居靜，王欣，陳永林，盛海君，汪曉麗，趙海濤*

（1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部耕地質(zhì)量監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225127；2.句容市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，江蘇 鎮(zhèn)江 212499）

土壤重金屬污染涉及食品安全和人類(lèi)健康，已成為全人類(lèi)近年來(lái)共同關(guān)心和亟待解決的世界性重大環(huán)境問(wèn)題。鉻（Cr）位于元素周期表第四周期第六副族，是硬度最大的金屬。Cr 由于其廣泛的工業(yè)應(yīng)用，已成為地下水、土壤及沉積物中第二常見(jiàn)的重金屬污染物[1]，也是我國(guó)實(shí)行重點(diǎn)防控的五種主要重金屬污染物之一[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)我國(guó)嚴(yán)重Cr 污染的土壤已超過(guò)1 250 萬(wàn)t[3]。在自然界中Cr 擁有不同的價(jià)態(tài)（-2～+6），其中三價(jià)[Cr（Ⅲ）]和六價(jià)[Cr（Ⅵ）]是最穩(wěn)定和最常見(jiàn)的形態(tài)。因土壤對(duì)Cr（Ⅵ）吸附力較弱，其具有較高的生物活性，無(wú)論對(duì)動(dòng)物還是植物都具有毒性；而Cr（Ⅲ）進(jìn)入土壤后一般會(huì)以沉淀形式存在，或被土壤黏粒吸附，在土壤中溶解度小、移動(dòng)性差，所以能穩(wěn)定存在，是一種對(duì)人類(lèi)和動(dòng)物健康至關(guān)重要的微量元素[4]，卻不是植物必需營(yíng)養(yǎng)元素[5]。前人對(duì)Cr（Ⅵ）的研究較多[6-7]，而對(duì)Cr（Ⅲ）研究甚少。低濃度的Cr（Ⅲ）能促進(jìn)植株的生長(zhǎng)[8]，但高濃度時(shí)對(duì)植物有劇毒[9-10]，會(huì)抑制植物發(fā)芽、根系生長(zhǎng)、幼苗生長(zhǎng)和發(fā)育，誘導(dǎo)葉片失綠等。因此，為了采取針對(duì)性的措施減輕土壤中Cr（Ⅲ）污染對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成的危害，有必要充分研究Cr（Ⅲ）對(duì)植物的影響。吸收是重金屬元素在植物體內(nèi)富集的第一步驟，然而，目前關(guān)于植物吸收Cr（Ⅲ）的生理機(jī)制仍不清楚[1]。Skeffington等[11]認(rèn)為，Cr（Ⅲ）只是在細(xì)胞壁的陽(yáng)離子交換位點(diǎn)被簡(jiǎn)單地被動(dòng)吸收。Barros 等[12]發(fā)現(xiàn)植物對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收是通過(guò)滲透進(jìn)行的。Shahid 等[13]指出Cr（Ⅲ）的吸收是不消耗能量的，但張學(xué)洪等[14]認(rèn)為Cr超富集植株李氏禾對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收可能存在需要能量的主動(dòng)吸收過(guò)程。因此，目前對(duì)Cr（Ⅲ）進(jìn)入植物根細(xì)胞內(nèi)的方式還存在爭(zhēng)議。根的細(xì)胞質(zhì)膜是與重金屬接觸的第一個(gè)功能結(jié)構(gòu)[15]，并在金屬吸收中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[16]。目前人們對(duì)金屬通過(guò)何種通道進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)部有了一定的認(rèn)識(shí)。一般認(rèn)為，植物對(duì)非必需有毒元素的吸收是通過(guò)必需元素的吸收途徑進(jìn)行的。Lindberg 等[17]對(duì)Cd2+進(jìn)入小麥細(xì)胞質(zhì)膜的機(jī)制進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，Cd2+的吸收受到加入的氯化鈣和氯化鉀的抑制，也受到鈣離子通道抑制劑和鉀離子通道抑制劑的抑制，說(shuō)明Cd2+通過(guò)Ca2+和K+的通道被吸收。Ivashikina 等[18]利用從擬南芥根分離出的原生質(zhì)體對(duì)重金屬陽(yáng)離子是否影響向內(nèi)鉀通道的活性和電流及電壓等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)重金屬陽(yáng)離子可以阻止向內(nèi)鉀電流的20%～70%，其阻止能力排序?yàn)椋篊u2+＞Zn2+＞Sr2+＞Cd2+，由此推測(cè)，以上這些重金屬離子至少是部分通過(guò)K+通道進(jìn)行吸收的。唐曉勇等[19]驗(yàn)證了Fe 元素對(duì)Cr 元素的熒光有增強(qiáng)效應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)該增強(qiáng)效應(yīng)還與Fe、Cr 元素的相互作用有關(guān)。Bonet 等[20]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e 的營(yíng)養(yǎng)狀況可影響Cr 在植物根和地上部分的積累。Ramana等[21]認(rèn)為Cr（Ⅲ）和Fe（Ⅲ）競(jìng)爭(zhēng)根細(xì)胞膜上的吸收位點(diǎn)，從而使兩種離子的吸收存在拮抗效應(yīng)。Liu 等[22]在Cr 超富集植物李氏禾上觀察到，Cr（Ⅲ）對(duì)Fe（Ⅲ）的吸收存在抑制作用。因此，對(duì)Cr（Ⅲ）進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜的途徑需要進(jìn)一步論證。

