劉暉 董琳

北京大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版) 第59卷 第3期 2023年5月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 59, No. 3 (May 2023)

10.13209/j.0479-8023.2023.016

國家自然科學(xué)基金(41402025)、中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點實驗室基金(133103)資助

2022–05–02;

2022–05–17

貴州埃迪卡拉系–寒武系留茶坡組中球形化石的研究

劉暉 董琳?

造山帶與地殼演化教育部重點實驗室, 北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院, 北京 100871; ? 通信作者, E-mail: lin.dong@pku.edu.cn

對貴州省東部壩黃剖面留茶坡組硅質(zhì)巖中的微體化石進行研究。通過薄片觀察, 發(fā)現(xiàn)多種球形化石, 包括一類具連接體的球形化石以及兩種具深色外壁的球形化石。對具連接體的球形化石進行系統(tǒng)的描述, 并建立新屬gen. nov.。的連接體呈葫蘆狀或鏈狀, 形態(tài)可與出芽生殖的單細(xì)胞真菌或細(xì)菌進行類比。所報道的3類球形化石在揚子板塊埃迪卡拉紀(jì)晚期的深水相地層中廣泛分布, 此次發(fā)現(xiàn)加深了對埃迪卡拉紀(jì)晚期深水區(qū)生物面貌的認(rèn)識, 可為區(qū)域地層對比以及地球早期生命演化的研究提供新的材料。

球形化石; 硅質(zhì)巖; 留茶坡組; 貴州

埃迪卡拉紀(jì)–寒武紀(jì)時期經(jīng)歷了早期地球環(huán)境與生命的重大變革。自新元古代全球性冰期事件結(jié)束后, 這一時期記錄了一系列環(huán)境變化事件, 包括海洋大規(guī)模氧化以及碳同位素的最大負(fù)漂移等[1–3]。伴隨全球環(huán)境的改變, 地球生物圈也迎來重大更迭, 地球生命出現(xiàn)爆發(fā)式轉(zhuǎn)變。該時期不僅是后生動物演化的起點, 也完成從微體生物為主的元古宙生物圈向以后生動物為代表的顯生宙生物圈的轉(zhuǎn)變, 奠定了顯生宙生物圈發(fā)展的基礎(chǔ)[3–4]。

埃迪卡拉紀(jì)晚期至寒武紀(jì)早期, 我國華南揚子板塊廣泛發(fā)育連續(xù)的海相地層, 其西北部淺水區(qū)以臺地相碳酸鹽巖為特征, 東南部深水區(qū)則表現(xiàn)為層狀硅質(zhì)巖[5–6]。前人已在揚子板塊埃迪卡拉紀(jì)–寒武紀(jì)的地層內(nèi)發(fā)現(xiàn)多個生物群, 是研究該時期生命演化的寶貴材料。然而, 這些生物群主要分布于淺水相區(qū), 相對而言, 對深水相區(qū)生物特征的認(rèn)識尚不充分。此外, 揚子板塊埃迪卡拉系–寒武系界線的厘定也一直是研究重點。目前, 埃迪卡拉系–寒武系界線的全球界線層型位于加拿大紐芬蘭的 Chapel Island 組, 并以遺跡化石的首次出現(xiàn)為基準(zhǔn)[7–8]。然而, 我國南方的淺水臺地相通常以小殼化石的出現(xiàn)作為二者界線劃分的標(biāo)志。Yao 等[9]基于對塔里木盆地下寒武統(tǒng)微體化石組合的綜合研究, 建立用于識別下寒武統(tǒng)底界的--(AHC) 疑源類化石帶, 以小型具刺疑源類及管狀化石為特征, 可與揚子板塊的微體化石組合對比[10–11]。然而, 鑒于化石材料的相對缺乏, 這一界線的識別在揚子板塊深水相區(qū)依然遇到阻礙。

