周園園,陳 滸,魏 強(qiáng),殷秀梅,劉文俊 (貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴州 貴陽 550001)

土壤螨類是森林土壤環(huán)境的重要組成部分,是土壤有機(jī)質(zhì)的重要分解者,在維持地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要作用[1-2]。近年來,土壤螨類與地上植物群落的相互作用越來越受關(guān)注。一方面,土壤螨類可通過破碎凋落物[3-5]或調(diào)控微生物和原生動物的方式影響分解過程,提高土壤養(yǎng)分的礦化速率和無機(jī)養(yǎng)分供給來促進(jìn)植物生長[6],并對地上植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)和演替起著重要調(diào)控作用[7-8]。另一方面,地上植物群落的變化直接影響著森林凋落物的組成和營養(yǎng)物質(zhì)含量,改變土壤動物的食物質(zhì)量和數(shù)量,進(jìn)而對地下土壤螨類組成和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[9];同時,植物群落還能通過影響土壤理化性質(zhì)間接影響土壤螨類群落分布[10]。此外,土壤螨類對環(huán)境變化敏感,是指示植被演替、環(huán)境干擾及氣候變化等的重要生物指標(biāo)[11]。因此,研究土壤螨類群落結(jié)構(gòu)及多樣性與地上植被的相互關(guān)系,對理解地上、地下生態(tài)過程的時空變化有重要意義。

施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地(以下簡稱“遺產(chǎn)地”)是中國南方喀斯特二期系列遺產(chǎn)地之一,在全球熱帶—亞熱帶地區(qū)白云巖喀斯特地貌分布上極具代表性,同時因其滿足世界遺產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)(vii)與標(biāo)準(zhǔn)(viii),于2014年6月在第38屆世界遺產(chǎn)大會上被列入《世界遺產(chǎn)名錄》[12]。遺產(chǎn)地屬于典型的過渡性質(zhì)的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng),是中國南方喀斯特地區(qū)森林植被覆蓋度高、動植物資源較為豐富的地區(qū)之一[12]。其特殊的自然環(huán)境使得該地區(qū)發(fā)育了獨(dú)特的白云巖喀斯特地貌,保留了大面積的喀斯特原生植被,植被演替頂級為中亞熱帶常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林,群落成層結(jié)構(gòu)明顯,在生物多樣性方面集中體現(xiàn)了白云巖喀斯特峰叢峽谷所獨(dú)有的生物和生態(tài)演化特征[13]。截至目前,國內(nèi)外已有關(guān)于非喀斯特環(huán)境下世界自然遺產(chǎn)地森林土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的研究[14],但是對于喀斯特森林環(huán)境下,尤其是白云巖喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的研究較為匱乏。

相關(guān)研究表明,西南喀斯特地區(qū)的天然森林,特別是常綠闊葉林,是土壤螨類的“避難所”[14],而遺產(chǎn)地分布著大量的原生性亞熱帶常綠闊葉林[8]?；诖?以施秉白云巖喀斯特常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類為研究對象,通過對常綠闊葉林不同植被類型下土壤螨類結(jié)構(gòu)特征、多樣性及其與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行對比分析,從生物生態(tài)學(xué)方面揭示遺產(chǎn)地土壤螨類生態(tài)價值,研究結(jié)果可為森林生態(tài)系統(tǒng)的健康監(jiān)測與評估提供生物對比數(shù)據(jù),同時為遺產(chǎn)地土壤生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

