金鵬 徐明 冉富菊 雷云 蒙春燦 張健

摘 要：光是森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵能源輸入。森林光環(huán)境的演變機(jī)制很復(fù)雜，我們通過對林緣、林內(nèi)和林窗的光環(huán)境相關(guān)指標(biāo)及監(jiān)測方法進(jìn)行了歸納總結(jié)，并在分析森林光環(huán)境特征的基礎(chǔ)上，從時間尺度上對其日變化、季節(jié)動態(tài)和年際變化三個方面進(jìn)行了總結(jié)。同時從個體、群落、生態(tài)系統(tǒng)等方面對森林光環(huán)境生態(tài)作用進(jìn)行了探討，旨在為深入了解森林植被時空動態(tài)與光環(huán)境間協(xié)同演變機(jī)制提供參考，為促進(jìn)森林可持續(xù)管理提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：森林光環(huán)境；光環(huán)境特征；時空變化；生態(tài)作用

中圖分類號：S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）02－0038－10

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.02.006

光作為一種重要的生態(tài)因子，也是動植物必需的自然資源之一。地球上所有生物的生長、發(fā)育和繁殖所需的能量都直接或間接來自光能。其中，光對植物的生理功能、形態(tài)結(jié)構(gòu)、演替和分布等方面具有重要的生理生態(tài)作用，如植物光合作用是由光而引起的電子遷移作用，消耗了水和二氧化碳，把太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，制造氧氣和有機(jī)化合物［1］，對植物的物質(zhì)積累起著重要作用。光照也會直接或間接影響到其他的生態(tài)因子，如溫度、濕度、土壤物理性質(zhì)等，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。因此，光對植物的影響具有綜合性。

近年來，全球氣候變化劇烈、極端天氣頻發(fā)、臭氧層的破壞等氣象因素變化，極大的影響著光環(huán)境的變化，進(jìn)而影響著人類與其他生物的生存與發(fā)展。高等植物在其生活史中均會受到光調(diào)節(jié)的作用，這種現(xiàn)象在全球各地普遍存在［2］。對于大部分的森林生態(tài)系統(tǒng)而言，光是調(diào)控森林植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子，對森林樹種分布、生存和發(fā)展產(chǎn)生重要影響，因此，有必要加強(qiáng)森林光環(huán)境的作用機(jī)制與變化規(guī)律的研究，如探究不同光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期對森林植被的萌發(fā)、更新、生長發(fā)育以及不同演替階段的影響，揭示不同干擾類型對森林及其光環(huán)境的影響，闡明森林光環(huán)境的時空變化特征及其與森林物種分布規(guī)律間的耦合關(guān)系等［3］。這將有利于依據(jù)森林光環(huán)境特點(diǎn)對珍稀瀕危物種進(jìn)行有效保護(hù)、提高林下經(jīng)濟(jì)作物的存活率和利用率、選擇合適的撫育經(jīng)營措施和補(bǔ)植作業(yè)方式促進(jìn)干擾后的次生林的恢復(fù)演替?？梢?，加強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)光環(huán)境的生態(tài)監(jiān)測研究，揭示森林光環(huán)境時空演變特征及其生態(tài)作用，將有助于增加人類對森林植被更新之間的關(guān)聯(lián)機(jī)制、植被演替機(jī)制等方面的深入了解，進(jìn)而促進(jìn)森林可持續(xù)經(jīng)營與科學(xué)管理。

1 ?森林典型生境類型的光環(huán)境特征

1.1 ?林內(nèi)光環(huán)境特征

光照是影響森林群落林下植物生長與分布的重要生態(tài)因素［4］。一般而言，到達(dá)森林上方的光照只有少量能進(jìn)入林內(nèi)［5］。當(dāng)森林冠層發(fā)生變化之后，復(fù)雜的森林群落通過對光的吸收、反射和透射作用，經(jīng)過林冠層、冠層結(jié)構(gòu)和樹種葉片的空間分布、大小、方向及其動態(tài)變化造成了林下植被光照的情況［6-7］，能強(qiáng)烈的改變光質(zhì)、光強(qiáng)和光照時間［8］，導(dǎo)致林下光照的光譜成分和分配發(fā)生不同程度的改變。當(dāng)冠層開度小于55%～60%范圍時，林下光照主要以散射光為主，冠層開度越小，散射光占主要地位越明顯；冠層開度大于此范圍時，林下光照以直射光為主要光源，且隨冠層開度增大，直射光占主要地位越明顯［9］。

