李宇星 馬亮亮 張 月 秦博雅 張文靜 馬尚宇 黃正來 樊永惠

外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉生理特性和產(chǎn)量的影響

李宇星 馬亮亮 張 月 秦博雅 張文靜 馬尚宇 黃正來*樊永惠*

安徽農業(yè)大學農學院 / 農業(yè)農村部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室, 安徽合肥 230036

為探究外源海藻糖(TRE)對高溫脅迫下灌漿期不同耐性小麥品種旗葉生理特性和產(chǎn)量的影響作用, 于2020—2022年在安徽農業(yè)大學高新技術農業(yè)園進行試驗, 選用前期篩選得的耐熱性差異顯著的敏感型小麥品種泛麥5號(Fanmai 5, FM5)和耐熱型小麥品種淮麥33 (Huaimai 33, HM33)作為試驗材料, 設置葉面噴施清水+不高溫(CK1)、清水+灌漿期高溫脅迫(CK2)、10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T10H)、15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T15H)和20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T20H)共5個處理。結果表明, 在高溫脅迫條件下, 綠葉面積、葉綠素相對含量(SPAD)和干物質積累量均顯著下降, 與非高溫逆境相比, 高溫脅迫下小麥產(chǎn)量顯著下降, 穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著變化, 千粒重是減產(chǎn)的主導因素。與噴清水相比, 噴施海藻糖后產(chǎn)量較高溫脅迫處理有所提升, 各器官干物質積累量提高, 丙二醛(MDA)含量降低, 超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性提高, 變化幅度在品種間存在差異, 耐熱品種的SPAD值降幅與丙二醛的增幅較小, 但CAT活性的增幅較大, 因而減產(chǎn)幅度較小。進一步的分析表明, 凈光合速率(n)、氣孔導度(s)、蒸騰速率(r)、SPAD、SOD及POD和千粒重呈極顯著正相關關系, MDA和產(chǎn)量呈極顯著負相關關系。這些結果表明高溫脅迫通過降低n、s和r抑制小麥的光合作用, 減少光合產(chǎn)物的生成, 造成最終的減產(chǎn)。噴施TRE,n、s、r、SPAD和CAT是降低高溫脅迫傷害的主要指標, 敏感品種緩解效果明顯。此外, 開花期噴施濃度15 mmol L–1海藻糖效果最好。該研究結果可為海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥光合響應差異機制和小麥抗氧化代謝提供理論依據(jù)。

小麥; 高溫脅迫; 海藻糖; 旗葉; 產(chǎn)量

小麥作為我國主產(chǎn)作物, 在人們的日常生活中占據(jù)重要地位[1]。提高小麥產(chǎn)量, 保障我國口糧絕對安全的根基更為牢固[2]。溫度是作物生長發(fā)育的主要因素之一, 適宜的環(huán)境溫度才能保證作物的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)[3]。隨著全球氣候變暖的不斷加劇, 灌漿期遭受高溫脅迫的風險增加[4]。研究顯示, 小麥灌漿期的適宜溫度是20～24℃, 每比適宜溫度高1℃, 小麥就會減產(chǎn)5%～10%, 情況嚴重會導致絕收[5]。灌漿期高溫脅迫, 導致小麥葉片光合器官受到破壞, 抗氧化酶活性降低, 過氧化物積累, 膜脂過氧化, 光合能力下降, 營養(yǎng)器官提前衰老, 導致光合同化物供給減少, 進而導致籽粒灌漿過程的提前結束, 最終使達到最大籽粒干重的時間縮短, 產(chǎn)量降低[6-7]。黃淮海地區(qū)是我國重要的糧食主產(chǎn)區(qū)和冬小麥種植區(qū), 其冬小麥產(chǎn)量對氣候變化的響應對中國的糧食安全具有重要意義[8]。黃淮海地區(qū)在小麥灌漿期經(jīng)常出現(xiàn)高溫天氣, 對小麥產(chǎn)量造成嚴重影響[9]。海藻糖(TRE)是非還原性糖, 具有較強的親水保水能力、對高溫不敏感, 穩(wěn)定性很強, 在植物體內痕量級存在[10-11]。但在逆境條件下, TRE含量會顯著上升。研究顯示, TRE可以保護細胞生物膜系統(tǒng)、蛋白質等免受高溫傷害[12]。外源TRE的添加有助于緩解高溫脅迫, 維持植物較強的呼吸作用, 并且降低營養(yǎng)器官中淀粉含量的積累, 緩解光合作用負反饋機制, 并且有助于淀粉在源-庫之間的轉運和分配, 從而增強光合作用, 使光合同化物積累[13]。同時可以作為信號分子, 調節(jié)抗氧化酶相關基因的表達和酶的活性, 緩解植物離子脅迫, 維持細胞穩(wěn)定, 增強植物的耐性[14]。然而目前有關外源TRE對高溫脅迫下作物影響的研究大多集中在園藝作物[15-16], 此外, 有關小麥在高溫脅迫下的緩解措施多集中于水楊酸(SA)[17]、磷酸二氫鉀(KH2PO4)[18]和一氧化氮(NO)[19], 而外源TRE對灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉生理特性和產(chǎn)量的影響結果尚未明確。

