張珍珠 常順

摘要：微藻（Microalgae）富含水生動物生長所必需的蛋白質(zhì)、多種維生素和氨基酸，是新興的水產(chǎn)飼料替代成分。通過綜述近年來用微藻替代飼料在水生動物生長中的影響研究，分析微藻替代飼料的應(yīng)用價(jià)值、困境和未來發(fā)展趨勢，為進(jìn)一步利用微藻研發(fā)和生產(chǎn)水產(chǎn)飼料提供參考。

關(guān)鍵詞：微藻（Microalgae）；水產(chǎn)飼料；水產(chǎn)養(yǎng)殖；研究進(jìn)展

中圖分類號：S963.21+3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

1 前言

2016年聯(lián)合國糧農(nóng)組織報(bào)道，魚類是供人類食用的最便宜、易消化和最受歡迎的動物蛋白，為人類提供營養(yǎng)保障^[1]。隨著人類消費(fèi)能力和需求的增加，水產(chǎn)養(yǎng)殖成為食品工業(yè)中發(fā)展最快的行業(yè)。目前水產(chǎn)養(yǎng)殖主要依賴魚粉、魚油和豆粕作為主要蛋白飼料來源，具有很好的適口性，易于消化，促進(jìn)生長，營養(yǎng)成分全面均衡，飼料浪費(fèi)少，能夠提高免疫力和存活率等特點(diǎn)。魚粉和魚油主要來自野生魚類，但由于人類的過度捕撈、厄爾尼諾效應(yīng)、海洋環(huán)境污染等對魚類生存威脅影響，造成野生魚類的種群萎縮，使得魚粉和魚油價(jià)格大幅上漲。且隨著全球變暖，糧食短缺的加劇，也影響了大豆作為水產(chǎn)飼料成分的使用。因此探求可持續(xù)和合適的水產(chǎn)飼料替代成分成為重要的研究方向。

水產(chǎn)飼料的成分來源還包括玉米、小麥、大米、馬鈴薯、油菜、豌豆、動物排泄物、大型藻類、昆蟲、酵母、細(xì)菌等，這些替代飼料營養(yǎng)豐富，能夠提供魚類生長最低營養(yǎng)需求，如纖維、維生素、礦物質(zhì)、氨基酸、脂肪等，具有可持續(xù)生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)。但這些替代方案也存在不足，如植物源飼料的瓜爾豆粉中含有樹膠、皂苷、植酸鹽和抑制劑類的抗?fàn)I養(yǎng)因子和難消化的纖維^[2，3]，影響了魚類的生長并導(dǎo)致飼料浪費(fèi)；豆粕、玉米蛋白粉、小麥、大麥等植食性飼料被證實(shí)有助于魚類的生長，但是缺少如蛋氨酸、色氨酸、賴氨酸和蘇氨酸等必需氨基酸，影響魚的品質(zhì)；酵母和昆蟲為基本成分的飼料蛋白質(zhì)生產(chǎn)成本高。因此作為水產(chǎn)飼料的替代成分，需要符合環(huán)境可持續(xù)發(fā)展和經(jīng)濟(jì)適用性要求，其次抗?fàn)I養(yǎng)因子、纖維、重金屬等不利于魚類生長甚至是有害的成分濃度應(yīng)較低，同時(shí)替代飼料應(yīng)包含魚類生長的基本成分且營養(yǎng)成分要高，應(yīng)具有消化率高和適口性的特點(diǎn)，具有成本效益，并不受轉(zhuǎn)基因等政策限制^[4]。

