宋慧芳，黨曉宏，2*，高 永，蒙仲舉，孫艷麗

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，呼和浩特 010000；2. 內(nèi)蒙古杭錦荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000）

樟子松（Pinus sylvestris）生長慢但壽命長、抗逆性和耐寒性強(qiáng)，具有耐腐蝕、穩(wěn)定性強(qiáng)等特性[1-2]。1995 年科爾沁沙地首次成功引種樟子松[3]，并在三北防護(hù)林建設(shè)中得到廣泛應(yīng)用，是我國北方水土保持和防風(fēng)固沙工程中最重要的樹種之一[4]。但是由于環(huán)境和植物本身影響因素的干擾，北方樟子松人工林開始大面積退化[5]，特別是科爾沁沙地將近40%的樟子松防風(fēng)固沙林出現(xiàn)生長不良癥狀[6]。目前樟子松的研究主要集中在培育技術(shù)[7]、土壤理化性質(zhì)[8]和物種多樣性[9]等方面，對其潛在適生分布區(qū)的研究較少。

目前常見的用于物種潛在適生區(qū)預(yù)測模型有最大熵（MaxEnt）、生態(tài)位因子分析（ENFA）、遺傳算法（GARP）、生物氣候分析系統(tǒng)（BIOCLIM）和區(qū)域環(huán)境模型（DOMAIN）等[10]。對比上述這些模型，其中適用范圍較廣的是最大熵（MaxEnt）模型，即使物種樣本數(shù)據(jù)數(shù)量較少的情況下也能有較高的預(yù)測精度和準(zhǔn)確的預(yù)測成果[11]。MaxEnt 模型根據(jù)物種已有地理分布位置和相應(yīng)的多種環(huán)境因子，按照氣候相似原理，計算出特定生態(tài)位限制條件下物種分配定律的最佳狀態(tài)，即熵最大時該物種在研究區(qū)內(nèi)的潛在分布范圍[12]。近年來，普遍運(yùn)用在外來物種入侵預(yù)警[13-14]、疾病傳播途徑[15-16]及物種潛在地理分布預(yù)測[17-18]等領(lǐng)域。Phillips團(tuán)隊運(yùn)用Java語言編寫了MaxEnt模型軟件[19]，劉超等[20]基于MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS 軟件對川梨（Pyrus pashia）自冰期以來不同時期的分布進(jìn)行預(yù)測，認(rèn)為隨歷史氣候的變遷，川梨由末次盛冰期經(jīng)全新世中期進(jìn)入當(dāng)代，分布區(qū)面積呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。王浩等[21]分析野生防風(fēng)（Saposhnikovia divaricata）分布信息及多個環(huán)境因子，預(yù)測防風(fēng)生態(tài)適宜性區(qū)劃，為栽培防風(fēng)的擴(kuò)大生產(chǎn)提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。秦委等[22]基于MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS 軟件研究我國范圍內(nèi)東南茜草（Rubia argyi）的潛在地理分布，預(yù)測結(jié)果可為東南茜草野生撫育與人工栽培的合理布局提供理論參考依據(jù)。