除了散射光外，在郁閉的森林底層，有時也會接收到從林冠層空隙射下來的光強(qiáng)較高的太陽光照，其時間短，連續(xù)幾秒鐘或更長一些時間，稱為光斑［10］。光斑很容易受外界的影響，如地球自轉(zhuǎn)、冠層高度、樹冠結(jié)構(gòu)、風(fēng)條件、 葉子聚集、樹枝和葉子大小、地形位置和云量等因素［11］，森林中的光斑更多地出現(xiàn)在落葉季節(jié)和上層冠層，可使林內(nèi)光照情況差異增大，光環(huán)境的異質(zhì)性增強(qiáng)。由于太陽輻照度經(jīng)常被上層植物攔截或散射，導(dǎo)致林下光斑擴(kuò)散，到達(dá)森林地面的光斑時間和強(qiáng)度大打折扣［12］。但光斑的分布可能是植物有效利用光能力的重要決定因素，因?yàn)楣獍邔α窒轮参锟捎糜诠夂献饔玫墓庾油棵芏蓉暙I(xiàn)值達(dá)到10%～80%［13］。如在夏威夷常綠林中，林下總光子通量約40%是由光斑造成的，在相對晴朗的日子里，光斑點(diǎn)的貢獻(xiàn)可能高達(dá)80%［11］；在溫帶硬木和針葉林中，短時間的光斑可以提供季節(jié)性光合有效輻射總量的37%至68%［14］；在馬來西亞龍腦香森林中，在較長時間的光斑條件下，光斑占每日光通量密度總量的45%［15］。因此，林冠空隙形成的光斑對林下植物的光環(huán)境有重要影響，對林下植物分布、生命過程的維持有重要作用。

1.2 ?林緣光環(huán)境特征

林緣是從森林群落過渡到林外其他群落或生態(tài)系統(tǒng)的典型生態(tài)過渡區(qū)［16］。林緣的形成，會引起林緣及附近區(qū)域光照因子的強(qiáng)烈變化，形成不同的光環(huán)境，導(dǎo)致溫度和水分等生態(tài)因子發(fā)生變化［17］，造成明顯的邊緣效應(yīng)。

一般來說，林緣的太陽輻射往往介于林外和森林內(nèi)部之間，且從林外到林緣再到林內(nèi)逐漸降低［18］。林緣光強(qiáng)變化趨勢與林窗和林內(nèi)相似， 隨時間變化曲線為單峰型［19］。林冠對林緣光照的影響與距離林緣遠(yuǎn)近有關(guān)，不同林冠高度、郁閉度形成的林緣，其對周圍植物光能利用的影響不同，進(jìn)而影響物種豐富度、植物的根生物量與葉片厚度、葉片凈光合速率、土壤微量元素［20］。林冠越高、郁閉度越大、距離林緣越近，林緣對植物光能利用影響就越大［17，21-22］。興安落葉松林更新木從林緣到林內(nèi)多為聚集分布，且林緣區(qū)域的更新木聚集度和樹木數(shù)量比林內(nèi)大，其林緣效應(yīng)對興安落葉松更新的影響大致在距離林緣20 m范圍左右。此外，不同林緣方向?qū)ζ涓浇鼌^(qū)域小氣候和植物生長的影響不同，光照條件好、光照時間長的南向林緣，更新情況更好［23］。

1.3 ?林窗光環(huán)境特征

林窗，即由各種原因如風(fēng)災(zāi)、火災(zāi)、病蟲害、酸雨、樹木衰老、氣候變化和人為干擾等造成一棵或多棵樹死亡引起的林冠空隙［24］，會極大地改變光照、溫度、土壤濕度、養(yǎng)分可用性、凋落物深度以及與折斷或連根拔起的樹木相關(guān)的再生微生境的變化［26］，增加林內(nèi)光環(huán)境的異質(zhì)性，是植物快速繁殖和生長的理想地點(diǎn)和條件。