微藻（Microalgae）是一類形態(tài)微小的藻類群體，體型微小（1μm～60μm），約占藻類的70%。其中約有20多個(gè)屬、40多種微藻用于蝦貝育苗、浮游動物營養(yǎng)強(qiáng)化或被用作水產(chǎn)飼料原料及飼料添加劑^[5]。微藻之所以成為替代水產(chǎn)飼料主要仰賴于其豐富的營養(yǎng)成分，微藻具有魚類生長必需的蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物，尤其是微藻中蛋白質(zhì)和脂質(zhì)含量較酵母和細(xì)菌更為豐富；與植物性飼料相比，微藻（如小球藻、衣藻、微綠球藻）中的蛋氨酸含量很高^[6]，且氨基酸譜廣泛，無需在飼料中進(jìn)行額外補(bǔ)充；碳水化合物含量是飼料營養(yǎng)成分的重要指標(biāo)，如亞心形四片藻（Tetraselmis subcordiformis）、小球藻（Chlorella vulgaris）和衣藻（Chlamydomonas rheinhardtii）等微藻的淀粉含量高達(dá)30%～49%^[7，8]；同時(shí)藻類也含有纖維，但與植物不同，藻類纖維缺乏木質(zhì)素，更易于消化。微藻色素主要是類胡蘿卜素、葉綠素及藻膽蛋白，既可以有效維持微藻的光合作用，也是重要的抗氧化物質(zhì)。微藻細(xì)胞中產(chǎn)生的豐富維生素、礦物質(zhì)和免疫刺激復(fù)合物有利于水生物種的健康。微藻中富含omega-3，如二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）不僅對人類有益，也有助于魚類的生長，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化到魚體，最終使人類受益。

從可持續(xù)發(fā)展與環(huán)境影響角度，微藻的生長不需要占用土地，可利用海水或廢水進(jìn)行培養(yǎng)，它的凈化生物量生產(chǎn)力高于任何其他陸地植物和動物。與昆蟲和細(xì)菌相比，微藻的營養(yǎng)需求相對簡單。因此基于以上原因微藻產(chǎn)業(yè)已經(jīng)在食品和化妝品生產(chǎn)等多行業(yè)中應(yīng)用，到2020年，全球微藻需求預(yù)計(jì)已達(dá)到34億美元，未來還有持續(xù)增長趨勢^[9]。

2 微藻飼料對魚類生長的影響

2.1 對生長和增殖的影響

大量研究表明，微藻作為水產(chǎn)飼料成分有利于水產(chǎn)動物的生長，且呈現(xiàn)濃度計(jì)量相關(guān)性。當(dāng)微藻替代比例為低濃度和中等濃度（2%～10%）時(shí)，有利于水生物種的體重增加^[4]。通過喂食含有5% 裂殖壺菌（Schizochytrium sp.）的替代飼料后，大西洋鮭魚（ Salmo salar L. ）的體重增加了31%^[10]。同樣，使用含有0.75%的浮游生物（Tetraselmis suecica）的替代飼料，太平洋白蝦（Litopenaeus vannamei）蝦苗的體重增加了30%^[11]。微藻飼料對尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）的生長影響更為顯著，尤其飼喂時(shí)含有15%小球藻（Chlorella sp.）、14%脫脂微球藻（Nannochloropis oculata）和裂殖壺菌（Schizochytrium sp.）和10% 微擬球藻（N. oculata）分別與對照飲食相比增加了69%、58%和46%。曹威榮等^[12]發(fā)現(xiàn)在飼料中添加15%的螺旋藻和柵藻有利于提高尼羅羅非魚幼魚的增重率，且15%的螺旋藻顯著提高尼羅羅非魚幼魚的特定生長率。劉翠等^[13]發(fā)現(xiàn)利用2.64%的螺旋藻替代2%的魚粉對魚體的生長和飼料利用無顯著影響，但當(dāng)添加量達(dá)到3.96%替代4%的魚粉時(shí)，實(shí)驗(yàn)魚的特定生長率和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高。在飼料中添加螺旋藻的含量達(dá)到75%對尼羅羅非魚的生長沒有負(fù)面影響，且添加量在30%左右時(shí)，魚體的生長達(dá)到最大值。而更高比例微藻替代飼料影響魚類增殖，王成強(qiáng)等^[14]發(fā)現(xiàn)利用裂壺藻（Schizochytrium sp.）和擬微綠球藻（Nannochloropsis sp.）混合微藻替代魚油飼料成分，隨著替代比例增高，則大菱鲆幼魚的增重量（WGR）和飼料利用率（FE）降低，當(dāng)替代比率達(dá)到100%時(shí)WGR和FE顯著低于其他各組，且飼料利用率以及免疫能力均降低。同樣，當(dāng)利用綠色微藻和藍(lán)細(xì)菌混合培養(yǎng)代替15%～20% 的魚粉時(shí)，虹鱒魚的生長速度會有所下降^[15]。這可能是由于高濃度藻類較為堅(jiān)硬的細(xì)胞壁和消化酶抑制劑對魚類的生長產(chǎn)生的負(fù)面影響。因此在利用微藻替代水產(chǎn)飼料成分時(shí)，需根據(jù)具體微藻種類、水生物種、飼料加工條件及環(huán)境等按合適比例進(jìn)行組合研究，但低度和中度添加微藻飼料對魚類的生長具有積極影響。