因此，為了探索樟子松潛在分布區(qū)域，并進(jìn)行科學(xué)推廣種植，為樟子松的合理分區(qū)栽種提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)，本文采用實(shí)地調(diào)查與數(shù)據(jù)處理相結(jié)合的方法，以內(nèi)蒙古自治區(qū)為例，將樟子松存在記錄分布點(diǎn)數(shù)據(jù)及其相關(guān)環(huán)境因子，如氣候、土壤和地形因子數(shù)據(jù)等利用ArcGIS軟件進(jìn)行前期數(shù)據(jù)處理，利用MaxEnt 模型統(tǒng)一構(gòu)建其潛在生境的空間適宜分布函數(shù)，最終得到樟子松潛在分布區(qū)域以及影響其分布的主要環(huán)境因子，對實(shí)現(xiàn)樟子松科學(xué)種植以及防風(fēng)固沙林的穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古自治區(qū)(37.40°～53.38°N，97.27°～126.07°E)位于我國西北部，東西直線距離2 400 km，土地總面積118.3 萬km2，占中國土地總面積的12.3%。全區(qū)地勢較高，平均海拔高度在1 000 m以上，屬于蒙古高原型地貌，全年大風(fēng)日數(shù)平均在10～40 d，年日照時數(shù)都在2 700 h 以上，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年降水量在100～500 mm 之間，受到氣候及地形地貌影響，內(nèi)蒙古降水量在空間分布上呈現(xiàn)出東北高西南低的趨勢[23]，是我國典型的農(nóng)牧帶過渡區(qū)，東部地區(qū)土壤肥沃，土地生產(chǎn)力較強(qiáng)適宜農(nóng)業(yè)發(fā)展，中西部地區(qū)土壤水分結(jié)構(gòu)相對較差，存在大量荒地和沙漠，生態(tài)系統(tǒng)以草原、森林、荒漠和裸地為主[24]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

樟子松分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于國家標(biāo)本資源共享平臺（http://www.nsii.org.cn/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺（https://www.gbif.org）和相關(guān)文獻(xiàn)資料[25]和實(shí)地調(diào)查，年份范圍為1973—2020 年；氣候因子來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org），選擇1970—2000年生物氣候（Bioclimatic）變量圖層數(shù)據(jù)；地形因子來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺（http://www.gscloud.cn）；土壤因子來源于北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院地理數(shù)據(jù)平臺（https://geodata.pku.edu.cn/），年份范圍為1971—1981年。

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究區(qū)內(nèi)共獲取73條樟子松分布信息，對于有地名無坐標(biāo)信息的分布點(diǎn)通過谷歌地圖補(bǔ)全其地理坐標(biāo)，將以上坐標(biāo)信息導(dǎo)入ArcGIS剔除超出研究區(qū)范圍、錯誤和重復(fù)的分布點(diǎn)，最終獲得45 條樟子松有效分布點(diǎn)，如圖1 所示，使用Excel 將點(diǎn)位信息統(tǒng)一為spiecis、latitude、longitude 3 列表并以.csv 格式保存；由于樟子松為深根性樹種，所以最終選擇共17條以S_開頭的下層土壤屬性（30～100 cm）土壤類型包括：土壤有效含水量、沙含量、黏土含量、土壤質(zhì)地分類、土壤容重、有機(jī)碳含量、酸堿度、土壤的陽離子交換能力、基本飽和度、硫酸鹽含量和電導(dǎo)率等；結(jié)合ArcGIS處理內(nèi)蒙古自治區(qū)海拔、坡度、坡向數(shù)據(jù)、19項氣候數(shù)據(jù)和17項土壤數(shù)據(jù)，共39項環(huán)境因子轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式用于MaxEnt 模型對內(nèi)蒙古地區(qū)樟子松生境的模擬。

圖1 內(nèi)蒙古地區(qū)樟子松存在記錄分布點(diǎn)位置圖Figure 1 Location map of P. sylvestris recorded in Inner Mongolia

1.4 MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置

環(huán)境因子之間高度相關(guān)會使模型預(yù)測準(zhǔn)確性降低，故用MaxEnt模型中的刀切法（Jackknife）來初步測定環(huán)境因子模擬貢獻(xiàn)率大小，為避免過度擬合要選擇保留貢獻(xiàn)率大的因子（貢獻(xiàn)率≥2%），在Arc-GIS 中利用多元分析工具，統(tǒng)計柵格圖層數(shù)據(jù)相關(guān)矩陣，比較相關(guān)系數(shù)，若|r|＜0.8，全部保留，若|r|≥0.8，對比MaxEnt模型中兩者貢獻(xiàn)率，剔除貢獻(xiàn)率相對較小的影響因子[26]，經(jīng)過篩選本研究最終確定了6 個主要環(huán)境因子用于模型預(yù)測樟子松的潛在分布，如表1所示。