林窗大小引起光、溫、水、氣等生態(tài)因子的變化，強(qiáng)烈影響著林下光環(huán)境，造成小氣候的變化。一般認(rèn)為，林窗內(nèi)的光質(zhì)較接近全光譜［25］，太陽輻射隨著林窗面積的增大而增強(qiáng)，即大林窗>小林窗，且光合有效輻射所占的比例也較大。Chazdon與Fetcher[26]在哥斯達(dá)黎加熱帶雨林的研究表明，一般林下的光合有效輻射是全光照的1%～2%，而在200 m2林窗中心則為9%，在400 m2的林窗中心則為20%～35%；在林窗內(nèi)不同位置，光合有效輻射變化也有所不同，如林窗中心的光照強(qiáng)度最大，朝邊緣逐漸減弱［25］。對于不同的林窗，林窗的方位也會影響到林窗的光照分布，例如南北走向林窗的光強(qiáng)水平大于東西走向的林窗［27］。在同一林窗中，其光強(qiáng)在南北方向上會呈現(xiàn)不對稱性［28］。這與在林窗中心的南緣和北緣之間的小氣候存在顯著差異一致［29］。

林窗的空間分布決定了時間和空間上的光照情況，增加了幼苗的萌發(fā)和出苗。新的林窗形成依賴于位于整個森林的衰老樹木［25］。林窗總面積有明顯的下降趨勢，這是因?yàn)殡S時間變化較小的林窗逐漸消失，較大的林窗趨于縮小［24］。在同一林窗中，由于太陽高度角、方位角、天氣狀況、各演替階段林窗邊緣喬木高度、林緣喬木冠層結(jié)構(gòu)不同，林窗內(nèi)不同時期、位置光照強(qiáng)度、光譜成分和透射率也存在差異［30］。此外，在同一類型的森林中，不同經(jīng)、緯度也會導(dǎo)致林窗光狀況的不同，如溫帶林窗的最大初始光強(qiáng)低于熱帶林窗［31］，林窗的存在導(dǎo)致光資源分布不均勻［32］，有了更多的邊緣效應(yīng)和物種多樣性。

2 ?森林光環(huán)境的時間變化

2.1 ?森林光環(huán)境的日變化

對于森林群落而言，復(fù)雜的冠層是影響光因子的重要因素，對森林光環(huán)境有顯著影響，主要分為直接影響和間接影響。其中，林窗對林下光產(chǎn)生的影響屬于直接影響［33］，而冠層通過影響亞冠層從而影響林下光照屬于間接影響［34］。在林窗和林下，光照在一天之中的變化，中午光照最強(qiáng)，早晚最弱。在熱帶雨林和常綠闊葉林中，在晴天下光照強(qiáng)度日變化為單峰形，在中午達(dá)到最大值。林下、林窗、曠地中光合有效輻射隨著太陽的升起迅速增加，并均在12∶ 00左右達(dá)到最大值［35］，由于林窗和林下受冠層的影響，在早上10∶ 00點(diǎn)后光合有效輻射才明顯升高，林下和林窗環(huán)境達(dá)到最大光合有效輻射最大值均遲于曠地［36］，且曠地>林窗>林下［37］；此外，光強(qiáng)還受到天氣和云層的影響，在陰天下光照強(qiáng)度變化有明顯波動，受云層厚度的影響大，晴天的光強(qiáng)明顯高于陰天［38］。

2.2 ?森林光環(huán)境的季節(jié)變化

在北半球溫帶地區(qū)，一年中以夏天光照最強(qiáng)，冬季最弱；由于太陽高度的變化所造成的晝夜長短在各地是不同的，日照長度隨緯度變化而進(jìn)行著周期性變化。緯度越低，最長日和最短日光照差距越小。隨著緯度的增加，最長日和最短日的差距越來越大，即緯度越高日照長短的變化越明顯。