迄今為止, 在前寒武紀(jì)的硅質(zhì)沉積中已發(fā)現(xiàn)多種生物化石[12–13], 硅化作用可使生物遺體以三維形態(tài)保存下來, 為研究地球早期生命演化提供重要窗口。本文選擇貴州省東部壩黃村埃迪卡拉紀(jì)–寒武紀(jì)轉(zhuǎn)折時期的留茶坡組硅質(zhì)巖為研究對象, 對其中生物化石進行研究。在壩黃剖面留茶坡組中下部, 大量產(chǎn)出多種球形化石, 以孤立或連接體的形式出現(xiàn)。本文對一類具連接體的球形化石進行系統(tǒng)的描述, 并建立新屬gen. nov., 其形態(tài)可與以出芽方式進行繁殖的細(xì)菌或真菌類比。本文報道的三類球形化石在揚子板塊深水區(qū)埃迪卡拉紀(jì)末期的地層中廣泛分布[14–16], 可能代表該時期深水環(huán)境中發(fā)育的特征微體生物群落。本次研究豐富了揚子板塊埃迪卡拉紀(jì)–寒武紀(jì)的生物化石種類, 可為深水區(qū)微體生物群落的組成提供新的材料, 同時對該時期區(qū)域地層的對比具有重要意義。

1 地質(zhì)背景

埃迪卡拉紀(jì)–寒武紀(jì)過渡時期, 揚子板塊自西北向東南方向水體逐漸加深, 并依次形成臺地、斜坡及盆地相[17–18](圖 1)。該時期, 湖北、四川、重慶、陜南、云南和黔北等地區(qū)位于淺水區(qū), 主要沉積以燈影組為代表的臺地相碳酸鹽巖; 湖南、桂北、黔東、黔南、皖南和浙西等深水區(qū)則以留茶坡組(對應(yīng)安徽和江西的皮園村組以及廣西的老堡組)互層的硅質(zhì)巖和頁巖為特征[5–6]。本文的研究材料為貴州省東部銅仁市壩黃剖面留茶坡組硅質(zhì)巖(圖2)。壩黃剖面留茶坡組厚約 6m, 主要表現(xiàn)為層狀硅質(zhì)巖和碳質(zhì)頁巖互層, 其上覆和下伏地層分別為牛蹄塘組頁巖和陡山沱組頁巖。在留茶坡組中部有一處火山凝灰?guī)r層, 其 SIMS 鋯石 U-Pb 年齡為542.6±3.7Ma[19], 對應(yīng)埃迪卡拉紀(jì)晚期。

圖1 埃迪卡拉紀(jì)–寒武紀(jì)揚子板塊古地理圖(修改自文獻(xiàn)[17])

圖2 貴州壩黃剖面留茶坡組柱狀圖

2 材料與方法

本文樣品采自貴州省銅仁市壩黃村。主要利用巖石薄片, 對留茶坡組硅質(zhì)巖中微體化石進行觀察和描述, 化石觀察均基于平行于層面的切片。薄片制作在北京大學(xué)薄片制備室完成, 在 Nikon LV100N POL 偏光顯微鏡下觀察薄片, 使用 Nikon DS-Fi3 軟件拍照, 并用 tpsDig 軟件對化石進行測量。所有樣品均保存于北京大學(xué)地質(zhì)博物館。

3 化石描述

我們在貴州壩黃剖面留茶坡組硅質(zhì)巖中發(fā)現(xiàn)一種中心呈顆粒狀的球形化石(圖 3(a)～(g)), 薄片中均呈圓形, 調(diào)整聚焦平面時, 直徑有明顯的變化, 因此判斷其三維形態(tài)應(yīng)為球形。該類球形化石分布于距剖面底部 0～3.2m 的區(qū)間內(nèi), 主要在剖面下部密集產(chǎn)出, 少量見于火山灰層之上。

這種球形化石具雙層結(jié)構(gòu), 包括內(nèi)質(zhì)及外部暈圈(圖 3)。外部暈圈較厚, 其外邊緣平滑或有不規(guī)則突起。內(nèi)質(zhì)為具顆粒狀的球形, 少數(shù)情況下不可辨認(rèn)。球形化石的整體直徑為 9～44μm (平均 21μm,=32), 內(nèi)質(zhì)直徑為 7～27μm (平均 16μm,=32), 二者呈較好的正相關(guān)關(guān)系(圖 4)。該類球形化石以孤立或群體的形式保存, 且球體之間常彼此連接(圖 3 (c)～(g)), 表現(xiàn)為兩個或多個球體以寬度不等的頸部相接, 形成葫蘆狀或鏈狀(圖 3(c)～(f))。此外, 還觀察到一個具較長絲狀連接物的標(biāo)本(圖 3(g)中黃色箭頭所示)。鑒于其特殊的連接體形態(tài)與已知化石之間的區(qū)別, 本文為該球形化石建立新屬gen. nov. (系統(tǒng)描述見第 5 節(jié))。