鑒于此，本研究通過(guò)水培實(shí)驗(yàn)，探究不同Cr（Ⅲ）濃度對(duì)玉米幼苗Cr（Ⅲ）吸收的影響，以及ATP 酶抑制劑、Ca2+通道和K+通道抑制劑、Fe（Ⅲ）是否抑制玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收，旨在探討玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收動(dòng)力學(xué)特征及途徑。

1 材料與方法

1.1 材料與培養(yǎng)

試驗(yàn)在揚(yáng)州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院養(yǎng)苗室進(jìn)行，供試材料為玉米蘇玉20。玉米種子經(jīng)浸泡、催芽、發(fā)芽、生長(zhǎng)至一葉一心時(shí)，移栽至50% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)7 d，保持間隙通氣20 min·h-1，每3 d更新一次營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液組成：Ca（NO3）2·4H2O 2.0 mmol·L-1、KNO30.5 mmol·L-1、KH2PO40.5 mmol·L-1、MgSO4·7H2O 1.0 mmol·L-1、H3BO34.6×10-2mmol·L-1、CuSO4·5H2O 3.0×10-4mmol·L-1、MnSO4·4H2O 9.1×10-3mmol · L-1、ZnSO4· 7H2O 7.7 × 10-4mmol · L-1、（NH4）6Mo7O24·4H2O 7.1×10-5mmol·L-1、EDTA-Fe 7.0×10-2mmol·L-1，用0.1 mol·L-1的NaOH 或0.1 mol·L-1的HCl調(diào)節(jié)pH至5.5左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定內(nèi)容

1.2.1 玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收

將在50% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)7 d 后的玉米幼苗移栽到水培容器中，水培容器為直徑20 cm、高48 cm 的塑料圓桶，桶上有帶7 個(gè)孔的同質(zhì)塑料圓蓋，根據(jù)文獻(xiàn)[14，22]及前期試驗(yàn)結(jié)果[23]，本研究對(duì)玉米幼苗進(jìn)行5 個(gè)濃度水平的Cr（Ⅲ）處理：0、2、5、10、20 mg·L-1（以Cr 計(jì)），Cr（Ⅲ）以CrCl3形式添加，每處理7 株，重復(fù)3 次，每3 d 換一次營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液pH 值調(diào)節(jié)為5.0～5.5。處理10 d 后取出玉米幼苗，用10 mmol·L-1EDTA 浸洗3 次，以去除玉米根系表面吸附的Cr 離子，再將植株分為根系和地上部分，并對(duì)各部分的鮮質(zhì)量進(jìn)行稱(chēng)量，采用原子吸收分光光度法測(cè)定玉米根系和地上部鮮樣中Cr的含量。