一般而言，落葉闊葉林的光照波動幅度最大，常綠闊葉林最穩(wěn)定。常綠闊葉林的冠層面積生長快，冠層對光的截獲能力提高，林下的光照條件較差［39］。在穩(wěn)定的常綠闊葉林中，林下光照年變化不大，一年中林下光照以1月份最低，4月份和7月份較高，林下總光照與林冠開度和上層光照呈極顯著的相關(guān)關(guān)系，且與林冠上層光照的相關(guān)性大于林冠開度［40］。對于常綠松樹而言，其在生長和非生長季節(jié)都有針葉，因此它們可以全年在森林樹冠下保持低光照條件，包括非生長季節(jié)［41］。一年中橡膠林各層光合有效輻射月總量在7月達(dá)到最大值，在1月或12月為最小值［42］。在溫帶森林，隨著季節(jié)的變化，林冠葉片抽芽、展葉，冠層開度降低，葉面積指數(shù)增加，冠層的消光能力增強(qiáng)，林下光照強(qiáng)度降低；當(dāng)林冠變黃脫落時，光強(qiáng)逐漸恢復(fù)，導(dǎo)致林下光照具有明顯的季節(jié)差異，春季萌芽期和秋季落葉期的林下光照強(qiáng)度要明顯高于生長夏季林冠郁閉期［43］。陳梅等[28]發(fā)現(xiàn)遼東次生林林窗在整個生長季各個林窗中的平均光合有效輻射均表現(xiàn)為春季>夏季>秋季，春季的平均光合有效輻射與夏秋季有顯著差異［28］；孫思焱[44]對金絲楸人工純林林分研究則表明，春夏秋三個季節(jié)的光合有效輻射是一種拋物線的趨勢。三個季節(jié)的光合有效輻射日變化曲線均為單峰曲線，峰值相比是夏季>春季>秋季。周光等[43]發(fā)現(xiàn)原始闊葉紅松林和次生楊樺林光合有效輻射月積累量的變化趨勢大致相同，均為雙峰曲線，并且兩個林分月累積量的最大值均分別位于4月和10月。

落葉林中與冠層樹木相比，林下樹為會通過物候避免樹冠陰影：擁有較長的葉壽命，在春季較早完成葉片萌發(fā)這些活動，在秋季的葉片衰老和掉落則較晚來避免部分冠層樹的葉片所施加的弱光環(huán)境。但由于早春和晚秋的低溫限制葉片光合作用速率、較老的葉子的光合能力低于幼葉［45］、林冠樹的衰老葉子仍會投下陰影，導(dǎo)致他們合成的有機(jī)物的速率有限。一般來說，冠層樹幼苗的葉物候?qū)W傾向于更類似于亞冠層樹，而不是冠層樹，這些生理和形態(tài)的變化有助于其在各個生長階段最大程度地減少光的攔截并增加碳同化效率［47］。

2.3 ?森林光環(huán)境的年際變化

光是樹木幼苗定居、生長和生存的重要影響因子。在演替過程中，光照條件線性變化導(dǎo)致物種不斷更新，是促進(jìn)物種替代的主要驅(qū)動因子之一［47］。森林群落上方的輻射總量在不同演替階段的差別很?。?8］，但不同冠層樹種的生物學(xué)特性，如葉片特性、分枝結(jié)構(gòu)等決定著群落內(nèi)部的光環(huán)境差異，如常綠闊葉林不同演替階段林冠層、林下光照呈先上升后下降的趨勢［49］。

森林不同演替階段的光環(huán)境存在明顯差異。森林演替早期階段，由于缺乏植被的覆蓋和緩沖，光直接到達(dá)地面，造成了近地表面高溫、土壤含水量降低，演替早期物種在高光環(huán)境中生長良好，生長快速，有能力應(yīng)對光環(huán)境的極端變化，形成健康的大型植物。而早期林下的演替物種能夠改變對光強(qiáng)度的光合反應(yīng)模式，使得它們在陰暗處生長時變得更像耐蔭植物。草本植物紫草的個體在高光環(huán)境中失去了原來的葉子，并長出了比移植時植物上的葉子顏色淺得多的新葉［50］。在后期演替階段郁閉的林分里，大部分光被林木冠層截獲，光照強(qiáng)度明顯降低，光斑和林窗成為影響林下植物完成光合、蒸騰、生長等生理過程的重要環(huán)境因子之一［48］。較強(qiáng)的垂直光梯度會限制光需求強(qiáng)的先驅(qū)物種的再生［47］，而后期演替物種的耐蔭程度通常較高，光合飽和所需的輻照度水平較低，具有較強(qiáng)的養(yǎng)分保持能力和耐蔭能力，能在陰涼環(huán)境中生長良好，因此冠層下耐蔭演替物種的比例增加。