遺產(chǎn)地位于貴州省黔東南施秉縣境內(nèi)(27°05′49″～27°13′59″ N,108°01′34″～108°09′32″ E),處于云貴高原向湖南低山丘陵過渡帶的山前斜坡地帶,同時也是我國第二階梯與第三階梯之間的地形階梯過渡區(qū)邊界,地勢北高南低,平均海拔912 m。與云臺山景區(qū)、杉木河景區(qū)、生態(tài)水源涵養(yǎng)區(qū)重合,遺產(chǎn)地總面積282.95 km2,其中核心區(qū)面積為102.80 km2,緩沖區(qū)面積為180.15 km2。遺產(chǎn)地屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū),氣候溫和,雨量充沛,年平均氣溫為16 ℃,年平均降水量達(dá)1 220 mm,年均相對濕度為80%。成土母巖為寒武系純白云巖,土壤類型主要是白云巖風(fēng)化的薄層石灰土。遺產(chǎn)地保存和發(fā)育了大面積的白云巖喀斯特原生森林生態(tài)系統(tǒng),山體中下部形成原始的中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng),典型的地帶性植被類型為常綠闊葉林,森林覆蓋率達(dá)93.95%,是白云巖喀斯特森林植被自然演替的頂級階段[15]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇與設(shè)置

根據(jù)遺產(chǎn)地的常綠闊葉林分布情況,以生態(tài)良好、地勢相對平坦和采樣的可操作性為原則,在遺產(chǎn)地常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中選取了典型的3個植物群落作為實(shí)驗(yàn)樣地,其植被類型分別為黑殼楠+山胡椒群落(EBF1)、烏岡櫟+大明松群落(EBF2)、香葉樹+女貞群落(EBF3),樣地面積約為20 m×30 m。同期記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度和植被組成狀況,樣地詳細(xì)情況見表1。

表1 研究區(qū)土壤螨類自然環(huán)境Table 1 Natural environment of soil mites in the study area

1.2.2樣品采集與處理

2021年9月,在每個樣地中沿對角線設(shè)置3個5 m × 5 m的樣方,間隔5 m左右,每個樣方隨機(jī)設(shè)置2個采樣點(diǎn)。拾取各樣點(diǎn)表層的枯枝落葉后,進(jìn)行腐殖質(zhì)層切(刮)取,用500 cm3標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀量取一環(huán)刀腐殖質(zhì)層土樣,單個取樣面積為15 cm × 15 cm;同時采用容積為500 cm3的土壤環(huán)刀在各樣點(diǎn)進(jìn)行0～5 cm(上層)和>5～10 cm(下層)土壤層連續(xù)采樣,每個樣點(diǎn)采集3個垂直剖面層,總樣品數(shù)量為54個(3種植被類型 × 3個樣方 × 2個采樣點(diǎn) × 3個土層)。

所有樣品裝入透氣性良好的棉布袋,帶回室內(nèi)后采用Tullgren法連續(xù)烘烤48 h后,將分離出的螨類保存在φ=75%的酒精中進(jìn)行清洗和固定,最后于盛有乳酸溶液的塑料試管中常溫保存。將透明色的螨類制成臨時標(biāo)本,置于Olympus顯微鏡下觀察,參照已有文獻(xiàn)進(jìn)行標(biāo)本形態(tài)學(xué)鑒定[16]222-416,[17]124-564,[18-19],所有樣品均鑒定到屬,分類單元主要采用文獻(xiàn)[17]124-232的分類系統(tǒng)。

1.2.3環(huán)境因子采集與測定

同期在各樣方用鐵鏟按0～5和>5～10 cm分別采集500 g供化學(xué)性質(zhì)分析的土壤,于塑料薄膜上剔除石塊和植物根莖后混合均勻,共計(jì)9個樣品(3個樣地 × 3個樣方 × 1個混合樣)。采用100 cm3環(huán)刀在各樣方內(nèi)采集供物理分析的土壤,共計(jì)18個(3個樣地 × 3個樣方 × 2個垂直剖面層),將同一樣點(diǎn)的上下層土壤物理性質(zhì)數(shù)據(jù)取平均值作為1個重復(fù)。

土壤容重、飽和含水量、自然含水量的測定采用原位環(huán)刀法?？偪紫抖扔?jì)算方法為

P=93.947-32.995×DB。

(1)

式(1)中,P為總孔隙度,%;DB為容重,g·cm-3。

水解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測定;全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮,鉬銻抗比色法測定;速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提,鉬銻抗比色法測定;全鉀含量采用氫氟酸-高氯酸消煮,火焰光度計(jì)法測定;速效鉀含量采用中性乙酸銨浸提,火焰光度計(jì)法測定。測定方法參照文獻(xiàn)[20]。