1.2.2 ATP酶抑制劑對(duì)玉米幼苗根系Cr（Ⅲ）吸收的影響

將在50% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)7 d 后的玉米幼苗移栽到裝有20%Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的容器中預(yù)培養(yǎng)12 h，根據(jù)文獻(xiàn)[14，22]及前期試驗(yàn)對(duì)玉米幼苗進(jìn)行如下處理：①15.6 mg·L-1CrCl3（對(duì)照）；②15.6 mg·L-1CrCl3+25 μmol·L-1ATP 酶抑制劑（Na3VO4）；③15.6 mg L-1CrCl3+50 μmol·L-1ATP 酶抑制劑（Na3VO4）。24 h 后收獲玉米幼苗的根，用10 mmol·L-1EDTA 浸洗3 次，以去除玉米根系表面吸附的Cr 離子，采用原子吸收分光光度法測(cè)定根系Cr的含量。

1.2.3 離子通道抑制劑對(duì)玉米幼苗根系Cr（Ⅲ）吸收的影響

將在50% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)7 d 后的玉米幼苗移栽到裝有20%Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的容器中預(yù)培養(yǎng)12 h。根據(jù)文獻(xiàn)[14，22]及前期試驗(yàn)對(duì)玉米幼苗進(jìn)行如下處理：①15.6 mg·L-1CrCl3（對(duì)照）；②15.6 mg·L-1CrCl3+Ca2+通道抑制劑（1 mmol·L-1LaCl3）；③15.6 mg·L-1CrCl3+K+通道抑制劑（1 mmol·L-1C8H20CIN）。分別與4 h 和8 h 收獲玉米幼苗的根，用10 mmol·L-1EDTA 浸洗3 次，以去除玉米根系表面吸附的Cr 離子，采用原子吸收分光光度法測(cè)定根系Cr、Ca 的含量，采用火焰光度法測(cè)定K的含量。

1.2.4 Fe（Ⅲ）對(duì)玉米幼苗根系Cr（Ⅲ）吸收的影響

將在50% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)7 d 的玉米幼苗分成3組放入不同營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行處理：①完全缺Fe的20% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液（-Fe）；②正常的20% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（Normal）；③在正常的20%Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中加入15 mg·L-1的FeCl3（+Fe），預(yù)培養(yǎng)48 h 后，分別將0、10、20、40、80、160 mg·L-1的CrCl3加入這3 組處理中，4 h后收獲玉米幼苗的根，用10 mmol·L-1EDTA 浸洗3 次，以去除玉米幼苗根系表面吸附的Cr 離子，采用原子吸收分光光度法測(cè)定根系中Cr的含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)方法

本文數(shù)據(jù)為3 個(gè)獨(dú)立重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（STDEV）。采用Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。用SPSS 23.0軟件進(jìn)行方差分析，處理間的多重比較采用Duncan 法。玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)曲線采用Origin Pro2021 軟件模擬Michaelis-Menten 方程f=Vmax×abs（x）/[Km+abs（x）]，abs（x）為底物濃度，Vmax為玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）的最大吸收速率，Km為米氏常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)特征

玉米幼苗各部位對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)曲線見(jiàn)圖1。結(jié)果表明，玉米幼苗各部位對(duì)Cr的吸收動(dòng)態(tài)均符合Michaelis-Menten 模擬曲線方程f=Vmax×abs（x）/[Km+abs（x）]特征。玉米幼苗各部位對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率均隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的增加而增加（圖1），對(duì)Cr（Ⅲ）吸收速率表現(xiàn)為：根系＞全株＞地上部。

圖1 玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)曲線Figure 1 Kinetic curves of Cr（Ⅲ）uptake by maize seedlings