3 ?森林光環(huán)境的空間變化

3.1 ?森林光環(huán)境的垂直梯度變化

在自然環(huán)境中，森林群落在垂直結(jié)構(gòu)上通常可分為喬木層、灌木層、草本層和地衣苔蘚層。森林冠層在森林群落中具有重要意義，因樹冠結(jié)構(gòu)和形狀、健康狀況等因素影響冠層對光的捕獲效率，導(dǎo)致不同冠層光環(huán)境存在明顯差異。隨著林冠深度的增加，由于枝葉對光合有效輻射的明顯削弱作用，光合有效輻射量明顯減少［51］。隨著森林演替的進(jìn)行，這種光梯度通常會變得越來越陡峭［52］。林冠上方全光照條件下的光合有效輻射最高，喬木層獲得大部分光合有效輻射，到達(dá)灌層的光合有效輻射僅有少數(shù)。其中包括林分類型、林分密度、樹冠的冠形、樹冠尺度（大小、面積以及體積等）、葉傾角等，都會影響光資源的再分配。一般來說，冠層葉面積指數(shù)越大，光截獲率越大，林冠結(jié)構(gòu)對林下散射光的影響比對林下直射光大。冠形的影響與林分密度有關(guān)，對低密度林分，窄形冠和平伸形冠日吸收的光合有效輻射較大，對高密度林分，平伸形樹冠日吸收的光合有效輻射最大。

在熱帶雨林中，高大的常綠樹冠強(qiáng)烈地消耗了光的可利用性并產(chǎn)生了強(qiáng)烈的垂直光環(huán)境梯度［47］，這種垂直光環(huán)境梯度對樹木和其他植物間的光競爭具有重要影響，進(jìn)而影響著林下植物的生長策略。在亞熱帶常綠闊葉林中，栲樹冠層光合有效輻射表現(xiàn)為樹冠外部顯著高于樹冠內(nèi)部，冠層上部葉片光合活性高，對強(qiáng)光利用能力強(qiáng)；而冠層中部和底部光合活性低但對弱光適應(yīng)能力強(qiáng)，從而使冠層整體光能的利用效率最高［53］。

林下光照條件是限制草本植物生長的關(guān)鍵因子［54］，光照度與草本植物的物種豐富度、底層植物的覆蓋度以及幼苗的物種豐富度和覆蓋度呈正相關(guān)［57］。一般沿林層向上物種多樣性呈非線性變化趨勢，灌木層最高，林冠上層最低，且各林層之間差異顯著，一般灌木層中植物個體數(shù)量和豐富度最大［56］。

林窗下隨冠層開度增加，灌木層植物物種豐富度和多樣性指數(shù)均呈降低趨勢，這是因?yàn)榱窒鹿庹者^強(qiáng)會引起光抑制，降低偏蔭性灌木層植物的萌發(fā)和生長［57］。

3.2 ?森林光環(huán)境的水平梯度變化

森林群落作為一個具有鑲嵌特性的異質(zhì)體，水平結(jié)構(gòu)為森林植物在林地上的分布狀態(tài)與格局［58］。不同植物種群具有獨(dú)特的分布格局，分布格局一般分為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布。其中，聚集分布是森林群落常見的水平分布格局，但理想的林木水平分布格局應(yīng)為隨機(jī)分布［59］。由于森林冠層上方光照條件變化不大，森林水平光環(huán)境能被林窗大小、深度、形狀和分布、冠層郁閉度、林分混交度、角尺度、聚集指數(shù)、競爭指數(shù)、冠層樹種和下層植物的葉面分布等因素影響［47］。林分水平的變化包括冠層高度增加和葉面積指數(shù)增加［60］。林下水平光照異質(zhì)性影響著林分的更新過程，如種子萌發(fā)、生長以及幼苗和幼樹的存活等，通過光生態(tài)位劃分促進(jìn)物種共存，從而促進(jìn)物種多樣性［47］。