為此, 本研究以小麥品種泛麥5號和淮麥33為試驗材料, 探討TRE對高溫脅迫下冬小麥光合能力和抗氧化生理特性的影響, 闡明其生理機制, 以期為冬小麥抗高溫生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

2020—2022年, 本試驗在安徽農業(yè)大學高新技術農業(yè)園(31.85°N, 117.27°E)進行。前茬作物為玉米, 土壤類型為棕壤土, 播種前試驗田土壤養(yǎng)分含量如表1所示。

表1 播種前試驗田0～20 cm土壤養(yǎng)分含量

1.2 試驗設計

采用裂區(qū)設計, 其中品種為主區(qū), 選用敏感型冬小麥品種泛麥5號(Fanmai 5, FM5)和耐熱型冬小麥品種淮麥33 (Huaimai 33, HM33)作為試驗材料, 兩個品種的生育期均在228 d左右。噴施濃度處理為副區(qū), 溫度處理為裂區(qū), 共設置葉面噴等量清水+不高溫(CK1)、噴等量清水+高溫脅迫(CK2)、噴10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T10H)、噴15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T15H)和噴20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫(T20H)共5個處理。于開花期使用清水和海藻糖(trehalose, TRE, 純度為99%)對小麥進行葉面噴霧3 d, 噴施用量為100 mL m–2, 噴施至葉片正反兩面均濕潤為止(有一層小水珠欲落), 每天1次(傍晚), 對照組(control check 1, CK1)噴施等量的溶劑(清水), 每100 mL溶液含有0.02 mL吐溫-20 (Tween-20), 能提高外源物的吸附能力[20-23]。小區(qū)面積為9 m2(3 m × 3 m), 每處理重復3次, 隨機排列, 人工開溝播種?；久鐬?75萬株 hm–2。全生育期施純氮240 kg hm–2, 氮肥分3次施入, 基追比(基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥)為5∶3∶2。小麥全生育期施用肥料(P2O5100 kg hm–2、K2O 150 kg hm–2), 磷、鉀肥全部作為底肥一次性施入。其余管理措施同大田高產(chǎn)栽培。

試驗通過被動式增溫棚模擬高溫環(huán)境, 采用鋼管搭建大棚框架(6.0 m×6.0 m×2.5 m), 表面覆蓋透明聚乙烯膜(厚度為0.07 mm), 其透光率達到90%以上。2021年各品種的開花時間為4月13日, 2022年各品種的開花時間為4月11日。兩年增溫時間均是從小區(qū)小麥50%開花算起, 第15天開始增溫, 連續(xù)增溫5 d, 每天增溫時間段為09:00–17:00 (圖1-A, B)。以Elitech (RC-4hc)智能溫濕度記錄儀(徐州江蘇精創(chuàng)電器股份有限公司)每10 min 1次連續(xù)記錄小麥冠層空氣溫濕度[17]。兩年增溫時段未遇到降雨天氣, 處理結束后將大棚移走, 讓小麥繼續(xù)在自然環(huán)境下生長。2020— 2021年灌漿期高溫脅迫平均增溫6.18℃, 2021—2022年灌漿期高溫脅迫平均增溫5.13℃ (圖1-C, D)。

圖1 2021–2022試驗期間試驗地棚內/棚外平均溫度(A, B)和棚內/棚外溫度變化動態(tài)圖(C, D)

1.3 測定項目與方法

1.3.1 收獲、考種和測產(chǎn) 成熟期調查一米雙行穗數(shù), 收獲后進行室內考種, 統(tǒng)計穗粒數(shù)和千粒重, 每個小區(qū)收獲1 m2, 風干后脫粒, 稱重并合成13%含水量進行產(chǎn)量測定。

干物質相關指標取樣方法: 在成熟期每個處理取30株單莖, 3次重復, 分為穗、旗葉、倒二葉、倒三葉、余葉、倒一節(jié)和余節(jié), 80℃烘干至恒重, 并計算干物質積累量。