2.2 對消化率的影響

微藻中存在難以消化的多糖物質(zhì)，如果膠、海藻聚糖、纖維素等，以及微藻堅(jiān)硬的細(xì)胞壁均影響著魚蝦等水生動物的消化率，而消化率的結(jié)果決定了微藻利用成本及富營養(yǎng)化等不利環(huán)境影響。微藻的細(xì)胞壁形態(tài)結(jié)構(gòu)因種而異，如小綠藻（Nannochloropsis gaditana）和鏈帶藻屬（Desmodesmus）的細(xì)胞壁分別富含海藻聚糖和果膠^{[16，17]}。而螺旋藻的細(xì)胞壁由粘肽組成，因此很容易被魚食用^[18]，通過改善水生動物腸道菌平衡，從而促進(jìn)食物的吸收，提高水生動物的生長。細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)影響水生動物的蛋白質(zhì)消化率、干物質(zhì)消化率等，通過腸道組織學(xué)數(shù)據(jù)、感官評價(jià)、消化酶活性等可以篩選易于消化的優(yōu)良微藻種類。王成強(qiáng)等^[14]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)裂壺藻和擬微綠球藻混合微藻替代魚油飼料成分比例為50%和100%時(shí)，大菱鲆幼魚腸道脂肪酶和胰蛋白酶均表現(xiàn)出較高活力。楊帆等^[19]在凡納濱對蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，3%的破壁裂壺藻和未破壁裂壺藻均會提高腸道胰蛋白酶的mRNA的表達(dá)水平，增強(qiáng)腸道的消化能力。因此水生動物的進(jìn)食模式和消化生理功能各不相同，所以特定微藻在不同水生動物中的被消化程度不同，需要多方位考查微藻飼料的被消化水平，亦可以通過物理機(jī)械手段或者生物酶促手段破壞細(xì)胞壁，來提高微藻的消化率，擴(kuò)大微藻的使用范圍。

2.3 對免疫力的影響

微藻對水生動物來說充當(dāng)了益生菌的作用，腸道中的微生物會消化藻類細(xì)胞，從而釋放出抑制病原體的物質(zhì)，提高免疫力。在對白蝦（Fenneropenaeus indicus）的研究中發(fā)現(xiàn)，飼喂了鞭毛藻（Tetraselmis suecica）活細(xì)胞的實(shí)驗(yàn)組蝦腸道中病原菌數(shù)量較對照組減少^[20]。添加了1.2%裂殖壺菌屬（Schizochytrium sp.）的飼料影響并改善了尼羅羅非魚的健康狀況^[21]。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，眼蟲細(xì)胞壁中的一類聚酰胺物質(zhì)β-1，3 葡萄糖聚合物（β-葡聚糖）能夠在大西洋鮭魚、貽貝等物種中激發(fā)免疫反應(yīng)，主要因?yàn)槲⒃寮?xì)胞壁包含免疫刺激物，如葡聚糖、肽聚糖、脂多糖、褐藻糖膠、甲殼素等，通過細(xì)胞因子、吞噬、免疫細(xì)胞增殖等方式增強(qiáng)免疫反應(yīng)。超氧化物歧化酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶等是評價(jià)魚類非特異性免疫作用的重要指標(biāo)，如添加了5%鼠尾藻（Sargassum thunbergii）粉的魚飼料喂食大菱鲆魚后，魚類非特異性免疫的能力增強(qiáng)，檢測其酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性增加^[22]。螺旋藻早已被證明可以在多物種中引發(fā)針對病原體的非特異性免疫反應(yīng)。螺旋藻添加飼料能夠顯著增強(qiáng)石斑魚的總抗氧化能力（T-AOC），降低丙二醛的含量， 顯著提高魚體感染哈維式弧菌（V. harveyi）后的存活率^[23]。用含有10%鈍頂螺旋藻（A. Platensis）的替代飼料喂食虹鱒魚（O. mykiss）后，其白細(xì)胞計(jì)數(shù)、紅細(xì)胞計(jì)數(shù)、血紅細(xì)胞、白蛋白和總蛋白水平均增加。微藻通過免疫刺激抑制影響魚類生存和生長的病原體，提升了微藻飼料的使用價(jià)值。