1.2.4數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

(1)群落優(yōu)勢度的劃分[21]。個體數(shù)占總捕獲量10%以上為優(yōu)勢類群(++++),個體數(shù)占總捕獲量1%～10%為常見類群(+++),個體數(shù)占總捕獲量0.5%～<1%為稀有類群(++),個體數(shù)占總捕獲量0.5%以下為極稀有類群(+)。

(2)群落結(jié)構(gòu)分析[22]。采用Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(RS)和Pielou均勻度指數(shù)(J)表征群落結(jié)構(gòu)。計(jì)算公式為

(2)

RS=(S-1)/lnN,

(3)

J=H/lnS。

(4)

式(2)～(4)中,Pi為第i屬個體數(shù)量占總個體數(shù)的比例;S為類群(屬)數(shù);N為土壤螨類全部類群的個體總數(shù)。

(3)群落相似性分析[23]。Jaccard相似性系數(shù)(q)的計(jì)算公式為

q=c/(a+b-c)。

(5)

式(5)中,a為A群落類群數(shù);b為B群落類群數(shù);c為兩群落共有類群數(shù)。q值判定閾值如下:0～<0.25 為極度不相似;0.25～<0.5為中等不相似;0.5～<0.75為中等相似;0.75～<1為極度相似。

(4)甲螨生態(tài)類群MGP分析。采用甲螨MGP分別計(jì)算各類群屬數(shù)百分比和各類群個體數(shù)百分比[16]222-416,[24-25]。甲螨主要分為三大類群,分別為大孔低等甲螨群(Macropylina group,簡稱M)、無翅堅(jiān)背甲螨群(Gymnonota group,簡稱G)和有翅孔背甲螨群(Poronota group,簡稱P)。分別以20%和50%為閾值,將甲螨類群劃分為6種生態(tài)群落類型:M型(M>50%)、G型(G>50%)、P型(P>50%)、O型(20%

(5)捕食性革螨生態(tài)類群。采用捕食性螨類成熟度指數(shù)(MI,IM)分析中氣門螨類生態(tài)類群[26],計(jì)算公式為

(6)

式(6)中,s為土壤螨群落中氣門螨類屬數(shù);Ki為第i屬所屬科的K值;ri為第i屬所屬科的r值。MI值<0.5,即為r選擇;MI值=0.5,即為K和r選擇;MI值>0.5,即為K選擇。

采用Excel 2019軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理,在 SPSS 20.0軟件中進(jìn)行不同生境土壤螨類群落多樣性和土壤理化因子的單因素方差分析,使用LSD法進(jìn)行多重比較。對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Tamhane′s T2法檢驗(yàn),顯著性水平取P<0.05,同時利用Origin 2021軟件進(jìn)行柱狀圖繪制。

將同一樣方2個樣點(diǎn)內(nèi)收集的螨類群落屬數(shù)、個體數(shù)量和多樣性數(shù)據(jù)求平均值,作為1次重復(fù),采用Spearman相關(guān)性分析螨類群落各參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性,所有數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)n (x+1)轉(zhuǎn)換,以確保試驗(yàn)數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布假設(shè),減小量綱對分析結(jié)果的影響,同時利用TBtools軟件進(jìn)行雙向聚類相關(guān)性熱圖的繪制。

為減少稀有類群對排序結(jié)果的影響,降低圖形的復(fù)雜程度,選取優(yōu)勢度>1%的土壤螨類物種(共計(jì)26屬,即土壤螨類優(yōu)勢屬和常見屬),采用Canoco 5.0軟件繪制土壤螨類組成與土壤環(huán)境因子解釋變量關(guān)系的二維排序圖。首先,用除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysisi,DCA)計(jì)算出排序軸的梯度長度(lengths of gradient,LGA),依據(jù)LGA值選擇合適的排序方法,該研究中LGA值為1.2<3,因此采用線性模型冗余分析(redundancy analysis,RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)定量評價環(huán)境因子對螨類群落分布的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類群落組成與分布