各器官干物質積累量變化率(%)=(A處理器官干物質積累量–B處理器官干物質積累量)/B處理器官干物質積累量×100; 式中, A代表CK2和TRE處理, B代表CK1處理。

1.3.2 光合參數(shù) 于花后21 d、28 d采用便攜式光合速率測定儀LI-6800 (美國)測定小麥葉片凈光合速率(n)、氣孔導度(s)和蒸騰速率(r)。配置的人工光源將光合有效輻射(PAR)設定在1200 μmol m–2s–1,葉室溫度控制在25℃, 二氧化碳(CO2)濃度控制在400 μmol mol–1左右, 測試時間選在09:30—11:00。

于花后21 d、28 d采用便攜式SPAD-502型葉綠素儀(Konica Minolta, 日本)測定小麥旗葉SPAD值, 重復10次。每處理測量10株小麥旗葉綠葉的長和寬, 按系數(shù)法計算旗葉綠葉面積(綠葉面積=綠葉長×綠葉寬×0.85)[24]。

1.3.3 抗氧化特性 開花期選擇長勢一致的小麥植株進行標花。分別于花后21 d、28 d的09:00— 11:00, 取生長一致的旗葉, 液氮速凍后放入–80℃冰柜保存。液氮研磨成粉末, 采用硫代巴比妥酸法測定旗葉丙二醛(MDA)含量[25], 采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[26]; 采用愈創(chuàng)木酚法測定旗葉過氧化物酶(POD)活性[27]; 紫外吸收法測定旗葉過氧化氫酶(CAT)活性[28]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理, DPS對試驗數(shù)據(jù)進行顯著性分析, 用Duncan’s分析方法進行多重比較, 并采用Origin 8.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 產(chǎn)量

2.1.1 產(chǎn)量及其構成因素 由圖2可知, 高溫脅迫(CK2)條件下, 耐熱品種淮麥33 (HM33)產(chǎn)量較對照(CK1)處理2年平均下降9.06%, 敏感品種泛麥5號(FM5)下降13.05%。不同濃度TRE噴施處理下, 產(chǎn)量均高于高溫脅迫處理, 產(chǎn)量的增加主要源于千粒重的增加。較高溫脅迫未噴施TRE處理, HM33噴施濃度10、15和20 mmol L–1TRE處理兩年平均分別增產(chǎn)2.28%、5.47%和2.70%, FM5平均分別增產(chǎn)4.43%、8.09%和4.54%; HM33千粒重平均分別增加2.28%、5.46%和2.70%, FM5平均分別增加4.43%、8.00%和4.53%, 穗粒數(shù)和穗數(shù)無顯著差異。方差分析結果表明, 高溫脅迫和TRE處理對小麥產(chǎn)量及千粒重的影響大于年份和品種的影響(表2)。

2.1.2 生物量 由表3和表4可知, 2021年耐熱型品種HM33干物質積累量整體高于敏感型品種FM5, 灌漿期高溫脅迫處理下, 2個品種干物質積累量均顯著降低, FM5總干物質量和各器官干物質量降低幅度大于HM33, 其中穗和余葉降低幅度在各器官中最為明顯, FM5穗和余葉相較HM33降低幅度高56.25%和47.87%, 2022年表現(xiàn)一致(表5和表6)。進一步研究分析, 2022年FM5高溫脅迫處理下上三葉干物質積累量降低幅度大于HM33, 其中倒二葉降低幅度最為明顯。噴施TRE處理條件下干物質積累量降低均有所緩解, 2021年HM33全株總葉片的干物質積累量在T10H、T15H和T20H條件下相較CK2處理分別提高8.49%、14.31%和4.17%, FM5分別提高10.07%、28.33%和13.28%; 2022年HM33上三葉的干物質量較CK2處理分別提高2.01%、11.35%和1.93%, FM5分別提高7.43%、20.34%和2.44%。進一步研究分析, 噴施海藻糖處理條件下, 上三葉中旗葉的提升效果最為顯著, HM33相較CK2處理2年平均分別提高3.39%、4.26%和2.14%, FM5分別提高11.94%、20.11%和8.22%。2個品種莖的干物質積累量變化差異顯著, FM5莖在T10H、T15H和T20H條件下提高幅度相較HM332年平均分別高10.08%、26.37%和17.30%, 進一步分析, 2個品種剩余節(jié)提升幅度差異顯著, 其中不同濃度處理之間提升關系表現(xiàn)為T15H>T10H>T20H, FM5在T15H條件下相較HM33提升幅度高38.06%, 倒一節(jié)提升幅度品種間差異不顯著。