此外, 在壩黃剖面的中下部, 還發(fā)現(xiàn)一類具深色內(nèi)質(zhì)的球形化石(簡稱類型 1, 圖 5 (a)～(c)), 以及一類僅保留外壁的球形化石(簡稱類型 2, 圖 5(d))。

(h)和(i)據(jù)文獻(xiàn)[18–19]。比例尺: (a)～(f)中代表10 μm; (g)中代表20 μm; (h)和(i)中代表5 μm

圖4 具連接體球形化石 Bahuangia gen. nov.內(nèi)質(zhì)與球體直徑

類型 1 具球形內(nèi)質(zhì)以及一較厚的深色外圈層, 二者成分相同, 以淺色硅質(zhì)環(huán)帶相隔。其深色外圈層可能是生物的原生結(jié)構(gòu), 或有機質(zhì)降解過程中擴散侵染的結(jié)果。類型 1 的標(biāo)本中, 外圈層厚度不穩(wěn)定, 且邊緣不清晰, 似乎更支持后一種解釋; 介于內(nèi)質(zhì)與外圈層間的淺色環(huán)帶, 邊界較清晰, 可能代表生物的原始外壁。此外, 在類型 1 的球體外表面可觀察到不均勻分布的突起。這種突起在每個標(biāo)本中穩(wěn)定存在, 應(yīng)該為生物體本身的特征?；跇?biāo)本保存狀態(tài)的優(yōu)劣, 有些突起呈規(guī)則的錐形(圖 5(b)), 有些則較難辨認(rèn)(圖 5(c))。這種形態(tài)差異可能與埋藏過程中有機質(zhì)的降解程度有關(guān)。類型 1 外圈層的整體直徑為 16～40μm (平均 30μm,=26), 內(nèi)質(zhì)直徑為 9～26μm (平均 19μm,=26), 外壁(淺色環(huán)帶)厚0.9～3.7μm (平均 1.9μm,=26)。根據(jù)其突起特征, 類型 1 可能為某種具刺疑源類。

類型 2 僅保存深色外壁, 其外壁輪廓不光滑, 內(nèi)部為淺色的硅質(zhì)填充。類型 2 直徑為 37～76μm (平均 57μm,=15), 外壁厚 6～9μm (平均 7.7μm,=15)。

4 討論

壩黃剖面中發(fā)現(xiàn)的球形化石gen. nov., 其連接體形態(tài)與出芽生殖非常相似(圖 6)。出芽生殖是一種無性生殖方式, 常見于真菌或細(xì)菌中, 也見于特定低等動物(如刺胞動物)中[20]。在真菌或細(xì)菌的出芽過程中, 首先由母體細(xì)胞一側(cè)向外凸出, 形成芽基, 芽基與母細(xì)胞形態(tài)相似, 僅尺寸較小。芽基成熟之前, 保持與母細(xì)胞的連接, 并逐漸發(fā)育成完全復(fù)制母細(xì)胞的有機體。發(fā)育成熟后, 芽基脫離母細(xì)胞, 形成新個體。有時, 新形成的子細(xì)胞可能在與母細(xì)胞分離之前就開始新的出芽過程, 即在芽基上長出新的芽基。通過重復(fù)上述過程, 則可形成一系列細(xì)胞串。

考慮到連接體與出芽生殖方式的相似性,gen. nov.可與某種單細(xì)胞細(xì)菌或真菌類比。例如, 同一連接體中, 球體尺寸總是存在明顯的差異, 其中較大的球體可能為母細(xì)胞, 較小的則為發(fā)育中的芽基。球形酵母菌出芽時, 母體上可能連接著多個未脫落的芽基或子細(xì)胞, 類似葫蘆狀和鏈狀等[21–22](如圖 3(h)和(i)所示), 與本文觀察到的連接方式極為類似。在出芽生殖初期, 母細(xì)胞體壁外會先形成小突起, 這也可以解釋球形化石外圈層上不均勻的突起結(jié)構(gòu)。因此, 壩黃剖面球形化石的多種保存形態(tài)可以恢復(fù)為出芽生殖過程的不同階段(圖6), 包括外壁小突起(開始出芽)、葫蘆狀或鏈狀連接體(芽基生長)等。