在研究區(qū)共捕獲土壤螨類1 563頭,隸屬于3目55科91屬,其中中氣門目18科28屬,絨螨目2科4屬,疥螨目35科59屬(表2)。從土壤螨類優(yōu)勢度來看,全菌甲螨屬(Perscheloribates)為優(yōu)勢類群,占總捕獲量的10.56%,新革螨屬(Neogamasus)、厚厲螨屬(Pachylaelaps)、丘疹甲螨屬(Papillacarus)等25個屬為常見類群,占捕獲量的65.58%;枝厲螨屬(Dendrolaelaps)、囊螨屬(Asca)、混居甲螨屬(Mixacarus)等20個屬為稀有類群,占總捕獲量的15.04%;糙尾螨屬(Trachytes)、革板螨屬(Gamasholaspis)、角單翼甲螨屬(Rostrozetes)等45個屬為極稀有類群,占總捕獲量的8.83%?？梢妰?yōu)勢屬和常見屬是螨類個體數(shù)量增加的主要貢獻(xiàn)者,而稀有屬是螨類屬數(shù)增加的主要貢獻(xiàn)者。

表2 土壤螨類群落組成與數(shù)量分布Table 2 Community composition and quantity distribution of soil mites

續(xù)表2 Table 2 (Continued)

EBF1、EBF2、EBF3這3種不同的常綠闊葉林的土壤螨類個體數(shù)量分別為660、522、381只,分別占總捕獲量的42.2%、33.5%、24.4%;屬數(shù)分別為75、65、53屬,分別占總屬數(shù)的82.4%、71.4%、58.2%。就各樣地螨類優(yōu)勢屬而言,全菌甲螨屬(Perscheloribates)為EBF1生境下的優(yōu)勢類群,占總捕獲量的10.61%;蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和全菌甲螨屬(Perscheloribates)為EBF2生境下的優(yōu)勢類群,分別占總捕獲量的10.15%和10.34%;毛大翼甲螨屬(Trichogalumna)和全菌甲螨屬(Perscheloribates)為EBF3生境下的優(yōu)勢類群,分別占總捕獲量的11.29%和10.76%。

就土層變化而言,在水平變化上,螨類屬數(shù)和個體數(shù)量在各土層的排序均表現(xiàn)為EBF1 >EBF2 >EBF3;垂直變化上,螨類屬數(shù)和個體數(shù)量在各生境均表現(xiàn)出枯枝落葉層>土壤上層>土壤下層的變化趨勢,表聚性明顯(圖1)。

EBF1、EBF2、EBF3樣地基本信息見表1。圖1 研究區(qū)土壤螨類屬數(shù)和個體數(shù)量的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of genus and individual numbers of soil mites in the study area

2.2 土壤螨類群落多樣性與相似性

土壤螨類群落Shannon多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化見圖2。從水平方向來看,多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)由高到低依次為EBF1、EBF2、EBF3樣地,而均勻度指數(shù)在3個樣地間不存在顯著性差異。

EBF1、EBF2、EBF3樣地基本信息見表1。同一組直方柱上方小寫字母不同表示不同生境間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。圖2 研究區(qū)土壤螨類多樣性指數(shù)(H)、豐富度指數(shù)(RS)和均勻度指數(shù)(J)的水平變化Fig.2 Horizontal distribution of soil mite diversity index (H), richness index (RS) and evenness index (J) in the study area

從垂直方向來看,3個樣地腐殖質(zhì)層的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)數(shù)值均高于土壤層,且EBF3與其他2個樣地間存在顯著性差異(P<0.05),EBF2和EBF3均勻度指數(shù)表現(xiàn)為腐殖質(zhì)層略低于土壤層;多樣性指數(shù)在腐殖質(zhì)層和土壤層呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律,具體表現(xiàn)為EBF1>EBF2>EBF3;豐富度指數(shù)在腐殖質(zhì)層表現(xiàn)為EBF2>EBF1>EBF3,土壤層出現(xiàn)和多樣性指數(shù)一致的變化情形;各樣地均勻度指數(shù)在腐殖質(zhì)層不存在顯著性差異,但在EBF1和EBF2樣地的土壤層存在顯著性差異(P<0.05,圖3)。