圖2 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響

CK1: 葉面噴等量清水+不高溫; CK2: 噴等量清水+高溫; T10H: 噴10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T15H: 噴15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T20H: 噴20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫。不同小寫字母代表同一時期不同處理間達到顯著水平(< 0.05)。FM5:泛麥5號; HM33: 淮麥33。

CK1: spray equal amount of clean water on the leaf surface + not high temperature; CK2: spray equal amount of clean water + high temperature; T10H: spray 10 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling; T15H: spray 15 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling; T20H: spray 20 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling. Different lowercase letters represent significant difference among different treatments in the same period (< 0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表2 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素的方差分析

*:< 0.05;**:< 0.01; ns: 無顯著差異。*:< 0.05;**:< 0.01; ns: no significance.

表3 2021年外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥成熟期干物質積累量的影響

(續(xù)表3)

CK1: 葉面噴等量清水+不高溫; CK2: 噴等量清水+高溫; T10H: 噴10 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T15H: 噴15 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫; T20H: 噴20 mmol L–1海藻糖+灌漿期高溫脅迫。同一列內不同小寫字母表示在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

CK1: spray equal amount of clean water on the leaf surface + not high temperature; CK2: spray equal amount of clean water + high temperature; T10H: spray 10 mmol L–1trehalose + high temperature stress at filling stage; T15H: spray 15 mmol L–1trehalose + high temperature stress at filling stage; T20H: spray 20 mmol L–1trehalose + high temperature stress during filling. Different lowercase letters in the same column indicate significant at the 0.05 probability level. FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表4 2022年外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥成熟期干物質積累量的影響

處理同表3。同一列內不同小寫字母表示在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Table 3. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 probability level. FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表5 2021年外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥各器官干物質積累量變化率的影響

處理同表3。同一列內不同小寫字母表示在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Table 3. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 probability level. FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

2.2 光合參數(shù)

2.2.1 旗葉綠葉面積、葉綠素相對含量(SPAD)

灌漿期高溫脅迫處理下, 2個品種旗葉綠葉面積在花后21 d和28 d平均分別降低20.42%和51.32%, 降低幅度28 d大于21 d (圖3-A, B)。品種間比較, 花后21 d, 耐熱型品種HM33和敏感型品種FM5高溫脅迫處理相較CK1處理分別降低18.84%和21.99%; 花后28 d, 分別降低48.90%和53.75%, FM5降幅大于HM33。花后21 d, HM33在TRE濃度處理下較CK2處理顯著緩解了旗葉綠葉面積的減少, T10H、T15H和T20H分別提高8.03%、9.22%和3.37%, 花后28 d, T15H顯著大于T10H和T20H。FM5在花后21 d相較CK2處理分別提高5.58%、9.56%和0.27%, 緩解關系表現(xiàn)為T15H>T10H>T20H, 花后28 d各濃度間差異不顯著。CK2處理下2個品種SPAD值均顯著降低, TRE濃度處理下HM33較CK2處理SPAD值顯著提高, T10H、T15H和T20H在花后21 d分別提高8.75%、12.21%和9.46%, 花后28 d提升幅度小于花后21 d, 分別提高4.01%、8.58%和3.46%, FM5與之一致, 但提升幅度均小于HM33 (圖3-C, D)。同時, 從方差分析結果可以看出, 花后天數(shù)與品種和花后天數(shù)與處理交互對綠葉面積和SPAD值影響顯著(表7)。

圖3 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉綠葉面積(A, B)和葉綠素相對含量(C, D)的影響

處理同圖2。不同小寫字母代表同一時期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Figure 2. Different lowercase letters represent significant levels among different treatments in the same period (< 0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

2.2.2 凈光合速率(n)、氣孔導度(s)和蒸騰速率(r) 灌漿期高溫脅迫處理下, 花后21 d耐熱型品種HM33和敏感型品種FM5的n分別較CK1處理降低20.19%和27.40%, 花后28 d分別降低55.27%和61.54%, 2個品種花后21 d降低幅度均大于28 d (圖4-A, B)。品種間比較, FM5降低幅度大于HM33。噴施TRE處理較未噴施處理顯著提高n的下降幅度, HM33在花后21 d, T10H、T15H和T20H分別較CK2處理提高2.05%、12.97%和1.44%, FM5提升幅度顯著大于HM33, 分別提升13.83%、19.08%和11.69%?；ê?8 d, T15H顯著大于T10H和T20H, T10H和T20H差異不顯著。緩解關系表現(xiàn)為T15H>T10H>T20H,s和r與n表現(xiàn)一致(圖4-C, D, E, F)。同時, 從方差分析結果可以看出, 花后天數(shù)和處理對n、s和r的影響大于品種的影響(表7)。