表1 為玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)方程參數(shù)。Km表征離子載體與離子的親和力，Km值越大，親和力越小。結(jié)果表明，根系吸收Cr（Ⅲ）的Vmax為121.4 mg·kg-1·d-1，明顯高于地上部的16.3 mg·kg-1·d-1（P＜0.05），前者是后者的7.4倍；而根系吸收Cr（Ⅲ）的Km為12.2 mg·L-1，顯著（P＜0.05）低于地上部的180.8 mg·L-1，表明Cr（Ⅲ）與根系的親和力大于地上部。此結(jié)果說(shuō)明，玉米幼苗吸收的Cr（Ⅲ）絕大部分累積在根系，只有很少的Cr（Ⅲ）被轉(zhuǎn)移到地上部。

表1 玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)方程參數(shù)Table 1 Kinetic parameters of Cr（Ⅲ）uptake by maize seedlings

2.2 ATP酶抑制劑對(duì)玉米幼苗根系Cr（Ⅲ）吸收的影響

由圖2 可知，與對(duì)照相比，添加不同濃度的ATP酶抑制劑處理均顯著（P＜0.05）抑制了玉米幼苗根系對(duì)Cr 的吸收。25 μmol·L-1和50 μmol·L-1ATP 酶抑制劑處理后，玉米根系中Cr 的含量較對(duì)照分別降低了29.4%和50.6%。50 μmol·L-1ATP酶抑制劑的對(duì)玉米根系吸收Cr 的抑制作用大于25 μmol·L-1ATP 酶抑制。此結(jié)果說(shuō)明，玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收存在主動(dòng)吸收的過(guò)程。

圖2 不同ATP酶抑制劑添加濃度對(duì)玉米幼苗根系Cr吸收的影響Figure 2 Effects of ATPase inhibitor on uptake of Cr（Ⅲ）by maize seedling root

2.3 離子通道抑制劑對(duì)玉米幼苗根系Cr（Ⅲ）吸收的影響

由圖3 可知，4 h 和8 h 抑制處理下，Ca2+通道抑制劑（LaCl3）和K+通道抑制劑（C8H20CIN）均沒(méi)有顯著（P＞0.05）抑制玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收。Ca2+通道抑制劑顯著（P＜0.05）抑制了玉米幼苗根系對(duì)Ca2+的吸收，同樣K+通道抑制劑顯著（P＜0.05）抑制了玉米幼苗根系對(duì)K+的吸收（表2）。此結(jié)果表明，玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收與Ca2+、K+通道無(wú)關(guān)。

圖3 離子通道抑制劑對(duì)玉米幼苗根系Cr（Ⅲ）吸收的影響Figure 3 Effects of ion channel blockers on the uptake of Cr（Ⅲ）by maize seedling root

表2 離子通道抑制劑對(duì)玉米幼苗根系吸收Ca2+和K+的影響Table 2 Effects of ion channel blockers on the uptake of Ca2+and K+by maize seedling root

2.4 Fe（Ⅲ）對(duì)玉米幼苗根系吸收Cr（Ⅲ）的影響

圖4 結(jié)果表明，在-Fe、Normal、+Fe 各處理下，玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率均隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的增加而增加，其吸收動(dòng)態(tài)均符合Michaelis-Menten 方程。Cr（Ⅲ）處理濃度為40～160 mg·L-1時(shí)，與Normal 處理相比，-Fe 處理下Cr（Ⅲ）吸收速率增加了4.0%～26.3%，但+Fe 處理下Cr（Ⅲ）吸收速率降低了15.6%～33.7%。

圖4 不同F(xiàn)e處理對(duì)玉米幼苗根系吸收Cr（Ⅲ）動(dòng)力學(xué)曲線Figure 4 Kinetic curves of Cr（Ⅲ）uptake by maize seedling root under different Fe treatments

表3 結(jié)果表明，與Normal 處理相比，-Fe 處理下，玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的Vmax增加了20.0%，Km數(shù)值僅減少了5%，-Fe 處理促進(jìn)了玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率，略微增加了Cr（Ⅲ）與玉米幼苗根系吸收位點(diǎn)的親和力，而+Fe 處理下的玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的Vmax減少了46.0%，Km數(shù)值減少了56.0%，-Fe 和+Fe處理下Vmax/Km數(shù)值基本不變。以上結(jié)果表明，F(xiàn)e（Ⅲ）抑制了玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率，F(xiàn)e（Ⅲ）與Cr（Ⅲ）之間存在反競(jìng)爭(zhēng)性的抑制關(guān)系。

