章允清

(福建省順昌埔上國有林場, 福建 南平 353200)

深山含笑(MicheliamaudiaeDunn)為木蘭科含笑屬常綠大喬木,其干型通直、枝葉濃密、樹形美觀,具有較高的觀賞價值和經(jīng)濟價值。深山含笑主要分布于我國江西、福建、湖南、廣東、廣西、貴州以及浙江等地,多生于海拔500～1 500 m的常綠闊葉林中,為華南常綠闊葉林常見樹種,也是福建優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種之一[1]。當(dāng)前,福建省對杉木、馬尾松等針葉樹種遺傳改良的研究較多[2-3],但有關(guān)闊葉樹種遺傳改良的研究相對較少。部分學(xué)者對闊葉樹種木荷開展了種源和子代測定等方面的研究,周志春等[4]系統(tǒng)研究了木荷幼林生長和分枝性狀的種源差異、種源與環(huán)境互作及地理變異模式;歐陽天林等[5]開展了木荷種子園自由授粉家系生長遺傳變異研究。

目前,對深山含笑的研究主要集中在苗木培育[6-9]、人工林栽培[10-11]和生長節(jié)律[12-13]等方面,有關(guān)其樹種的遺傳改良和子代測定等研究尚未見報道。為此,本文開展了深山含笑優(yōu)樹子代的測定和速生優(yōu)良家系的選擇,為其速生良種材料的挖掘和推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ),并為福建森林生態(tài)建設(shè)和優(yōu)化福建森林樹種結(jié)構(gòu)提供良種材料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗林營建于福建省順昌埔上國有林場23林班54大班3小班( 117°45′37″E, 26°58′29″N),屬低山丘陵地貌,土壤為山地紅壤。該區(qū)為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均氣溫18.5 ℃,年均降水量1 300～2 100 mm,年均相對濕度78.3%。試驗地海拔195～305 m,坡度23°,南坡,全坡,土層厚度70～100 cm,腐殖層厚度10～20 cm,立地質(zhì)量等級為Ⅱ級,前作為馬尾松人工純林。

1.2 參試材料

參試材料選自福建、江西和浙江等地的24株深山含笑優(yōu)樹,由福建省順昌埔上國有林場統(tǒng)一選優(yōu)、采種和育苗,其來源及生長性狀見表1。

表1 參試家系來源Table 1 Origins of tested families

1.3 試驗設(shè)計

采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,共計24個處理,4株單列小區(qū),5次重復(fù)。2003年采種,2004年單系育苗,2005年造林,造林密度為1 815株·hm-2,挖明穴回表土,穴規(guī)格為60 cm×50 cm×40 cm,株行距為2.2 m×2.5 m。造林后連續(xù)3年的春、秋季各松土除草1次,第2年結(jié)合春季松土除草時每株施0.1 kg復(fù)合肥(氮、磷和鉀的體積比為15∶15∶15),2016和2019年各全面割灌除草1次。

2021年12月(17年生)每木調(diào)查樹高、胸徑、冠幅、枝下高、側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等生長和表型性狀,并建立數(shù)據(jù)庫。其中,側(cè)枝粗度、分枝角和通直度為表型性狀,側(cè)枝粗度分為粗、中、細(xì)3個等級,分別用數(shù)字3、2、1表示;分枝角分為0°～30°、31°～60°、61°～90°3個等級,分別用數(shù)字3、2、1表示;通直度選擇樹高4 m以內(nèi)的樹干,分為通直、微彎、彎曲3個等級,分別用數(shù)字3、2、1表示。

1.4 統(tǒng)計與分析

采用SAS 6.12進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析[14-15]。

1.4.1 材積 單株立木材積參考文獻(xiàn)[16]計算:V=0.000 068 563 4D1.933 221H0.867 885。式中,V為材積(m3),D為胸徑(cm),H為樹高(m)。側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等表型性狀經(jīng)過平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 深山含笑優(yōu)樹子代的生長和表型性狀及遺傳變異

2.1.1 生長和表型性狀 17年生深山含笑優(yōu)樹子代的生長情況見表2。由表2可知,樹高、胸徑、材積、冠幅和枝下高等生長性狀的均值分別為9.93 m、12.53 cm、0.071 83 m3、2.93 m和2.43 m,變異系數(shù)分別為11.92%、23.36%、53.17%、26.47% 和30.48%。子代林總體生長表現(xiàn)較好,生長性狀變異較豐富,其中材積的變異系數(shù)最大,樹高最小。側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等表型性狀的均值分別為1.98、2.34和1.96,變異系數(shù)分別為37.64%、27.32%和22.60%,表明側(cè)枝粗度和分枝角較大,樹干干型比較通直。

表2 17年生深山含笑優(yōu)樹子代的生長和表型性狀Table 2 Growth performance and phenotypic traits of 17-year-old progeny from M.maudiae plus-trees

2.1.2 方差分析和遺傳參數(shù)估算 對17年生深山含笑優(yōu)樹子代的樹高、胸徑和材積等生長和表型性狀進(jìn)行方差分析(表3)。由表3可知,所有生長和表型性狀在參試家系間的差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01);樹高在重復(fù)間的差異達(dá)極顯著水平,材積在重復(fù)間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05),其余性狀在重復(fù)間的差異均不顯著;在重復(fù)與家系互作效應(yīng)上,樹高差異達(dá)極顯著水平,材積、枝下高和分枝角等差異達(dá)顯著水平,其余性狀的差異均不顯著?？梢?子代林生長主要受家系本身基因型的影響,樹高受立地環(huán)境條件的影響較大。

表3 17年生深山含笑優(yōu)樹子代生長和表型性狀方差分析1)Table 3 Variance analysis of growth and phenotypic traits of 17-year-old progeny from M.maudiae plus-trees