2.3 抗氧化特性

2.3.1 丙二醛(MDA)含量 由圖5可知, 隨著生育進程的推進, 2個品種旗葉花后28 d的MDA含量各處理均顯著高于21 d, 灌漿期高溫脅迫處理下, CK2處理均顯著高于CK1, 耐熱型品種HM33花后21 d和28 d較CK1處理分別高22.43%和26.31%, 敏感型品種FM5分別高23.65%和28.02%, HM33提高程度小于FM5。噴施TRE處理緩解了MDA的提高, HM33花后21 d, T10H、T15H和T20H分別較H處理降低6.19%、10.75%和4.24%, 花后28 d分別降低6.01%、10.65%和2.41%, 緩解關系表現(xiàn)為T15H> T10H>T20H, FM5花后21 d較HM33緩解效果分別高1.16%、6.43%和1.37%, 花后28 d分別高2.13%、6.19%和2.01%。

圖4 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉凈光合速率(A, B)、氣孔導度(C, D)和蒸騰速率(E, F)的影響

處理同圖2。不同小寫字母代表同一時期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different lowercase letters represent significant difference among the different treatments in the same period (0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表7 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥光合參數(shù)的方差分析

*:< 0.05;**:< 0.01; ns: 無顯著差異。*:< 0.05;**:< 0.01; ns: no significance.

圖5 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉丙二醛含量的影響

處理同圖2。不同小寫字母代表同一時期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different lowercase letters represent significant difference among the different treatments in the same period (0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

2.3.2 超氧化物岐化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性 由圖6可知, 旗葉花后28 d抗氧化酶活性較21 d均顯著降低。灌漿期高溫脅迫處理下, HM33的SOD活性在花后21 d和28 d顯著降低16.76%和19.56%, FM5分別降低18.49%和21.69%。噴施TRE處理緩解了SOD活性的降低, HM33在花后21 d, T10H、T15H和T20H分別較CK2處理提高8.43%、12.41%和7.02%, 花后28 d分別提高6.89%、11.93%和3.87%。品種間比較, 花后21 d, FM5相較HM33各處理分別提高31.73%、21.97%和46.73%; 花后28 d, 分別提高19.39%、6.11%和35.71%。POD和CAT活性與SOD活性規(guī)律類似, 花后21 d, 2個品種T15H處理顯著高于其他兩個噴施TRE處理, HM33各處理POD活性相較花后28 d平均高1.37%, FM5高2.12%?；ê?1 d和28 d, FM5各處理CAT活性提升幅度均高于HM33, 相比平均分別高3.37%、13.91%和14.10%。噴施TRE處理, 各濃度抗氧化酶活性緩解關系表現(xiàn)為T15H>T10H> T20H。

2.4 產(chǎn)量、光合參數(shù)和抗氧化特性指標的相關性分析

由表8可知, 產(chǎn)量與花后旗葉相關性狀呈極顯著正相關, 與MDA呈極顯著負相關, 千粒重的表現(xiàn)與產(chǎn)量類似, 與n、s、r、SPAD、SOD和POD呈極顯著正相關, 與綠葉面積和CAT呈顯著正相關; 穗數(shù)和穗粒數(shù)與旗葉相關性狀無顯著相關性。

圖6 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥旗葉SOD (A, B)和POD (C, D)和CAT (E, F)活性的影響

處理同圖2。不同小寫字母代表同一時期不同處理間在0.05概率水平差異顯著。FM5: 泛麥5號; HM33: 淮麥33。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Different lowercase letters represent significant difference among the different treatments in the same period (0.05). FM5: Fanmai 5; HM33: Huaimai 33.

表8 產(chǎn)量及其構成因素和光合參數(shù)與抗氧化特性因子的相關性分析

*:< 0.05;**:< 0.01.