表3 不同F(xiàn)e處理下玉米幼苗根系對(duì)Cr吸收的動(dòng)力學(xué)方程參數(shù)Table 3 Michaelis-Menten equation constants of Cr uptake by maize seedling roots under different Fe treatments

3 討論

3.1 玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）吸收的動(dòng)力學(xué)特征

目前，植株對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收和分布機(jī)制仍未被完全了解[16]。Wu 等[24]研究了不同CrCl3處理濃度（0、2.5、5、10 mg·L-1）對(duì)白菜不同部位Cr 含量的影響，發(fā)現(xiàn)與白菜莖稈相比，根系Cr 含量增加了兩倍。另有研究將一些大型植物（水花生、空心蓮子草、疏螺旋體、鐵蓼和鳳眼蓮）暴露于25 mg·L-1和50 mg·L-1的CrCl3中，同樣觀察到根系中Cr 含量遠(yuǎn)高于莖稈和葉片的現(xiàn)象，且在葉片中發(fā)現(xiàn)的Cr 含量幾乎可以忽略不計(jì)[25]。但張學(xué)洪等[14]研究發(fā)現(xiàn)，李氏禾中大約有一半的Cr 被轉(zhuǎn)移到地上部分，表明Cr 在李氏禾根部的移動(dòng)性比較好，這可能與李氏禾是Cr 超富集植株有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)不同濃度Cr（Ⅲ）（0、2、5、10、20 mg·L-1）處理10 d 后，玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率隨溶液中Cr（Ⅲ）濃度的變化趨勢(shì)符合Michaelis-Menten 方程，各部位對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率均隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的增加而增加，玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率顯著高于地上部（圖1），且Cr（Ⅲ）與根系的親和力顯著高于地上部（表1），表明玉米幼苗吸收的Cr（Ⅲ）絕大部分都分布在根系，從根系轉(zhuǎn)移到地上部的非常有限，這可能是因?yàn)榉荂r 富集植物缺乏對(duì)Cr的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。

3.2 玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收途徑

本研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗吸收的Cr（Ⅲ）主要富集在根部，很少往地上部運(yùn)輸，因此重點(diǎn)研究玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收途徑，但目前植物對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收是主動(dòng)吸收還是被動(dòng)吸收，一直存在爭(zhēng)議。ATP酶包括P 型和V 型，其中P 型ATP 酶易被Na3VO3抑制，在植物體內(nèi)廣泛存在[14]，本試驗(yàn)中，在15.6 mg·L-1CrCl3處理下，不同濃度ATP 酶抑制劑均對(duì)玉米幼苗根系吸收Cr（Ⅲ）有明顯的抑制作用，表明玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收與能量有關(guān)，存在著主動(dòng)吸收的過(guò)程，這與Skeffington 等[11]以大麥為研究對(duì)象開(kāi)展的試驗(yàn)結(jié)果相反，但與Liu 等[22]以李氏禾為研究對(duì)象開(kāi)展的試驗(yàn)結(jié)果一致。玉米植株對(duì)Cr（Ⅲ）主動(dòng)吸收的方式讓其從土壤中吸收更多的Cr（Ⅲ），并在玉米根系中累積，產(chǎn)生毒害作用，從而影響玉米植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

