李靖　普纓婷　陳順德　唐刻意　付長坤　劉少英　王旭明　郭克疾

摘要：林芝地區(qū)屬于藏東南，地處念青唐古拉山脈、喜馬拉雅山脈和橫斷山脈交匯地帶，生物多樣性資源極其豐富.為了解該地區(qū)非飛行小型哺乳動物資源狀況，采用鋏捕法和陷阱法對林芝地區(qū)28個采樣點(diǎn)開展了4次調(diào)查，結(jié)合傳統(tǒng)形態(tài)鑒定和Cyt b基因?qū)?biāo)本進(jìn)行鑒定.調(diào)查共采集439號標(biāo)本，分屬3目6科16屬34種，還發(fā)現(xiàn)林芝地區(qū)的白腹鼠屬一隱存種Niviventer sp.、麝鼩屬一隱存種Crocidura sp.和長尾鼩鼱屬一種Soriculus sp.出現(xiàn)了較為明顯的分化.西藏林芝地區(qū)小型獸類的物種多樣性仍可能被低估，還有待進(jìn)一步深入調(diào)查.

關(guān)鍵詞：非飛行小型哺乳動物; 西藏; 多樣性調(diào)查

中圖分類號：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-8395（2023）05-0693-07

藏東南是喜馬拉雅全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)的核心區(qū)域，林芝地區(qū)位于藏東南雅魯藏布江中下游，處于三大山脈交匯地帶，北部是念青唐古拉山脈，南部屬喜馬拉雅山脈，東部是橫斷山脈.喜馬拉雅山脈和念青唐古拉山脈由西向東平行伸展，再與橫斷山脈相接.林芝地區(qū)復(fù)雜的氣候和地形，孕育了豐富的生物多樣性[1].

我國學(xué)者于1973年（青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)、西藏生物考察隊(duì)）、1976年（青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)）、1977年（西藏動物考察隊(duì)）分別對藏東南地區(qū)生物多樣性進(jìn)行了野外考察.之后馮祚建等[2]發(fā)表了西藏東南部獸類調(diào)查，報(bào)道了80種獸類.

胡一鳴等[3-4]對西藏珠穆朗瑪峰國家級自然保護(hù)區(qū)和喜馬拉雅山脈的哺乳動物分別進(jìn)行了調(diào)查.廖銳等[5]對墨脫展開了小獸多樣性調(diào)查;王作波等[6]對東喜馬拉雅勒布溝的非飛行小獸進(jìn)行了研究.目前對藏東南地區(qū)的小型哺乳動物研究多側(cè)重于描記新紀(jì)錄和新種.關(guān)于小型哺乳動物物種多樣性的調(diào)查研究開展較少，鮮有針對林芝地區(qū)的報(bào)道.本研究對林芝地區(qū)的非飛行小型哺乳動物進(jìn)行野外調(diào)查，分析其區(qū)系構(gòu)成，為林芝地區(qū)非飛行小型哺乳動物多樣性資源保護(hù)和研究積累基礎(chǔ)資料.

1研究方法

1.1研究區(qū)域 林芝地區(qū)（26°52′～30°40′N，92°09′～98°47′E）位于西藏東南部，東部與云南接壤，南部與印度、緬甸兩國接壤，幅員面積11.7×104 km².該區(qū)域氣候類型復(fù)雜多樣，植被豐富、降水充足，非常適合小型哺乳動物生存繁衍;調(diào)查區(qū)域內(nèi)海拔段650～1 250 m主要植被類型為熱帶常綠雨林，1 250～2 450 m為山地常綠闊葉林，2 450～3 650 m為山地針闊混交林和山地暗針葉林，3 650～4 850 m為山地暗針葉林和高山灌叢草甸.本研究調(diào)查范圍包括林芝地區(qū)的墨脫縣、米林縣、工布江達(dá)縣、巴宜區(qū)、察隅縣（圖1）.

1.2小型獸類采集 通過鋏捕法獲取標(biāo)本，將捕鼠夾放置于草地、農(nóng)田、山坡、林地的動物洞穴、獸徑、枯木樁或倒木邊緣及石頭縫隙等處，誘餌為新鮮花生米或者玉米粒.在每個調(diào)查樣地設(shè)置5～6條樣線，樣間距5 m左右，每條樣線放10～20個捕鼠夾，行距視具體情況而定，一般為30～50 m.每天選擇下午或者中午時(shí)刻放置鼠夾，次日早上進(jìn)行檢查并做好記錄.輔以陷阱法，通過放置小塑料桶（桶高15.5 cm、底部直徑10.5 cm、頂部直徑18 cm）獲取標(biāo)本，選取動物可能經(jīng)過的獸徑、枯木樁、灌草叢或石壁邊緣放置小塑料桶.布置和檢查時(shí)間同鋏捕法.

利用電子天平及直尺（精度為1 mm）對所捕獲的小型哺乳動物進(jìn)行形態(tài)測量并記錄數(shù)據(jù)，包括動物的體重、體長、尾長、后足長和耳高以及動物的繁殖狀況，同時(shí)需詳細(xì)記錄標(biāo)本的采集地信息，包括經(jīng)度、緯度、海拔以及生境類型等基本信息.采集到標(biāo)本后及時(shí)解剖取部分肝臟或肌肉組織，用95%酒精保存于凍存管中便于后續(xù)研究.