3 討論

3.1 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量和生物量的影響

隨著全球氣候變暖的加劇, 高溫逆境頻發(fā), 對我國小麥產(chǎn)量安全造成嚴重的威脅, 灌漿期高溫脅迫導致小麥產(chǎn)量減少[29]。小麥產(chǎn)量構成的主要因素是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。有研究表明, 高溫脅迫通過影響小麥的穗粒數(shù), 從而影響小麥的產(chǎn)量[30]。也有研究認為, 高溫脅迫通過影響小麥的粒重來影響小麥的產(chǎn)量[31]。本試驗結果顯示, 小麥千粒重降低是造成產(chǎn)量減少的主要原因, 這與岳鵬莉等[29]的研究結果相一致, 這是因為籽粒灌漿過程對溫度變化非常敏感, 高溫脅迫會降低小麥籽粒胚乳細胞數(shù)目, 造成胚乳細胞增殖速度變緩, 庫容量降低[32]。本試驗中2個品種在高溫脅迫下均下降, 但降低幅度稍有差別, 這可能與小麥品種的高溫耐性有關。耐熱型品種HM33高溫脅迫條件下, 產(chǎn)量降低幅度小于敏感型品種FM5, 這可能由于耐熱型品種遭到高溫后恢復能力較強, 受高溫影響小。諸多研究結果已經(jīng)驗證, 利用外源物質誘導作物產(chǎn)生獲得抗熱性可能是作物耐熱對策的一個重要突破口[33]。有研究證實, 外源TRE處理可以顯著提高高溫逆境條件下的產(chǎn)量[34]。外源TRE的這種抗逆效應在本研究中也得到證實, 外源TRE顯著提高了高溫脅迫下小麥的產(chǎn)量, 開花期噴施濃度15 mmol L–1TRE對灌漿期高溫脅迫下小麥產(chǎn)量降低的緩解效果最佳?！霸础迸c“庫”是產(chǎn)量形成的2個方面, 產(chǎn)量高低既依賴于“庫”的容量, 又取決于“源”的生產(chǎn)和光合產(chǎn)物的運輸能力。高溫脅迫抑制作為“源”器官葉片的光合作用, 灌漿物質“源”不足, 導致小麥干物質積累量下降[35]。在本研究中, 高溫脅迫后, 小麥各器官質量的比例顯著降低, 這表明, 灌漿期高溫脅迫通過影響各器官的干物質積累量并最終影響小麥產(chǎn)量, 這可能是因為高溫脅迫導致小麥光合器官受損, 過氧化物積累, 使葉片和莖鞘等非生殖器官中的營養(yǎng)物質無法由光合作用轉化。本研究發(fā)現(xiàn), 敏感型品種FM5相較耐熱型品種HM33, 穗和上三葉中的倒二葉降幅最為明顯, 噴施TRE處理, 旗葉緩解幅度最大, 因為灌漿期旗葉和倒二葉葉綠素含量影響較大, 對產(chǎn)量性狀有影響[36]。本試驗結果表明, 開花期噴施濃度15 mmol L–1TRE后增加了生殖器官干物質積累量, 這將有利于緩解高溫脅迫下粒重的降低, 緩解高溫脅迫下小麥減產(chǎn)幅度。

3.2 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥光合參數(shù)的影響

王磊[37]認為光合效率的高低是衡量作物產(chǎn)量高低的重要指標。高溫脅迫抑制了植株生長, 引起次生代謝產(chǎn)物積累, 降解葉綠素和破壞光合系統(tǒng), 導致功能葉提前衰老, 最后引起光合速率下降[38]。龐椿朋等[16]指出TRE對高溫下番茄幼苗光合系統(tǒng)起到保護作用。在本研究中, 外源TRE緩解了高溫脅迫下小麥旗葉綠葉面積的降低, 緩解了旗葉捕獲光能有效面積的損失, 相對延緩了旗葉的衰老。植物進行光合作用的主要色素是葉綠素和類胡蘿卜素, 在植物的光合作用中葉綠素對光能的吸收、傳遞和轉化起著極為重要的作用[39]。本研究表明, 高溫脅迫下植株的葉綠素相對含量降低, 外源TRE噴施處理對高溫脅迫下小麥旗葉的SPAD的降低有所緩解。TRE提高旗葉SPAD的原因可能與其參與保護葉綠體膜結構的完整性、調節(jié)葉綠體內抗氧化系統(tǒng)平衡有關。本研究中, TRE處理提高了n、s和r, 有效地吸收和保持水分, 并阻止水分過度蒸發(fā), 保證葉片在高溫脅迫下進行光合作用的水分供給, 防止脫水對植物造成傷害。TRE緩解氣孔減少的趨勢, 導致二氧化碳固定量提高, 有機物積累量提高, 產(chǎn)量下降幅度減緩。有研究指出在高溫脅迫下, 氣孔關閉, 植株葉綠體結構破壞, 葉綠素含量減少, 而TRE使植物在熱脅迫下產(chǎn)生大量熱激蛋白(HSPs), 提高抗氧化酶活性, 減輕高溫誘導的氧化脅迫對植物的損傷, 確保細胞膜的穩(wěn)定性, 增強葉綠體對光能的吸收和利用能力, 進而緩解高溫脅迫導致的葉綠體破壞, 提高了植株的抗熱能力[40]。開花期TRE噴施后, 旗葉SPAD和綠葉面積提高, 潛在的光合能力和光能利用效率提高, 保證光合作用的正常進行, 促進光合產(chǎn)物的形成和轉運, 提高干物質的積累, 進而緩解高溫脅迫下產(chǎn)量下降的趨勢, 噴施濃度15 mmol L–1TRE效果最好。同時, 本研究發(fā)現(xiàn), TRE噴施后, 敏感型品種FM5光合能力緩解效果好于耐熱型品種HM33, 這可能是因為敏感型品種抵御逆境能力較差, 外源TRE的加入更好地保護光合器官生理功能。