表1 環(huán)境變量對MaxEnt模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率Table 1 Contribution rate of environmental variables to MaxEnt model construction

結(jié)合樟子松分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和6 項環(huán)境數(shù)據(jù)構(gòu)建MaxEnt模型，建立模型時隨機(jī)選取75%的樟子松存在記錄點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，剩余25%的數(shù)據(jù)則作為驗證數(shù)據(jù)[27]，將重復(fù)次數(shù)設(shè)置為10 次，以此來消除訓(xùn)練數(shù)據(jù)（75%）和驗證數(shù)據(jù)（25%）產(chǎn)生的誤差[28]，最終得到預(yù)測結(jié)果。

MaxEnt 模型物種潛在分布預(yù)測運(yùn)行結(jié)果中的物種工作特征曲線（receiver operating characteristic，ROC）能夠模擬預(yù)測進(jìn)行自檢驗，采用刀切法（Jackknife）分別對每一個環(huán)境變量進(jìn)行測定，且衡量每一項環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率，可以分析不同環(huán)境變量對物種分布情況的作用。在ArcGIS 中將MaxEnt 模型運(yùn)行結(jié)果的樟子松潛在適宜分布區(qū)進(jìn)行重分類，適宜程度劃分為（適生指數(shù)）P＜0.05為非適生區(qū)、0.05≤P＜0.33 為中適生區(qū)和P≥0.33 為高適生區(qū)3 個等級[29]，進(jìn)行深入系統(tǒng)的分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度

MaxEnt 模型對物種潛在分布預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評價是利用受試者工作特征曲線來驗證的，ROC曲線以假陽性率為橫坐標(biāo)，真陽性率為縱坐標(biāo)，曲線與橫坐標(biāo)所圍成的面積值為AUC（area under curve，AUC）。AUC值的范圍為0～1，值在0.5～0.6為不及格；0.6～0.7 為較差；0.7～0.8 為一般；0.8～0.9 為較好；0.9～1.0 為優(yōu)秀[30]，測試結(jié)果AUC 值越大效果越好，AUC值越大說明模型預(yù)測的精度越大。經(jīng)過MaxEnt模型對樟子松分布信息及環(huán)境因子重復(fù)迭代運(yùn)行10次且取其均值后，ROC曲線研究結(jié)果如圖2所示，AUC＞0.8，可以看出MaxEnt 模型預(yù)測精度較好，預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確可靠，可以應(yīng)用在樟子松潛在分布研究中。

圖2 樟子松潛在分布預(yù)測的ROC曲線Figure 2 ROC curve for predicting potential distribution of P. sylvestris

2.2 主導(dǎo)環(huán)境因子

從表1、圖3 看出，氣候因子最潮濕月份的降水量（BIO13）貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到32.1%，最潮濕季節(jié)的平均溫度（BIO8）置換重要性最大，為47.2%，氣候因子累計貢獻(xiàn)率和置換重要性分別為88.7%、73.7%；而土壤因子（class）和地形因子（altitude）累計貢獻(xiàn)率、置換性為11.4%、26.2%，因此影響樟子松潛在分布的主要因子為氣候因子，其次是土壤、地形因子。根據(jù)刀切法測定的變量權(quán)重模擬時的訓(xùn)練得分判定標(biāo)準(zhǔn)：“只含某變量”得分較高時，說明該因子重要，對物種分布貢獻(xiàn)較大。正則化訓(xùn)練增益、測試增益和樟子松工作特征曲線下面積（AUC）值“只含某變量”得分最高前4 位的變量均為最潮濕月份的降水量（BIO13）、等溫性（BIO3）、最潮濕季節(jié)的平均溫度（BIO8）和最干燥季節(jié)的平均溫度（BIO9）。結(jié)合上述分析最終確定最潮濕月份的降水量（BIO13）、等溫性（BIO3）、最潮濕季節(jié)的平均溫度（BIO8）、最干燥季節(jié)的平均溫度（BIO9）為影響樟子松潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