絲狀連接物僅見于一枚標(biāo)本中(圖 3(g)中黃色箭頭所示), 可能與出芽生殖過程中產(chǎn)生的假菌絲有關(guān)。一些單細(xì)胞真菌在特定情況(如營養(yǎng)受限)下, 可發(fā)生細(xì)胞形態(tài)和分裂模式的變化[23], 其中包括一種假菌絲生長模式。以球形酵母菌為例, 在該生長模式下, 球形細(xì)胞拉長變細(xì), 多個細(xì)胞之間通過細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)保持連接, 形成假菌絲[24]。此外, 在加拿大北部中元古代 Grassy Bay 組中, 曾報道一種真菌化石[25], 其中也有兩個球體以細(xì)絲相連(文獻(xiàn)[25]中 Fig.1c), 其形態(tài)和大小均與壩黃剖面的標(biāo)本類似。在.中, 末端的球體被類比為孢子囊, 而絲狀體則被解釋為菌絲。盡管菌絲與假菌絲均為細(xì)長的絲狀結(jié)構(gòu), 二者之間依然存在明顯的形態(tài)差異。例如, 假菌絲由一系列細(xì)胞串組成, 細(xì)胞之間無隔膜, 連接處有明顯的縊縮; 菌絲細(xì)胞之間則有隔膜, 連接處沒有寬度變化。然而, 由于壩黃剖面中僅發(fā)現(xiàn)一枚具絲狀結(jié)構(gòu)的標(biāo)本, 且在絲狀體中未保存更多的細(xì)節(jié)特征, 故不能做進一步的對比。

綜合上述觀察, 壩黃剖面留茶坡組中下部產(chǎn)出多種球形化石, 包括具連接體球形化石gen. nov.以及兩類具外壁的未定名球形化石。其中,gen. nov.可能為某種發(fā)育于深水的球形細(xì)菌或真菌, 其外壁的不規(guī)則突起以及連接體與出芽等無性生殖過程類似。結(jié)合壩黃剖面中部火山凝灰?guī)r層的鋯石 U-Pb 年齡(542.6±3.7Ma[19]), 本文描述的球形化石主要分布于埃迪卡拉紀(jì)晚期地層。此外, 與gen. nov.類似的化石在貴州[14]和湖南[15]的留茶坡組下部均有發(fā)現(xiàn), 本文描述的其他兩類未定名球形化石也曾發(fā)現(xiàn)于貴州[14]和湖南[15]的留茶坡組以及安徽皮園村組[16]中。這些球形化石集中分布于埃迪卡拉紀(jì)晚期地層, 且在華南地區(qū)的深水相帶廣泛分布, 很可能代表埃迪卡拉紀(jì)晚期深水環(huán)境中發(fā)育的特殊微體生物群落, 進一步厘清它們的形態(tài)和分類后, 有望成為新的埃迪卡拉紀(jì)至寒武紀(jì)界線處的指標(biāo)化石。

(a)～(c) 類型1, (b)為(a)突起部分放大; (d) 類型2。比例尺均代表10 μm

圖6 球形化石Bahuangia gen. nov.與出芽生殖過程(以單細(xì)胞酵母菌為例)對比

5 系統(tǒng)描述

Kingdom Uncertain

Phylum Uncertain

Genusgen. nov.

模式種gen. et sp. nov.。

命名 屬名由報道地壩黃剖面復(fù)合而成。

屬征 見本屬唯一種特征。

gen. et sp. nov.

(圖3(a)～(f))

(2020 “Spherical grains”, Ye等[14], Fig. 3C～D)

(2022 “Spherical fossils”, Yi等[15], Fig. 5H～M)

命名 據(jù)拉丁文(相連的)。

正模標(biāo)本 標(biāo)本號 GMPKU-P-3309-1 (圖 3(a)), 保存于北京大學(xué)地質(zhì)博物館。

副模標(biāo)本 標(biāo)本號 GMPKU-P-3310-1 (圖 3(c))和 GMPKU-P-3309-2 (圖 3(f)), 保存于北京大學(xué)地質(zhì)博物館。

特征 具雙層結(jié)構(gòu)的球形化石, 包括球形內(nèi)質(zhì)和外部暈圈兩部分。內(nèi)質(zhì)為具顆粒狀的球形, 位于球體中央, 其直徑與球體總直徑呈良好的正相關(guān)關(guān)系。外部暈圈色淺且較厚, 輪廓平滑或具小突起。球形化石以孤立或連接體的形式出現(xiàn)。連接體由兩個以上球體以窄頸相連, 呈葫蘆或鏈狀。