2.4 對魚品質(zhì)的影響

飼料是魚類營養(yǎng)的直接來源，通過提供蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)，調(diào)整魚肉的化學(xué)組成，影響魚肉的品質(zhì)。當(dāng)魚肌肉之間結(jié)締組織松散時(shí)，會導(dǎo)致魚片組織出現(xiàn)縫隙并失去緊實(shí)度，因此魚片的硬度是優(yōu)質(zhì)魚肉的重要指標(biāo)，軟魚片在食品工業(yè)中價(jià)值較低。微藻因?yàn)楹写罅康鞍?，能夠減少魚片的縫隙，如用5%裂殖壺菌（Schizochytrium sp）的微藻飼料喂食大西洋鮭魚，可減少魚肉組織縫隙提高魚片品質(zhì)^[24]；含有2%螺旋藻的魚飼料能夠增加尼羅羅非魚的硬度、肌肉質(zhì)量和纖維性^[25]。微藻內(nèi)積累的高水平有機(jī)礦物質(zhì)和維生素，如硒、各類氨基酸、維生素E和多不飽和脂肪酸等，均可促進(jìn)魚肉質(zhì)緊實(shí)。微藻中富含鈣、鉀、鐵、銅、鈉、硫、鋅、鎂、鈣、磷等礦物質(zhì)，可增進(jìn)鮭魚的質(zhì)地和風(fēng)味^[26]。

微藻中脂質(zhì)含量水平較高，約20%～60%，其中最具有營養(yǎng)價(jià)值的脂質(zhì)是多不飽和脂肪酸（PUFA）。眾所周知的二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）是具有重要營養(yǎng)價(jià)值的多不飽和脂肪酸，其中裂殖壺菌屬（Schizochytrium）和隱甲藻屬（Crypthecodinium）主要產(chǎn)生DHA，而褐指藻屬（Phaeodactylum）、微綠球藻屬（Nannochloropsis）等黃金藻屬（Isochrysis）等產(chǎn)生EPA，紫球藻（Porphyridium）能夠產(chǎn)生花生四烯酸，鏈帶藻屬（Desmodesmus sp.）產(chǎn)生α-亞麻酸^[27]，這些微藻中PUFA含量為2.2%～37%不等。由于長鏈多不飽和脂肪酸難以人工合成，所以含有這些脂質(zhì)的微藻和魚油具有很高的商業(yè)價(jià)值，也為微藻在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用提升價(jià)值。

魚類的體色是其品質(zhì)表現(xiàn)的重要指標(biāo)之一，影響著消費(fèi)者的判斷選擇和魚類的市場價(jià)格。魚類養(yǎng)殖飼料中營養(yǎng)成分含量、色素沉積、生長環(huán)境和魚體自身健康狀況都會影響魚類體色。微藻產(chǎn)生的色素在魚體內(nèi)的代謝沉積影響著魚類體色，如富含蝦青素的雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis）是專門用于魚類顏色增強(qiáng)的微藻飼料添加劑；小球藻和柵藻屬富含葉黃素，也被用作飼料添加劑，主要沉積黃色和紅色；利用2.5%三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）飼料能夠使金頭鯛呈現(xiàn)亮黃色^[28]。螺旋藻作為天然的類胡蘿卜素來源，可以增強(qiáng)魚體的體色和肉色，劉翠等^[13]研究發(fā)現(xiàn)，雖然葉黃素能夠改善魚類的體色，但飼料中添加螺旋藻能夠比葉黃素更高效地改善魚體的體色。雖然合成飼料添加劑因成本低廉而為魚類行業(yè)的主選，但隨著消費(fèi)者對天然產(chǎn)品的青睞等因素，將促進(jìn)微藻類色素進(jìn)入漁業(yè)市場。

