮厚度,樹(shù)皮粗糙度在0.01水平上呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.432、0.824;光肩星天牛的危害與木皮比值在0.01水平上呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.414。由此看出,光肩星天牛選擇寄主與寄主樹(shù)皮的厚度,硬度,粗糙度,木皮比值均有關(guān),但與寄主粗糙度最具相關(guān)性。

表1 4種寄主樹(shù)皮物理特征與刻槽數(shù)量的相關(guān)性Table 1 Correlation of physical characteristics of four host bark species with number of oviposition slits

3 討論與結(jié)論

寄主植物的物理防御直接影響害蟲(chóng)的敏感性和表現(xiàn)行為,增加植物在環(huán)境中的生存能力。光肩星天牛的寄主范圍廣泛,且在不同地區(qū)主要危害的寄主樹(shù)木有所差別[22]。寄主樹(shù)皮作為光肩星天牛成蟲(chóng)刻槽產(chǎn)卵和初孵幼蟲(chóng)活動(dòng)取食的主要場(chǎng)所,在抵御光肩星天牛的危害中發(fā)揮著重要作用。

本研究發(fā)現(xiàn),河西走廊地區(qū)防護(hù)林網(wǎng)的主要配置樹(shù)種新疆楊、二白楊、柳樹(shù)和沙棗均受到光肩星天牛不同程度的危害。但相比較而言,新疆楊的光肩星天?？滩蹟?shù)量顯著少于其他樹(shù)種,這與駱有慶等[23]的研究結(jié)果一致。在寧夏地區(qū),光肩星天牛主要危害柳樹(shù)、復(fù)葉槭、箭桿楊和合作楊等,因此在提出的多樹(shù)種合理配置抵御光肩星天牛災(zāi)害中,將新疆楊劃為抗性樹(shù)種[24]。值得注意的是,二白楊和沙棗均作為河西地區(qū)的本土樹(shù)種,但抵御光肩星天牛的能力表現(xiàn)出顯著差異。僅從刻槽數(shù)量上來(lái)看,二者無(wú)顯著差異,說(shuō)明二白楊和沙棗均具備光肩星天牛的產(chǎn)卵條件。但從成蟲(chóng)羽化孔數(shù)量分析,二白楊的成蟲(chóng)羽化孔數(shù)量顯著高于沙棗,而且沙棗樹(shù)并未發(fā)現(xiàn)光肩星天牛成蟲(chóng)羽化孔。解剖沙棗樹(shù)發(fā)現(xiàn),光肩星天牛的卵均被樹(shù)膠包裹窒息,未能成功孵化。這也再次證實(shí)了沙棗可以作為光肩星天牛的誘殺樹(shù)種。

研究發(fā)現(xiàn),光滑或較光滑的樹(shù)皮能影響天牛成蟲(chóng)刻槽產(chǎn)卵行為[25],樹(shù)皮越粗糙其抗蟲(chóng)性越弱。粗糙的樹(shù)皮便于成蟲(chóng)爬行,啃咬產(chǎn)卵等行為。這與本研究結(jié)果一致,即樹(shù)皮粗糙度與光肩星天牛危害呈正相關(guān)。新疆楊樹(shù)皮光滑,受天牛危害相對(duì)較輕。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),新疆楊樹(shù)干分叉處受天牛危害的比例顯著高于光滑的主干,這可能與樹(shù)皮光滑度有關(guān)。溫俊寶等[15]認(rèn)為光肩星天牛產(chǎn)卵數(shù)與樹(shù)皮厚度有關(guān),隨著樹(shù)皮厚度的增加而刻槽減少。與本試驗(yàn)結(jié)論有所不同,本研究中寄主樹(shù)皮厚度與光肩星天牛危害也具有正相關(guān)性,其原因可能是兩次試驗(yàn)所選擇的樹(shù)種及其直徑不同所致。曹慶杰等[26]通過(guò)研究不同抗性樹(shù)種硬度與楊干象Cryptorrhynchuslapathi危害的關(guān)系發(fā)現(xiàn),樹(shù)皮硬度與木質(zhì)部硬度越大抗蟲(chóng)性越強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn),樹(shù)皮硬度和木質(zhì)部厚度與天牛危害無(wú)相關(guān)性,新疆楊與二白楊樹(shù)皮硬度接近,但是受天牛危害差異較大。這說(shuō)明不同蛀干害蟲(chóng)對(duì)樹(shù)皮硬度的選擇范圍不同,就本試驗(yàn)所選擇的4種寄主樹(shù)種而言,樹(shù)皮硬度不是影響光肩星天牛危害的主要因素。研究認(rèn)為光肩星天牛幼蟲(chóng)的大部分時(shí)間在寄主樹(shù)木內(nèi)蛀干為害,寄主木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量、射線寬度、木化細(xì)胞半徑及皮層石細(xì)胞壁厚度是影響天牛幼蟲(chóng)取食的重要因子[27]。

選育抗蟲(chóng)品種作為營(yíng)林技術(shù)的主要手段具有控制害蟲(chóng)的單一性、控制效果的持久性、與環(huán)境的協(xié)調(diào)性及與其它防控措施的相容性等特點(diǎn),是光肩星天牛綜合治理的一項(xiàng)重要措施[28-29]。但是,寄主抗蟲(chóng)機(jī)制非常復(fù)雜多樣,必須分樹(shù)種進(jìn)行研究提供各種必要信息[30-31]。大量研究顯示,寄主形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)害蟲(chóng)的防御作用優(yōu)于化學(xué)因素[32]。本文通過(guò)研究不同寄主樹(shù)皮物理特征與其抗蟲(chóng)性之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),同一立地條件下,樹(shù)皮粗糙度和樹(shù)皮厚度是影響光肩星天牛危害的主要物理因素[33]。但在野外環(huán)境下,影響光肩星天牛選擇寄主的因素較多,對(duì)于這4種寄主樹(shù)木的化學(xué)防御機(jī)制將是下一步的重點(diǎn)研究?jī)?nèi)容,包括探討不同寄主揮發(fā)物及其內(nèi)含物與光肩星天牛危害之間的關(guān)系。