對17年生深山含笑子代的生長和表型性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估算(表4)。由表4可知,樹高、胸徑、材積和冠幅等性狀的家系遺傳力分別為0.29、0.33、0.34和0.47,枝下高、側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等性狀的家系遺傳力分別為0.07、0.13、0.05和0.05,表明優(yōu)樹子代在樹高、胸徑、材積和冠幅等性狀上的遺傳差異有30%左右可以穩(wěn)定遺傳給下一代,而枝下高、側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等性狀的差異主要取決于環(huán)境條件。樹高、胸徑、材積和冠幅等性狀的遺傳變異系數(shù)分別為5.27%、14.48%、32.07%和19.28%,遺傳分化系數(shù)分別為28.39%、98.33%、78.79%和97.49%,表明這4個性狀的遺傳變異分別占各自群體均值的5.27%、14.48%、32.07%和19.28%,而家系分別為這4個性狀提供了28.39%、98.33%、78.79%和97.49%的遺傳變異。枝下高、側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等性狀的遺傳變異系數(shù)分別為8.80%、5.38%、2.29%和2.25%,遺傳分化系數(shù)分別為55.61%、84.09%、35.82%和63.56%,表明這4個性狀的遺傳變異分別占各自群體均值的8.80%、5.38%、2.29%和2.25%,而家系分別為這4個性狀提供了55.61%、84.09%、35.82%和63.56%的遺傳變異。

表4 17年生深山含笑優(yōu)樹子代生長和表型性狀的遺傳參數(shù)估算Table 4 Estimation of genetic parameters of growth and phenotypic traits of 17-year-old progeny from M.maudiae plus-trees

2.2 深山含笑優(yōu)樹子代各性狀間的相關(guān)性分析

17年生深山含笑優(yōu)樹子代各性狀間的相關(guān)系數(shù)見表5。其中,樹高、胸徑、材積、冠幅和側(cè)枝粗度間的相關(guān)系數(shù)為0.269～0.964,均達(dá)極顯著正相關(guān);枝下高與樹高呈極顯著正相關(guān),與胸徑、材積和冠幅間的相關(guān)性不顯著;分枝角與其他性狀間的相關(guān)性均不顯著;通直度與胸徑達(dá)極顯著負(fù)相關(guān),與材積、冠幅和側(cè)枝粗度達(dá)顯著負(fù)相關(guān)。

表5 17年生深山含笑優(yōu)樹子代各性狀的相關(guān)系數(shù)1)Table 5 Correlation coefficients of growth and phenotypic traits of 17-year-old progeny from M.maudiae plus-trees

2.3 深山含笑優(yōu)樹子代速生優(yōu)良家系選擇

以17年生深山含笑優(yōu)樹子代不同家系的材積現(xiàn)實增益為指標(biāo),從24個參試家系中選擇出材積現(xiàn)實增益為26%以上的速生優(yōu)良家系5個(表6),入選率為21%。由表6可知,5個優(yōu)良家系樹高、胸徑和材積的平均值分別為10.95 m、15.05 cm和0.108 24 m3,平均遺傳增益分別為2.97%、6.64%和17.23%,材積現(xiàn)實增益達(dá)50.68%。其中,來自福建松溪溪東的11號家系生長表現(xiàn)最好,17年生時樹高、胸徑和材積的平均值分別為11.53 m、16.00 cm和0.127 67 m3,平均遺傳增益分別為4.67%、9.13%和26.43%,材積現(xiàn)實增益達(dá)77.74%。

表6 17年生深山含笑優(yōu)樹子代速生優(yōu)良家系選擇Table 6 Early selection of fast-growing excellent families of 17-year-old progeny from M.maudiae plus-trees

3 小結(jié)

本研究對17年生深山含笑優(yōu)樹子代測定林中24個參試家系的生長和表型性狀進(jìn)行分析表明,17年生時,深山含笑樹高、胸徑、材積、冠幅和枝下高的平均值分別達(dá)9.93 m、12.53 cm、0.071 83 m3、2.93 m和2.43 m,表型變異系數(shù)為11.92%～53.17%。總體上看,24個參試家系側(cè)枝粗度和分枝角較大,樹干干型比較通直,性狀變異豐富,適宜在福建南平順昌栽植。

本研究表明,生長和表型性狀在家系間的差異均達(dá)極顯著水平,樹高和材積在重復(fù)間的差異分別達(dá)極顯著和顯著水平,樹高在重復(fù)與家系互作的差異達(dá)極顯著水平,材積、枝下高和分枝角等在重復(fù)與家系互作的差異達(dá)顯著水平。生長和表型性狀主要受參試家系本身基因型的影響,且不同性狀受立地環(huán)境條件或家系基因型的影響程度有較大差異。樹高、胸徑、材積和冠幅等性狀的家系遺傳力分別為0.29、0.33、0.34和0.47,枝下高、側(cè)枝粗度、分枝角和通直度等性狀的家系遺傳力較小。

以材積現(xiàn)實增益為選擇標(biāo)準(zhǔn),選出5個生長表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良家系,入選率為21%。5個優(yōu)良家系的樹高、胸徑和材積的平均值分別為10.95 m、15.05 cm和0.108 24 m3,平均遺傳增益分別為2.97%、6.64%和17.23%,現(xiàn)實增益達(dá)50.68%。福建松溪溪東11號家系的生長表現(xiàn)最好,現(xiàn)實增益達(dá)77.74%。選育出的速生優(yōu)良家系可作為育種資源保存,也可通過有性或無性繁殖在南平順昌及相似立地條件下進(jìn)行中試,為速生優(yōu)良家系的大面積推廣應(yīng)用提供依據(jù)。