微地形是指土壤坡面由于土壤侵蝕等作用形成的大小不等、性狀各異的局部地形［61］。在林內(nèi)微地形上，由于海拔、坡向、坡位、坡度等地形因子的影響［62］，加上地表粗糙度、群落結(jié)構(gòu)及物種分布等的不同，地表對太陽輻射的接受有較大影響，同時林窗內(nèi)的微地形最明顯的是樹倒坑、樹倒丘、樹倒掘坑和地表隆起的樹干等。地形差異影響光照、溫度等環(huán)境因子的再分配，形成不同水平梯度變化，具有明顯的空間分布特征[63]。如溝脊大、溝底小、陽坡大、陰坡小、坡度越大接受的太陽輻射量越少［64］。各微地形間樹木的大小和密度有差異，特別是上部坡面和下部坡面各微地形單元之間差異明顯［65］。由于各種微地形單元的存在，在空間上的分化提供的異質(zhì)化的生境導(dǎo)致了區(qū)域豐富的物種和群落多樣性的形成。

4 ?森林光環(huán)境的指標(biāo)與測量方法

冠層作為與光接觸的部位，其結(jié)構(gòu)、形態(tài)、分布和動態(tài)變化對森林光環(huán)境有著明顯的影響。由于冠層的復(fù)雜性，早期對森林冠層的描述多為定性描述，其效果并不理想，為了準(zhǔn)確、定量的描述森林光環(huán)境，關(guān)于光環(huán)境的指標(biāo)在不斷的更新優(yōu)化，近年來一系列的定量性的表述指標(biāo)出現(xiàn)，如林冠開闊度、葉面積指數(shù)、郁閉度、林下直射光、林下散射光、林下總光照、光合有效輻射、林冠透光率、平均葉傾角等（表2），能夠很好的記錄冠層結(jié)構(gòu)的特征。

選擇精確的測量儀器和合適的測量指標(biāo)對于更有效的揭示森林光環(huán)境特征尤為重要。目前，根據(jù)森林光環(huán)境測量儀器原理可分為基于輻射測量的方法和基于圖像測量的方法（圖1）?；谳椛錅y量的方法儀器主要由輻射傳感器和微處理器組成，能通過測定輻射透過率來計算相應(yīng)指標(biāo)。其次是基于圖像測量的方法，通過魚眼鏡頭和數(shù)碼相機(jī)獲取冠層圖像，利用軟件對冠層圖像進(jìn)行分析，獲得一系列光學(xué)指標(biāo)。儀器常由魚眼鏡頭、數(shù)碼相機(jī)、冠層圖像分析軟件和數(shù)據(jù)處理器組成［66］。通過光學(xué)儀器測量的方法雖然儀器價格相對較高、野外操作耗時費(fèi)力、受人為因素和天氣狀況影響較大、維修不易等缺點(diǎn)，但因其具有快速、破壞性小、節(jié)省人力物力，效率高的優(yōu)點(diǎn)得到廣泛應(yīng)用，且其測量精度和準(zhǔn)度將隨理論和技術(shù)的不斷完善逐漸提高。

5 ?森林光環(huán)境的生態(tài)作用

5.1 ?影響植物生長發(fā)育

光是植物生長發(fā)育的主要因素之一，對植被的生活史有深遠(yuǎn)的影響，它不僅影響著植物的光合作用，還影響著有些種子萌發(fā)、幼苗的定居等。

有些種子萌發(fā)會受到光的影響［67-68］，需要較適宜的光照環(huán)境，且不同演替階段的植物種子對光照環(huán)境要求不同。在較低的光照條件下小粒種子一般不萌發(fā)，大粒種子在較低的光照條件下具有存活優(yōu)勢［69］。光環(huán)境對森林植被更新的影響不容小覷，適宜的光照條件是種子萌發(fā)和幼苗定居的關(guān)鍵。幼苗比成體對環(huán)境因子更敏感［70］，光環(huán)境是幼樹生長發(fā)育過程中最為重要的動態(tài)因子和限制性因子［71-72］。喜陽物種幼苗在光照充足的環(huán)境下才能更好的生存，耐蔭物種則相反。