1.3形態(tài)學(xué)鑒定 物種分類及形態(tài)鑒定參考文獻(xiàn)[7-8];物種名參考文獻(xiàn)[9];中國特有種參照文獻(xiàn)[10];區(qū)系及分布類型參考文獻(xiàn)[11].所有標(biāo)本和組織樣品均保存于四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院和四川省林業(yè)科學(xué)研究院.

1.4系統(tǒng)發(fā)育分析 依據(jù)形態(tài)鑒定結(jié)果，每個形態(tài)種選取1個個體進(jìn)行Cyt b基因序列擴(kuò)增.利用動物組織DNA提取試劑盒（成都福際生物公司）提取標(biāo)本總DNA，通過PCR擴(kuò)增Cyt b基因序列.所用引物為L14724-hk3和H15915-hk3[12].所有的PCR產(chǎn)物通過凝膠電泳鑒定，由擎科生物公司割膠純化并進(jìn)行雙向測序.

測序結(jié)果用MEGA v5.0[13]軟件完成拼接比對，在通過人工矯正將比對不齊或無法確定的序列去掉，確保所有序列能正常翻譯成蛋白.利用JModel Test 2.1.3[14]軟件確定最適堿基替代模型，根據(jù)AIC信息標(biāo)準(zhǔn)（Akaike information criterion）[15]檢測各模型適合度，確定最適替換進(jìn)化模型為GTR+I+G.利用BEAST v1.6.1[16]軟件進(jìn)行貝葉斯系統(tǒng)樹的構(gòu)建并計(jì)算各節(jié)點(diǎn)的置信值，運(yùn)行100 000 000代MCMC，每5 000代進(jìn)行一次抽樣，使用非相關(guān)的對數(shù)正態(tài)松散分子鐘模型進(jìn)行矯正，每一次運(yùn)算中均使用Birth-death物種形成模型運(yùn)算，其余參數(shù)先驗(yàn)值均使用默認(rèn)值.利用Tracer v1.4.1[17]軟件進(jìn)行評估結(jié)果是否收斂，確認(rèn)有效統(tǒng)計(jì)樣本（effective sample sizes，ESSs）大于200時(shí)，認(rèn)為分析達(dá)到穩(wěn)定，結(jié)果可信.Tree-Annotator v1.6.1軟件用于去掉10%的老化樣本以燃燒生成最大進(jìn)化支置信樹，最后用FigTree v1.4.3軟件進(jìn)行樹形的修飾與輸出，當(dāng)節(jié)點(diǎn)的后驗(yàn)概率（posterior probabilities，PP）>0.95時(shí)，才認(rèn)為該節(jié)點(diǎn)代表的單系得到了顯著支持.使用MEGA v5.0軟件對3個可能的隱存種計(jì)算了同屬物種間的Kimura 2-parameter遺傳距離，并在GenBank上BLAST確定是否有相似的序列.

2結(jié)果

2.1物種組成 本研究分別于2008年8月、2011年10月、2019年10月和2020年7月對林芝地區(qū)開展4次野外調(diào)查，累計(jì)采集標(biāo)本439號.經(jīng)形態(tài)學(xué)鑒定，隸屬3目6科34種（表1），其中勞亞食蟲目2科7種，占捕獲物種總數(shù)的20.6%;嚙齒目3科25種，占物種總數(shù)的73.5%;兔形目1科2種，占物種總數(shù)的5.9%（通過查閱文獻(xiàn)[8，10，18-19]結(jié)合本次調(diào)查形成表1）

優(yōu)勢種為瀾滄江姬鼠Apodemus ilex（23.9%）和大爪長尾鼩鼱Soriculus nigrescens（17.1%），總捕獲數(shù)180只，占捕獲個體總數(shù)的41%.研究區(qū)域內(nèi)捕獲的中國特有種有藏倉鼠Cricetulus kamensis、高原松田鼠Neodon irene、高山姬鼠Apodemus chevrieri、瀾滄江姬鼠、安氏白腹鼠Niviventer andersoni、川西白腹鼠Niviventer excelsior、林芝松田鼠Neodon linzhiensis、墨脫松田鼠Neodon medogensis、劍紋小社鼠Niviventer gladiusmaculus.

選取了35號標(biāo)本進(jìn)行分子鑒定，成功獲得了35條Cyt b序列，分子鑒定結(jié)果與形態(tài)鑒定結(jié)果基本一致（圖2，其中節(jié)點(diǎn)處數(shù)值為后驗(yàn)概率）.分子鑒定進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)存在3個可能的隱存種.Niviventer sp.與捕獲的6個白腹鼠屬物種間的遺傳距離從9.1%到17.3%，平均遺傳距離達(dá)到13.2%（見表2）.基于Cyt b基因構(gòu)建的貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育樹各物種間均具有良好的支持率（圖2）.Crocidura sp.從形態(tài)上不能被確定為任何中國已知的麝鼩物種，GenBank上BLAST也找不到高度相似的序列.物種大爪長尾鼩鼱分成了2個支系，且遺傳距離達(dá)到12.9%.