由于Cr（Ⅲ）不是植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素，因此，植物對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收可能是通過(guò)必需營(yíng)養(yǎng)元素的途徑（如某些陽(yáng)離子通道）進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜[14]。前人研究發(fā)現(xiàn)，Ca2+和K+通道是細(xì)胞質(zhì)膜上最重要的兩個(gè)離子通道[14，26]，可以分別被Ca2+通道抑制劑與K+通道抑制劑抑制。本研究發(fā)現(xiàn)，兩種抑制劑均沒(méi)有抑制玉米幼苗根系對(duì)Cr的吸收，但明顯抑制了玉米幼苗根系對(duì)Ca2+和K+的吸收，說(shuō)明玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收不是通過(guò)Ca2+通道或者K+通道實(shí)現(xiàn)的。離子通道是細(xì)胞膜上的特殊蛋白質(zhì)大分子，在脂質(zhì)雙層膜上構(gòu)成具有高度選擇性的親水孔道，從而允許適當(dāng)大小和適當(dāng)電荷的離子通過(guò)，其對(duì)通過(guò)的離子具有一定的選擇性。玉米對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收沒(méi)有通過(guò)Ca2+和K+通道實(shí)現(xiàn)，表明其可能是通過(guò)其他的離子通道實(shí)現(xiàn)的。Cr（Ⅲ）和Fe（Ⅲ）有著相同的價(jià)態(tài)和相似的離子半徑（分別為64 ? 和69 ?）。Bonet 等[20]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e的營(yíng)養(yǎng)狀況可影響Cr 在植物根和地上部分的積累；Pandey 等[27]研究發(fā)現(xiàn)Cr 脅迫下植株葉片的Fe 含量減少約50%。Liu 等[28]發(fā)現(xiàn)，在不同濃度Cr 處理中，F(xiàn)e、Cu、Mg 和Zn 含量均有所下降。Park[29]發(fā)現(xiàn)，Cr（Ⅲ）處理降低了生菜對(duì)Fe 的吸收。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Cr（Ⅲ）濃度＞5 mg·L-1時(shí)，玉米幼苗葉綠素含量隨著處理濃度的升高而降低，葉片表現(xiàn)出“失綠”癥狀[23]，且隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的增加，玉米幼苗根系、葉片和全株的Fe 含量和累積量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這個(gè)結(jié)果說(shuō)明Cr（Ⅲ）抑制了玉米幼苗對(duì)Fe 的吸收，推測(cè)玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收途徑可能與Fe（Ⅲ）有關(guān)。因此，本研究中采用-Fe 營(yíng)養(yǎng)液、正常營(yíng)養(yǎng)液、+Fe 營(yíng)養(yǎng)液處理玉米植株，發(fā)現(xiàn)與正常營(yíng)養(yǎng)液處理相比，-Fe處理下，玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的Vmax增加了20.0%，Km數(shù)值僅減少了5%，-Fe 處理促進(jìn)了玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率，略微增加了Cr（Ⅲ）與玉米幼苗根系吸收位點(diǎn)的親和力，而Fe（Ⅲ）處理下的玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的Vmax減少了46.0%，Km數(shù)值減少了56.0%，這表明Fe（Ⅲ）抑制了玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率，兩者之間存在反競(jìng)爭(zhēng)性的抑制關(guān)系（圖4、表3）。Fe（Ⅲ）究竟通過(guò)哪些關(guān)鍵因素影響了Cr（Ⅲ）的吸收速率尚不明確。因此，下一步的研究中，需明確Fe（Ⅲ）和Cr（Ⅲ）之間相互影響的深層次的生理機(jī)制，以期能為減輕Cr（Ⅲ）對(duì)植物危害的營(yíng)養(yǎng)吸收的調(diào)節(jié)、對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)性等方面的改造提供科學(xué)參考。

4 結(jié)論

（1）玉米幼苗對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收動(dòng)態(tài)符合Michaelis-Menten 方程。根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收速率顯著高于地上部，Cr（Ⅲ）與根系的親合力大于地上部。

（2）玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收存在主動(dòng)吸收的過(guò)程。

（3）玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收與Ca2+和K+通道無(wú)關(guān)。

（4）Fe（Ⅲ）抑制了玉米幼苗根系對(duì)Cr（Ⅲ）的吸收，F(xiàn)e（Ⅲ）與Cr（Ⅲ）之間存在反競(jìng)爭(zhēng)性的抑制關(guān)系。