對于成體植物來說，光合作用能在弱光環(huán)境下促進(jìn)葉片的光合色素含量和葉綠素b含量增加、葉綠素a/b的值［2，73-74］、單葉面積、葉面積比、葉重比、比葉重減小，同時葉片變薄，以便吸收更多的光合有效輻射［75-77］，調(diào)節(jié)和維持葉綠素的含量，有利于緩解光資源不足對生長造成的影響。此外，強(qiáng)光會引起葉片的光抑制，是引起植物產(chǎn)生光抑制的直接原因，且效果十分顯著［78］。一般情況下，隨著光強(qiáng)的升高，葉片中葉綠素a、b含量均降低［79-81］，降低葉綠素含量能有效避免吸收過量光能而引起強(qiáng)光抑制［82］。但也有些植物單位葉面積葉綠素含量不受光強(qiáng)影響［83］。光質(zhì)能調(diào)節(jié)光合作用中不同類型葉綠素蛋白質(zhì)的形成以及光系統(tǒng)之間電子傳遞［84］，不同光質(zhì)觸發(fā)不同光受體，進(jìn)而影響植物的光合特性、生長發(fā)育、抗逆和衰老等［85］；此外，延長光周期還能顯著地促進(jìn)苗木的生長［86］。

5.2 ?影響森林群落演替發(fā)展、更新

群落演替是一種不斷變化的動態(tài)過程，是指群落經(jīng)過一定歷史發(fā)展時期，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的順序過程，也就是在一定區(qū)域內(nèi)群落的發(fā)展替代過程，又稱為生態(tài)演替，森林通常被認(rèn)為是由不同發(fā)育階段的獨(dú)立斑塊組成的嵌合體，這些斑塊鑲嵌體處于不斷的動態(tài)變化之中，這些獨(dú)立斑塊在空間上分布格局被稱為靜態(tài)鑲嵌，在時間上則構(gòu)成動態(tài)演替。因此，森林成為一個空間上異質(zhì)、時間上變動的“流動鑲嵌體”［87］，而林窗在“流動鑲嵌體”中起著重要作用，表現(xiàn)在由于大樹的死亡、倒伏形成的林窗提高了群落的存活率，樹木生長形成森林，冠層郁閉度增加，林窗逐漸減小，直至消失，之后在林窗周圍的成熟林中的大樹死亡，形成新的林窗，再一次進(jìn)入了循環(huán)。在整個森林景觀中，就形成了此起彼伏的斑塊動態(tài)過程［88］。在這個過程中，林窗主要是影響森林光環(huán)境、植物的侵入和定居，并對群落結(jié)構(gòu)和景觀格局產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響著森林群落的演替。

許多群落的植被動態(tài)和演替主要是由資源吸收和種間抗逆性的差異驅(qū)動的，其中光往往是關(guān)鍵資源［89］。在演替過程中，光照條件線性變化，導(dǎo)致物種的連續(xù)和不斷的替換［48］。早期演替是唯一的樹冠不主導(dǎo)林地的時期，擁有更極端的溫度、更強(qiáng)的光照、更大的風(fēng)速以及表層土壤中的相對濕度和水分水平降低。這些環(huán)境指標(biāo)的變化有利于某些物種，如喜光性植物，同時為其他耐蔭性植物物種創(chuàng)造了次優(yōu)或無法忍受的條件［90］。隨著演替進(jìn)行， 森林群落郁閉度越來越高、冠層結(jié)構(gòu)愈加復(fù)雜、林下光照強(qiáng)度日益降低，喜光性植物種子和幼苗不能有效進(jìn)行正常生長更替，只有干擾發(fā)生時去除上層的遮光才能順利進(jìn)入林冠層實(shí)現(xiàn)更新［68］。后期演替物種的耐蔭程度通常較高，光合飽和所需的輻照度水平較低［91］，林下幼苗能很好的利用林窗、光斑完成光合、蒸騰、生長等生理過程，占據(jù)更好的生態(tài)位，排斥演替早期樹種。而中期演替物種在兩種環(huán)境中都生長良好［51］

森林的自然更新方式主要包括種子更新和萌生更新。對于種子更新來說，有些種子萌發(fā)會受到光的影響［92］，需要較適宜的光照環(huán)境，且不同演替階段的植物種子對光照環(huán)境要求不同，對于萌生更新來說，其常普遍存在不利的環(huán)境條件和干擾脅迫下?？偠灾匀桓略谀撤N程度上是群落演替的動力，群落演替往往又可以反作用于自然更新。自然更新與群落演替不是孤立的，而是相互作用的，它們之間的關(guān)系可以看成是個連鎖反應(yīng)［72］。