圖3 樟子松潛在分布刀切法預(yù)測圖Figure 3 Prediction of potential distribution of P.sylvestris by knife cutting method

分析圖4樟子松分布概率—環(huán)境因子的響應(yīng)曲線表明，當(dāng)樟子松分布概率大于0.5時，最潮濕月份降水量（BIO13）分布范圍在80～135 mm，其中最適宜范圍在105～115 mm之間；等溫性（BIO3）計算：[平均日較差（BIO2）/溫度年較差（BIO7）]×100，代表一年間溫度變化的穩(wěn)定狀態(tài)，可以看出等溫性值≤26 時為其適宜范圍，最適宜范圍低于23.0；最潮濕季節(jié)平均溫度（BIO8）范圍在12～19.5 ℃時為適宜變化范圍，17 ℃左右時樟子松分布概率出現(xiàn)最高值，為最適宜；最干燥季節(jié)的平均溫度（BIO9）在-30～-15 ℃和0 ℃以上時為適宜變化范圍，其中溫度回暖至0 ℃以上最適宜。當(dāng)最潮濕季節(jié)的平均溫度過高，最干燥季節(jié)的平均溫度過低都會抑制樟子松的分布。

圖4 樟子松的分布概率—環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Figure 4 Distribution probability of P. Sylvestris -- Response curve of environmental factors

2.3 樟子松潛在分布范圍

結(jié)合MaxEnt模型適生指數(shù)P值的運(yùn)行結(jié)果，參照IPCC[31]關(guān)于評估物種適宜生存“可能性”的劃分標(biāo)準(zhǔn)以及周炳江等[29]對云南榧樹（Torreya yunnanensis）、李昂等[32]對樟子松的潛在分布劃分方法，將樟子松在研究區(qū)域的潛在生境適宜程度劃分為：（適生指數(shù)）P＜0.05 為非適生區(qū)、0.05≤P＜0.33 為中適生區(qū)、P≥0.33為高適生區(qū)。根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果如圖5、表2 所示，樟子松在內(nèi)蒙古自治區(qū)適宜分布區(qū)域為呼倫貝爾、興安盟、錫林郭勒盟、通遼、赤峰、呼和浩特、巴彥淖爾和鄂爾多斯等地區(qū)，適宜分布面積約為86.997 8 萬km2，占總面積的72.73%。高適生分布區(qū)主要在呼倫貝爾市北部、興安盟北部、錫林郭勒盟南部、赤峰市北部和呼和浩特市，分布面積為30.811 7 萬km2，占總面積的25.76%，模型預(yù)測結(jié)果中阿拉善盟地區(qū)樟子松呈現(xiàn)零星破碎化分布，累計非適生區(qū)分布總面積共約32.623 6萬km2，占總面積的27.27%，從環(huán)境條件看阿拉善盟地區(qū)高溫缺水，目前不適宜引種人工樟子松。

表2 內(nèi)蒙古地區(qū)樟子松潛在分布面積統(tǒng)計Table 2 Statistics of potential distribution area of Pinus Sylvestris in Inner Mongolia 萬km2

圖5 內(nèi)蒙古地區(qū)樟子松潛在分布區(qū)劃Figure 5 Potential distribution regionalization of P.Sylvestris in Inner Mongolia