2.2分布區(qū)系 在研究區(qū)域記錄到的34種小型哺乳動物中（8個物種未確定區(qū)系與分布型，不加入計(jì)算），東洋界物種17種，占65.4%;古北界1種，占3.8%;廣布種8種，占30.8%;東洋界物種在研究區(qū)域內(nèi)占明顯優(yōu)勢.分布型共有6種，喜馬拉雅—橫斷山型最多有12種，占46.2%;東洋型6種，占23.2%;南中國型和高地型各3種均占11.5%;古北型和東北—華北型都僅有1種各占3.8%;研究區(qū)域內(nèi)以喜馬拉雅—橫斷山型占優(yōu)勢（表1）.

2.3垂直海拔分布范圍 不同物種垂直海拔分布范圍存在一定差異，大爪長尾鼩鼱的分布范圍最廣，其海拔分布幅為3 800 m左右;其次錫金小鼠Mus pahari和中華姬鼠Apodemus draco分布范圍較廣，它們海拔分布幅為2 500 m左右;而小紋背鼩鼱Sorex bedfordiae、黃胸鼠Rattus tanezumi、黑緣齒鼠Rattus andamanensis、克欽絨鼠Eothenomys cachinus垂直分布范圍較窄，不足500 m（圖3，其中部分物種僅采集于同一海拔高度未在圖中展示）.

3討論

1） 本調(diào)查未捕獲有歷史分布記錄的物種如斯氏高山Alticola stoliczkanus、青毛巨鼠Berylmys bowersi、灰鼠兔Ochotona roylii等（表1），分析原因可能有2個：（a） 本調(diào)查的生境中高山草甸、草原灌叢的沙礫石堆等生境涉及較少，而未捕獲到這些喜歡棲息在灌叢、多沙石環(huán)境的物種[20]，今后的調(diào)查應(yīng)該加強(qiáng)對這些生境的關(guān)注.（b） 本研究采樣點(diǎn)涉及林芝地區(qū)5個區(qū)縣，但仍有2個區(qū)縣沒有進(jìn)行調(diào)查，未能完全反映該區(qū)域的小型獸類多樣性.

本調(diào)查采集的標(biāo)本中有5個物種在文獻(xiàn)[18-19]中均無藏東南分布記錄或記載（表1）.其中瀾滄江姬鼠在文獻(xiàn)[21]中有分布記錄;萬韜[22]表明雪山鼩鼴Uropsilus nivatus有分布;小紋背鼩鼱、克欽絨鼠、高山姬鼠是四川省林業(yè)科學(xué)研究院發(fā)表的西藏林芝地區(qū)新紀(jì)錄[23-24]，本研究捕獲的以上物種均支持它們在藏東南有分布.

2） 對于調(diào)查發(fā)現(xiàn)的3個隱存種，后續(xù)將繼續(xù)擴(kuò)大樣品采集，與同屬相近物種進(jìn)行形態(tài)和遺傳的比較來確定是否為新物種.該區(qū)域近幾年持續(xù)地發(fā)現(xiàn)新屬即高山鼴屬Alpiscaptulus[25]新種和新紀(jì)錄，如：墨脫松田鼠[26]、劍紋小社鼠[27]、煙黑缺齒鼩[28]，說明該地區(qū)小型哺乳動物的多樣性仍然被低估，有必要加強(qiáng)對該地區(qū)的小型哺乳動物的資源調(diào)查和生物多樣性研究.

致謝本研究得到了察隅慈巴溝國家級自然保護(hù)區(qū)的大力支持，在野外采集過程中得到了中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院宿明老師的幫助，謹(jǐn)致謝意.

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Diversity of Non-flying Small Mammals in Nyingchi， TibetLI Jing PU Yingting CHEN Shunde TANG Keyi

FU Changkun LIU Shaoying WANG Xuming GUO Keji（1. College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， Sichuan;

2. Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， Sichuan;

3. Central South Investigation and Planning Institute， National Forestry and Grassland Administration， Changsha 410014， Hunan）

Abstract：Nyingchi region is located in the southeast of Tibet， at the intersection of nyainqentangla mountains， Himalayas and Hengduan Mountains， which is extremely rich in biodiversity resources. In order to understand the resource status in this area， we carried out four investigations at 28 sampling sites in Nyingchi area by pinching and trap methods， and identified the samples in combination with traditional morphological identification and Cyt b gene. A total of 439 specimens were collected， belonging to 3 orders， 6 families， 16 genera and 34 species. We also found that there are obvious differentiation between Niviventer sp.， a hidden species of white bellied mouse， Crocidura sp.， of musk shrew and Soriculus sp.， a species of long tailed shrew in Nyingchi area. The species diversity of small mammals in Nyingchi， Tibet may still be underestimated and needs further investigation.

Keywords：non-flying small mammals; Tibet; diversity survey

（編輯 周?。?/p>