3 挑戰(zhàn)和未來發(fā)展方向

綜上所述，微藻具有成為魚粉替代品的諸多優(yōu)勢，但在具體使用生產(chǎn)時(shí)還存在一些有待解決的問題。首先就是成本問題，與其他植物替代飼料類似，堅(jiān)硬的細(xì)胞壁是微藻飼料使用的一個(gè)難題，我們可以通過機(jī)械方法進(jìn)行分解，釋放微藻內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)，但是附加的預(yù)處理過程會增加水產(chǎn)飼料生產(chǎn)成本。另外并非所有的微藻都適于成為替代飼料，比如蛋白含量、碳水化合物含量、生存環(huán)境等均需要挖掘探索，這些都不如傳統(tǒng)飼料適應(yīng)性高，無形中增加了研究成本。此外微藻生存環(huán)境中可能同時(shí)存在有害毒素，如螺旋藻雖然對水生動物和人類有益，但其生長環(huán)境常受到微囊藻污染，而微囊藻會嚴(yán)重?fù)p害人體的肝臟，釋放的藻毒素會污染水生動物，通過食物鏈傳遞給人，所以如何避免微藻生產(chǎn)過程中生物和非生物脅迫的污染也需要研究探討。微藻中富含的類胡蘿卜素等色素，對魚類具有抗氧化活性，但易降解，可以通過添加防腐劑、物理干燥或制冷過程加工防止降解，然而額外的制備步驟也提高了生產(chǎn)成本。微藻養(yǎng)殖環(huán)境多為開放式池塘，生產(chǎn)率低，光照、溫度也隨季節(jié)變化造成諸多不確定因素和風(fēng)險(xiǎn)，下游加工技術(shù)更為昂貴導(dǎo)致了成本的提高。和其他養(yǎng)殖物種一樣，微藻也面臨著病蟲害、食草動物的威脅，以及為保持活性、營養(yǎng)功能和耐儲運(yùn)需要大型冷凍設(shè)施，這些都會增加生產(chǎn)成本^[4]。

盡管微藻在成為替代飼料過程中面臨很多困難，但其為魚類養(yǎng)殖提供的優(yōu)質(zhì)飼料轉(zhuǎn)化率、消化率、營養(yǎng)和功能價(jià)值值得對其進(jìn)一步研究和應(yīng)用。通過篩選優(yōu)良微藻菌株作為替代飼料，實(shí)現(xiàn)優(yōu)化培養(yǎng)和全年種植，以及擴(kuò)大使用可降低成本，并結(jié)合飼料生產(chǎn)工藝的革新和加工技術(shù)的改進(jìn)，使微藻生產(chǎn)上下游技術(shù)充分銜接，即可實(shí)現(xiàn)微藻替代水產(chǎn)飼料的普世應(yīng)用。

4 結(jié)論

隨著全球氣候逐年變暖，糧食短缺問題日益加劇，造成全球?qū)λa(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品和水產(chǎn)飼料的需求增大。但是以魚粉和豆粕作為主要的傳統(tǒng)水產(chǎn)飼料影響了行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，且無形中與人口供糧需求形成了競爭。微藻作為重要的水生生物含有大量的蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物和其他多種功能性營養(yǎng)化合物，具有生長快速、不占用耕地和淡水、且生產(chǎn)高附加值產(chǎn)品的特點(diǎn)，是替代魚粉和豆粕重要水產(chǎn)飼料成分。通過各種手段降低微藻飼料生產(chǎn)成本可為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展助力。

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Research progress on application of microalgae feed in aquaculture

ZHANG Zhenzhu，? CHANG Shun

（Heilongjiang Agricultural Engineering Vocational College，Harbin 150018， Heilongjiang China）

Abstract：Microalgae are rich in various vitamins， proteins and amino acids necessary for the growth of aquatic animals， and they are emerging substitute ingredients of aquatic feeds. This paper summarizes the research on the effect of microalgae alternative feed on aquatic animals growth in recent years， analyzes the application value， difficulties and future development trend of microalgae alternative feed， and provides a reference for the further development and production of aquatic feed by using microalgae.

Keywords：Microalgae；Aquatic feed；Aquaculture；Research progress