EBF1、EBF2、EBF3樣地基本信息見表1。同一幅圖中同一組直方柱上方小寫字母不同表示不同生境間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。圖3 研究區(qū)土壤螨類多樣性指數(shù)(H)、豐富度指數(shù)(RS)和均勻度指數(shù)(J)的垂直變化Fig.3 Vertical distribution of soil mite diversity index (H), richness index (RS) and evenness index (J) in the study area

3個常綠闊葉林樣地土壤螨類群落的相似性分析結(jié)果顯示,EBF1分別與EBF2和EBF3之間為中等相似,相似性指數(shù)分別為0.653和0.756;EBF2與EBF3之間為極相似,相似性指數(shù)為0.865,表明遺產(chǎn)地常綠闊葉林存在微生境異質(zhì)性的特點(diǎn)。

2.3 甲螨群落結(jié)構(gòu)特征

MGP分析結(jié)果(表3)顯示,在類群數(shù)百分比上,3個生境均為O型,其中EBF1以無翅堅(jiān)背類群(G群)占比最大,EBF2和EBF3以有翅孔背類群(P群)占比最大。在個體數(shù)百分比上,EBF1屬于O型,其中以有翅孔背類群(P群)占比最大;EBF2和EBF3均屬于P型。因此,遺產(chǎn)地常綠闊葉林甲螨生態(tài)類群以O(shè)選擇型有翅孔背甲螨群(P群)為主要類群。

表3 不同樣地甲螨群落結(jié)構(gòu)Table 3 Community structure of soil mites (Oribatida) at different sample areas

2.4 中氣門螨類群落結(jié)構(gòu)特征

采用MI指數(shù)研究遺產(chǎn)地常綠闊葉林的土壤中氣門亞目螨類結(jié)構(gòu)差異,捕食性螨類的K值和r值見表4,MI指數(shù)計(jì)算結(jié)果見表5?？傮w而言,遺產(chǎn)地常綠闊葉林捕食性土壤革螨成熟度指數(shù)以r選擇為主。其中,EBF1和EBF2以r選擇型為主,EBF3以K選擇型為主;腐殖質(zhì)層以r選擇型為主,土壤層以K或r選擇型為主。就各樣地不同土層而言,EBF1腐殖質(zhì)層和土壤層分別為r選擇型和K選擇型,EBF2呈現(xiàn)出與EBF1相異的情形,而EBF3均以r選擇型為主。

表4 捕食性土壤革螨(中氣門亞目螨類)的K值和r值Table 4 K or r values of predatory soil mites (Mesostigmata: Gamasina)

表5 捕食性土壤革螨(中氣門亞目螨類)的成熟度指數(shù)(MI)Table 5 MI values of predatory soil mites (Mesostigmata: Gamasina)

2.5 螨類群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

各生境土壤理化因子見表6。結(jié)果顯示,常綠闊葉林不同植被類型下土壤環(huán)境因子數(shù)據(jù)僅在土壤有機(jī)質(zhì)、孔隙度、容重、飽和含水量間存在顯著或極顯著差異(P<0.05或P<0.01),其余各環(huán)境因子間均不存在顯著性差異。其中EBF1生境下?lián)碛懈叩耐寥烙袡C(jī)質(zhì)和水解氮含量,EBF2生境下土壤孔隙度、飽和含水量、自然含水量較大,而EBF3生境下土壤pH值和土壤容重較高。

表6 土壤環(huán)境因子數(shù)據(jù)Table 6 Content of environmental factors

由圖4可知,土壤孔隙度和土壤飽和含水量分別與螨類屬數(shù)、個體數(shù)量、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)。土壤自然含水量分別與螨類個體數(shù)量和多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)含量分別與螨類屬數(shù)、個體數(shù)量和豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。螨類均勻度指數(shù)與土壤全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與土壤pH值表現(xiàn)相反。相關(guān)性分析結(jié)果表明,土壤孔隙度、飽和含水量和有機(jī)質(zhì)含量是影響土壤螨類群落各參數(shù)的主要環(huán)境因子。