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

目前樟子松林天然分布于我國大興安嶺和呼倫貝爾沙地草原[33]，分布最廣的位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗境內(nèi)紅花爾基樟子松林區(qū)。樟子松是東北大興安嶺山地地帶造林和固沙造林的先鋒樹種，能夠涵養(yǎng)水源，十分有利于防風(fēng)固沙，因此新中國成立以后，樟子松的人工栽植區(qū)日益擴(kuò)展，自此先后引入到內(nèi)蒙古等地區(qū)[34]。同樣本研究預(yù)測結(jié)果表明樟子松主要位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾、興安盟、赤峰等東北部，以及呼和浩特市、包頭市和鄂爾多斯市等，這與張日升等[35]在三北防護(hù)林建設(shè)地區(qū)樟子松適宜分布區(qū)分析結(jié)果相一致。MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果與樟子松實(shí)際地理分布高度一致，表明MaxEnt模型對于樟子松的分布預(yù)測結(jié)果較為準(zhǔn)確、可靠。研究區(qū)內(nèi)高、中適生區(qū)面積分別為30.811 7 km2、56.186 1 km2，而阿拉善盟、鄂爾多斯西北部以及烏蘭察布北部樟子松分布面積較小。受環(huán)境制約，西部區(qū)域普遍干旱少雨，年均溫較高，降水較少且蒸發(fā)強(qiáng)烈，導(dǎo)致水分不足無霜期較長，地貌類型多為流動沙地、半流動沙地及戈壁，環(huán)境惡劣，導(dǎo)致樟子松分布較少。

本研究結(jié)果表明，影響樟子松潛在分布的主要因子是氣候因子，其次是土壤和地形因子。這正與李昂[32]對于北方樟子松適宜性分布研究結(jié)果高度一致。在氣候衍生變量中，最潮濕月份的降水量（BIO13）、等溫性（BIO3）、最潮濕季節(jié)的平均溫度（BIO8）和最干燥季節(jié)的平均溫度（BIO9）為影響樟子松分布的主要因子，其中溫度類型的主要?dú)夂蛞蜃永塾嬝暙I(xiàn)率高達(dá)69.4%，說明樟子松分布對于溫度變化響應(yīng)更為敏感。而李蒙蒙等[36]研究也同樣表明，溫度是影響天然樟子松引種的主導(dǎo)氣候因子，其次是濕度、光照、海拔和風(fēng)速。其中最潮濕月份的降水量（BIO13）最適宜范圍在105～115 mm之間，北方地區(qū)降水量月份較為集中，降水過多造成林分高溫高濕的環(huán)境條件林分生長勢降低[37]。最潮濕季節(jié)的平均溫度（BIO8）適宜值在17 ℃左右、過高時導(dǎo)致蒸發(fā)量增加，水分缺失，樟子松分布急劇降低。最干燥季節(jié)的平均溫度（BIO9）0 ℃以上最適宜，其干旱、低溫的環(huán)境條件導(dǎo)致樟子松生長速度減緩[36]。

由于森林生態(tài)系統(tǒng)對影響因子的響應(yīng)較為復(fù)雜，預(yù)測結(jié)果與實(shí)際分布會存在一定的誤差。比如地形因素影響導(dǎo)致一些點(diǎn)位信息未被調(diào)查到，因此通過查閱盡可能多的網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫來減小偏差；今后可以從生物因素、種內(nèi)和種間關(guān)系、人為因素等多方面綜合進(jìn)行考量[38]；在篩選環(huán)境變量時通過綜合考量方式來降低模型誤差。未來還要將大量的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬，情景進(jìn)行分析，使得預(yù)測更精確，結(jié)果更可靠。

3.2 結(jié)論

①在影響樟子松分布的多重環(huán)境變量中，氣候因子對其生長響應(yīng)更為敏感，其次土壤和地形因素。

②樟子松在內(nèi)蒙古自治區(qū)適宜分布區(qū)域主要集中在中部和東北部，其中呼倫貝爾、興安盟、錫林郭勒盟、通遼、赤峰、呼和浩特、巴彥淖爾和鄂爾多斯等地分布最廣，阿拉善盟地區(qū)分布較少，其高溫缺水的環(huán)境條件抑制了樟子松的生長。

③按照本研究篩選出的主導(dǎo)環(huán)境因子，可以增加相對應(yīng)的管護(hù)措施，其要注意最潮濕、干燥季節(jié)和最潮濕月份的平均溫度和降水量，可以在冬季來臨之前做埋土處理，在臨冬和臨春季節(jié)及時澆水，減小其蒸發(fā)，保證其生存環(huán)境內(nèi)適宜的溫度及水分[39]，促進(jìn)樟子松的生長發(fā)育繁殖。