3.3 外源海藻糖對灌漿期高溫脅迫下小麥抗氧化特性的影響

植物在遭受高溫脅迫時, 抑制光合作用環(huán)式電子傳遞鏈, 促進假環(huán)式電子傳遞鏈的運行, 產(chǎn)生大量自由基和活性氧, 從而引起膜脂質過氧化, 導致植物代謝紊亂[41]。研究表明, 高溫脅迫下植物體內SOD、POD和CAT活性均會隨著溫度的升高而下降, 隨著高溫時間的延長植物體內抗氧化酶活性下降, 從而使得活性氧含量上升破壞膜系統(tǒng)產(chǎn)生MDA, 造成MDA含量呈顯著上升趨勢[42]。高溫脅迫還會造成膜透性增加, 加劇衰老速度[43]。有研究發(fā)現(xiàn)TRE可以增強膜的流動性, 膜的流動性增強有利于植株對營養(yǎng)元素的吸收和對有害離子的排斥, 使細胞與外界的信息交流和營養(yǎng)運輸加強, 降低對細胞自身傷害[38]。樊永惠等[17]研究發(fā)現(xiàn), 開花期預噴施水楊酸(SA)緩解高溫脅迫效果最好。旗葉抗氧化酶活性有所提高, 增強了旗葉清除活性氧的能力, 抗逆酶苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性提高, 外源SA增強了小麥對高溫環(huán)境的抵抗能力, 從而延緩了旗葉的衰老速率。唐秀巧等[18]研究表明, 花后3 d和11 d葉面噴施磷酸二氫鉀, 通過增強高溫脅迫下根系抗氧化酶活性、降低MDA含量的積累維持根系活力和葉片較高的光合能力, 從而提高成熟期植株干物質積累, 進而提高粒重, 增加小麥產(chǎn)量。也有研究發(fā)現(xiàn), 經(jīng)過0.1 mmol L–1的一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)處理后, 小麥的抗氧化酶SOD、CAT活性以及脯氨酸含量得到提高, 葉片膜質過氧化產(chǎn)物MDA含量和相對電導率降低, 促使最大光化學效率(v/m)處于較高水平, 并維持較低的原初熒光(o), 進而減輕了活性氧(ROS)的傷害, 進而對小麥的光合機構起到保護作用, 改善小麥對高溫強光脅迫的適應性[19]。本試驗結果表明, 開花期噴施濃度15 mmol L–1TRE, 相較耐熱型品種HM33能夠顯著增強敏感型品種FM5抗逆性, 降低MDA含量, 提高SOD、POD和CAT活性, 從而減緩了小麥旗葉的衰老速率, 使旗葉具有較高的光合物質生產(chǎn)能力, 這將有利于籽粒的灌漿, 從而緩解高溫脅迫帶來的產(chǎn)量降低。有研究指出, TRE提高植物耐熱性是通過保持較高的抗氧化酶活性, 提高植物的抗氧化脅迫能力, 降低高溫引起的氧化脅迫對植株的傷害, 維持細胞膜的穩(wěn)定性, 從而提高耐熱性[44]。也有研究指出, 脅迫狀態(tài)下TRE可能為某響應機制的“開關”, 進而影響氧化酶含量, 增加葉片中蛋白質、葉綠素等生理物質的含量, 促進葉片光合作用, 進而有利于地上部葉片和地下部根系的協(xié)調生長[45]。本試驗中TRE對高溫脅迫條件下小麥所表現(xiàn)出的這些生理效應說明TRE預處理可以減弱高溫脅迫下小麥植株的氧化脅迫程度, 提高了小麥對高溫脅迫的抵抗能力。