G—屬數(shù);I—個體數(shù)量; RS—豐富度指數(shù);J—均勻度指數(shù);H—多樣性指數(shù);SOM—有機(jī)質(zhì)含量;TN—全氮含量;TP—全磷含量;TK—全鉀含量;AN—水解氮含量;AP—速效磷含量;AK—速效鉀含量;P—孔隙度;DB—容重;SWC—飽和含水量;NWC—自然含水量。*表示P<0.05;**表示P<0.01。圖4 土壤螨類群落各參數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性Fig.4 Correlation coefficients between each parameter of the soil mite community and soil environmental factors

RDA排序圖展示了環(huán)境變量(包括樣地和土壤理化性質(zhì))對土壤螨類群落個體數(shù)量分布的響應(yīng)(圖5),排序分析反映前2個排序軸累計(jì)解釋了49.83%的土壤螨類群落組成變異,其中第1排序軸和第2排序軸的解釋率分別為28.85%和20.98%。結(jié)果顯示,土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、全氮含量和孔隙度沿著第1排序軸方向逐漸增大,與第1排序軸呈正相關(guān),其中第1軸與有機(jī)質(zhì)含量具有顯著正相關(guān)性(P<0.01),解釋了25.60%的螨類數(shù)據(jù);而容重和pH值沿著第1排序軸方向逐漸減小,與第1排序軸呈負(fù)相關(guān);第2軸與土壤飽和含水量、自然含水量和速效磷含量相關(guān)性較高。

BD—容重;P—孔隙度;SOM—有機(jī)質(zhì)含量;MNC—飽和含水量;SWC—自然含水量。1—全菌甲螨屬(Perscheloribates);2—毛大翼甲螨屬(Trichogalumna);3—蓋頭甲螨屬(Tectocepheus);4—三皺甲螨屬(Rhysotritia);5—派倫螨屬(Parholaspulus);6—厚厲螨屬(Pachylaelaps);7—圓單翼甲螨屬(Peloribates);8—直卷毛甲螨屬(Hoplophthiracarus);9—丘疹甲螨屬(Papillacarus);10—菌甲螨屬(Scheloribates);11—寄螨屬(Parasitus);12—尖棱甲螨屬(Ceratozetes);13—殖厲螨屬(Geolaelaps);14—小奧甲螨屬(Oppiella);15—威單翼甲螨屬(Vilhenabates);16—針單翼甲螨屬(Setoxylobates);17—木單翼甲螨屬(Xylobates);18—內(nèi)特螨屬(Nenteria);19—巨鰲螨屬(Macrocheles);20—新肋甲螨屬(Neoribates);21—大翼甲螨屬(Galumna);22—新革螨屬(Neogamasus);23—長單翼甲螨屬(Protoribates);24—東縫甲螨屬(Eohypochthonius);25—禮服甲螨屬(Trhypochthonius);26—卡盾螨屬(Krantzholaspis)。圖5 土壤螨類與環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of soil mites and environmental factors

由圖5還可知,各樣方相對分散分布于不同的象限,而同一植被類型下不同采樣點(diǎn)之間的螨類群落組成也存在較大差異,其中EBF2各樣點(diǎn)間差異最為明顯,表明土壤環(huán)境異質(zhì)性高,不同植被類型間的土壤螨類群落組成差異明顯。土壤環(huán)境因子對不同樣地中土壤螨類群落的響應(yīng)存在差異,在EBF1生境下螨類主要與土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、全氮含量呈正相關(guān),在EBF3生境下螨類主要與土壤容重呈正相關(guān)。