測量 球體直徑為 14～45μm (平均 30.4μm, SD =7.5μm,=32), 內(nèi)質(zhì)直徑為7～30μm (平均 18.9μm, SD=5.9μm,=32), 二者呈較好的正相關(guān)關(guān)系(2=0.9)。絕大多數(shù)標(biāo)本中內(nèi)質(zhì)與球體直徑比在 0.6～ 0.7 之間。

討論gen. nov.以其特殊的連接體形態(tài)與已知化石相區(qū)別, 因此本文為其建立新屬。本次發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本中, 連接體主要為以窄頸相連的葫蘆狀或鏈狀, 可與出芽生殖過程類比(見第 4 節(jié))?；诖?gen. nov.可能為一類可出芽生殖的球形單細(xì)胞細(xì)菌或真菌。此外, 本研究中還觀察到一例具細(xì)長絲狀連接物的連接體(圖 3(g))。該標(biāo)本與大量gen. et sp. nov.個體共同產(chǎn)出, 其球體的形態(tài)和大小與gen. nov.相似, 但又以連接物形態(tài)區(qū)別于gen. et sp. nov., 我們認(rèn)為該標(biāo)本可能為gen. nov.的另一個種, 但由于僅發(fā)現(xiàn)一例, 暫不做進一步的劃分。

除本文標(biāo)本外, 前人在貴州漾頭剖面留茶坡組描述的“球形顆?！盵14]以及湖南龍鼻嘴剖面留茶坡組中描述的“球形化石”[15]均表現(xiàn)出與gen. nov.相似的特征。例如, 一些標(biāo)本內(nèi)部具有暗色“內(nèi)核”(如文獻(xiàn)[14]中 Fig.3C～D, 文獻(xiàn)[15]中 Fig.5M); 它們的直徑范圍與gen. nov.基本上重疊, 其中“球形顆?！钡闹睆綖?8～24μm, “球形化石”的直徑為 10～25μm; 在某些標(biāo)本中也可觀察到連接體(如文獻(xiàn)[15]中 Fig.5H～I(xiàn))。綜上所述, 這些“球形顆?！盵14]以及“球形化石”[15]也應(yīng)歸入gen. nov.。

6 結(jié)論

1)在貴州省東部壩黃剖面留茶坡組的中下部, 大量產(chǎn)出一種具連接體的球形化石, 具球形內(nèi)質(zhì)及外暈圈的雙層結(jié)構(gòu)。在此類球形化石中, 還發(fā)現(xiàn)多種類型的連接體(如以短頸相連, 呈葫蘆狀和鏈狀等), 這些連接體的形態(tài)可與細(xì)菌或真菌的出芽生殖類比。本文對該球形化石的形態(tài)進行了系統(tǒng)的描述, 并為其建立新屬gen. nov.。

2)壩黃剖面留茶坡組中的球形化石在揚子板塊埃迪卡拉紀(jì)晚期的深水相地層中分布廣泛, 可能是埃迪卡拉紀(jì)晚期深水環(huán)境中的一類特殊微體生物群落。本文報道的壩黃剖面留茶坡組球形化石進一步豐富了該地區(qū)埃迪卡拉紀(jì)晚期微體生物群落的面貌, 可為區(qū)域地層對比以及地球早期生命演化的研究提供新的材料。此外, 這些球形化石具有成為埃迪卡拉紀(jì)晚期指標(biāo)化石的潛力, 其細(xì)致的生物屬性值得進一步研究與討論。

致謝 感謝北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院孫元林教授提供寶貴意見。

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Study of the Spherical Fossils from the Ediacaran-Cambrian Liuchapo Formation in Guizhou, China

LIU Hui, DONG Lin?

Key Laboratory of Orogenic Belts and Crustal Evolution (MOE), School of Earth and Space Sciences, Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: lin.dong@pku.edu.cn

Microfossils from cherts of the Liuchapo Formation at Bahuang section in eastern Guizhou Province were studied. Through thin section observation, a large number of spherical fossils were revealed, including one type with connected spheroids, and two types with dark outer wall. The former is systematically described, and a new genusgen. nov. is established. The connected bodies ofare calabash- or chain-shaped, and resemble the budding unicellular fungi or bacteria in morphology. Spherical fossils similar to these Bahuang specimens are widely distributed in the late Ediacaran deep-water facies of the Yangtze Plate. Through this study, the understanding of deep-water life forms during the ECT is improved, and new materials for both regional stra-tigraphic correlation and early life evolution are provided.

spherical fossils; cherts; Liuchapo Formation; Guizhou