4 結論

敏感型品種泛麥5號灌漿期高溫脅迫下產(chǎn)量降低幅度大于耐熱型品種淮麥33, 千粒重的降低是主要減產(chǎn)原因。倒二葉干物質積累量降幅最為明顯, 噴施濃度15 mmol L–1海藻糖相較高溫脅迫下噴施清水對照, 旗葉干物質積累量降幅緩解效果最好, 因為旗葉抗氧化酶活性提高, 進而導致丙二醛含量下降, 過氧化程度有所緩解, 光合器官得到保護, 從而使旗葉綠葉面積和葉綠素相對含量提高, 凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率有所提升, 光合能力提高。且噴施海藻糖緩解小麥灌漿期高溫脅迫效果最好。本試驗條件下, 開花期噴施濃度15 mmol L–1TRE能在一定程度上緩解高溫影響, 生產(chǎn)中可以施用, 但仍不能完全彌補高溫損失。

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Effects of exogenous trehalose on physiological characteristics and yield of wheat flag leaves under high temperature stress at grain filling stage

LI Yu-Xing, MA Liang-Liang, ZHANG Yue, QIN Bo-Ya, ZHANG Wen-Jing, MA Shang-Yu, HUANG Zheng-Lai*, and FAN Yong-Hui*

College of Agriculture, Anhui Agricultural University / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in the South of Huanghe-Huaihe Rivers, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hefei 230036, Anhui, China

In order to investigate the effect of exogenous trehalose (TRE) on the physiological characteristics and yield of flag leaves of wheat varieties with different tolerance under high temperature stress during grain filling period, the experiments were conducted in the high-tech agricultural park of Anhui Agricultural University from 2020 to 2022. The sensitive wheat varieties Fanmai 5 (FM5) and heat-resistant wheat varieties Huaimai 33 (HM33) with significant difference in heat resistance were selected as the experimental materials, there were five treatments of spraying water + non high temperature (CK1), water + high temperature stress (CK2), 10 mmol L–1trehalose + high temperature stress (T10H), 15 mmol L–1trehalose + high temperature stress (T15H), and 20 mmol L–1trehalose + high temperature stress (T20H) on the leaf surface. The results showed that under high temperature stress conditions, compared to non-high temperature adversity, the green leaf area, chlorophyll relative content (SPAD), and dry matter accumulation were significantly decreased, wheat yield was significantly reduced, spike number, and spike grain number did not change significantly, and 1000-grain weight was the dominant factor in yield reduction. Compared to water spraying, the yield after spraying trehalose was higher than that under high temperature stress, the accumulation of dry matter in various organs was increased, the content of malondialdehyde (MDA) was decreased, the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) were increased, and the range of change was different among varieties. The decrease of SPAD value of heat-resistant varieties was smaller than that of malondialdehyde, but the increase of CAT activity was larger, indicating the production reduction was small. Further analysis showed that the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), SPAD, SOD, and POD had an extremely significant positive correlation with 1000-grain weight, while MDA had an extremely significant negative correlation with yield. These results suggested that high temperature stress inhibited photosynthesis in wheat by reducingn,s, andr, decreasing photosynthetic product production and causing eventual yield reduction. Spraying TRE,n,s,r, SPAD, and CAT were the main indicators to reduce the injury caused by high temperature stress, and the mitigation effect of sensitive varieties was obvious. In addition, the effect of spraying 15 mmol L–1trehalose at flowering stage was the best. The results could provide a theoretical basis for the mechanism of wheat photosynthetic response difference and wheat antioxidant metabolism under high temperature stress during trehalose filling stage.

wheat; high temperature stress; trehalose; flag leaf; yield

2023-02-10;

2023-02-27.

10.3724/SP.J.1006.2023.21057

通信作者(Corresponding authors):黃正來, E-mail: xdnyyjs@163.com; 樊永惠, E-mail: yonghuifan@ahau.edu.cn

E-mail: 18702289708@163.com

2022-08-28;

本研究由安徽省科技重大專項(202003a06020014), 安徽省自然科學基金項目(2008085QC118), 國家自然科學基金聯(lián)合基金項目(U19A2021), 安徽農業(yè)大學穩(wěn)定和引進人才科研項目(YJ2018-38)和安徽農業(yè)大學青年基金重點項目(03087060)資助。

This study was supported by the Major Science and Technology Projects of Anhui Province (202003a06020014), the Natural Science Foundation of Anhui Province (2008085qc118), the Joint Fund Project of the National Natural Science Foundation of China (U19A2021), the Scientific Research Project for Stabilizing and Introducing Talents of Anhui Agricultural University (YJ2018-38), and the Key Project of the Youth Fund of Anhui Agricultural University (03087060).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20230223.1648.009.html

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