5.3 ?影響森林生態(tài)系統(tǒng)的組成

森林上層的光照環(huán)境差異不大，但由于冠層、林窗和林下光斑的存在， 導(dǎo)致林下光環(huán)境具有較高異質(zhì)性，影響各種環(huán)境因子，形成不同的小生境。光照既可以直接影響對土壤微生物群落（細(xì)菌、真菌與原生生物）結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，如：多數(shù)大型真菌物種與低光照生境呈正相關(guān)，少數(shù)大型真菌顯示出與低光照生境的負(fù)相關(guān)［93］；也可以通過作用于植物群落對其產(chǎn)生額外的間接影響［94］，光照可以影響林下土壤溫度、養(yǎng)分等參數(shù)發(fā)生變化，最終導(dǎo)致微生物群落組成、分布的動態(tài)變化［95］。除了微生物外，光照也影響著昆蟲的繁殖率，間接影響昆蟲的分布和多樣性［96］，如在森林中，甲蟲喜歡陽光充足的地方［97］。此外，光照還影響棲息在熱帶森林林下層的食蟲鳥類分布，鳥類會根據(jù)光照環(huán)境選擇合適的棲息地［98］，不同種類的鳥對強(qiáng)光和弱光環(huán)境的選擇不同，光環(huán)境的改變，可能影響許多森林鳥類的區(qū)域種群數(shù)量下降［99］。

光環(huán)境形成不同的小生境，不同物種有不同的形態(tài)、生理適應(yīng)對策，這保證了不同樹種在森林生態(tài)系統(tǒng)中的共存，允許具有不同生態(tài)要求的物種共存［100］，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的組成。

6 ?展望

森林光環(huán)境是森林環(huán)境的重要組成部分，加強(qiáng)森林光環(huán)境演變規(guī)律和調(diào)控技術(shù)的研究是森林生態(tài)學(xué)的一個重要研究領(lǐng)域。隨著森林多重生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能需求的日益加強(qiáng)，有關(guān)森林光環(huán)境變化規(guī)律和不同區(qū)域典型森林類型光環(huán)境特征的研究日益凸顯，人們對森林光環(huán)境變化規(guī)律的了解，可為森林可持續(xù)經(jīng)營與森林撫育管理，以及發(fā)展森林康養(yǎng)產(chǎn)業(yè)、林下經(jīng)濟(jì)（林下種植和林下養(yǎng)殖）等提供光環(huán)境參數(shù)，為森林資源的有序利用與科學(xué)管理提供參考。

森林是一個復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，其中各生態(tài)因子間存在著相互影響，因此，有必要加強(qiáng)各生態(tài)因子的綜合性研究。森林生態(tài)系統(tǒng)處于一個動態(tài)的、長期的過程，其中光環(huán)境在森林種間競爭、苗木更新等方面發(fā)揮著重要作用，如從群落演替開始到演替結(jié)束的每個階段，光因子影響作用都不一樣，因此，除了重視光的時間變化外，還應(yīng)該加強(qiáng)光對植被生活史不同階段的研究。

（責(zé)任編輯：段麗麗）

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Characteristics of Forest Light Environment and Its Ecological Effects

Jin Peng， Xu Ming， Ran Fuju， Lei Yun，Meng Chuncan， Zhang Jian*

（College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：

Light is a key energy input to forest ecosystems.The evolution mechanisms of light environment in forest are complex.We summarize the light environment indicators and monitoring methods at the forest edge，forest interior and forest window，and also summarize their daily，seasonal and interannual changes based on analyzing the characteristics of light environment in forest on a temporal scale.At the same time，the research progress of the forest light environment at home and abroad were reviewed from vertical and horizontal gradient.It also explores the ecological role of the forest light environment in terms of individuals，communities and ecosystems，with the aim of providing a reference for understanding the synergistic mechanisms between the spatial and temporal dynamics of forest vegetation and the light environment，and providing a basis for promoting sustainable forest management.

Keywords：

forest light environmental; light environmental characteristics; temporal and spatial variations; ecological function