3 討論

3.1 不同生境土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的差異

世界自然遺產(chǎn)地是生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)之一,該研究捕獲的土壤螨類隸屬于55科91屬,與亞熱帶常綠闊葉林世界遺產(chǎn)地梵凈山(55科101屬)的調(diào)查結(jié)果相近[27],表明施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地?fù)碛胸S富的土壤螨類資源。土壤螨類作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其群落組成和分布特征對森林植被群落類型的變化有不同的響應(yīng)[9,28],而優(yōu)勢類群對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用[29]。該研究中全菌甲螨屬(Perscheloribates)在3種不同植被類型樣地中占比均很高,為絕對優(yōu)勢類群,與張燕等[14]對施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地的研究結(jié)果一致,該屬螨類的數(shù)量多且分布范圍廣,表明其對空間資源的利用能力較強(qiáng),對常綠森林植被環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng),表現(xiàn)出對不同微生境的普適性,可以作為遺產(chǎn)地森林生態(tài)系統(tǒng)的指示螨類物種。此外,蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和毛大翼甲螨屬(Trichogalumna)分別為EBF2和EBF3生境下的另一優(yōu)勢類群,可能由于螨類不同類群的繁殖方式、適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制與定殖潛力存在差異[30],造成不同螨類優(yōu)勢類群對不同植被群落類型產(chǎn)生差異性響應(yīng)。

土壤螨類屬數(shù)、個體數(shù)量和群落多樣性各指標(biāo)存在空間上的差異性,一方面在各樣地間呈現(xiàn)EBF1>EBF2>EBF3的變化情形。森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植被群落組成的復(fù)雜程度會對土壤動物產(chǎn)生影響,一般而言,植物群落組成越復(fù)雜,其能給土壤動物提供的小生境就越多,類群數(shù)也會有所提高[31]。筆者對樣地植被調(diào)查發(fā)現(xiàn),EBF3生境下土層較薄且多砂石,土壤板結(jié)導(dǎo)致容重較大,灌木層和草本層植物種類較少,在土壤層所捕獲的土壤螨類個體數(shù)量較少,一定程度上可以說明群落組成復(fù)雜程度和多樣性對土壤動物群落具有積極影響。另一方面在土壤垂直剖面上呈現(xiàn)出腐殖質(zhì)層遠(yuǎn)大于土壤層的情形,且兩者存在顯著差異,即螨類垂直分布存在明顯的表聚性,這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[32]。其主要原因可能與不同土壤剖面層微生境間資源數(shù)量與質(zhì)量差異有關(guān)。研究表明,腐殖質(zhì)層具有一定的保溫保濕效果,能夠維持和提高土壤肥力,改善土壤的通氣性及蓄水性,提升土壤微生物活性,同時對植物生長有促進(jìn)作用[33],為菌食性〔麗甲螨屬(Liacarus)、蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)、角單翼甲螨屬(Rostrozetes)等〕、植食性〔沙珠足甲螨(Eremobelba)、桿棱甲螨屬(Mochlozetes)、尖棱甲螨屬(Ceratozetes)等〕和雜食性〔懶甲螨屬(Nothrus)、小奧甲螨屬(Oppiella)、盾珠甲螨屬(Suctobelba)等〕土壤螨類提供了直接的食物來源和更多可利用的優(yōu)質(zhì)資源[3],從而更加有利于土壤螨類的生長繁殖。此外,隨著土層的加深,土壤孔隙度、含水量變小,土壤容重增加,不利于土壤螨類的下移與富集[34]。對土壤物理性質(zhì)的監(jiān)測發(fā)現(xiàn),土壤上層孔隙度、含水量均大于下層,而容重則相反。相關(guān)性分析也明確顯示,土壤物理環(huán)境因子與土壤螨類群落組成有顯著相關(guān)性。綜上所述,土壤螨類群落具有垂直分布的特點(diǎn),其主要受土壤環(huán)境因子和營養(yǎng)狀況的制約。

3.2 森林土壤螨類的指示性作用

革螨(Mesostigmata)和甲螨(Oribatida)是土壤環(huán)境中的兩大主要類群,捕食性革螨和甲螨的生態(tài)策略類型常被用作評價生態(tài)環(huán)境質(zhì)量優(yōu)良與穩(wěn)定與否的重要指標(biāo)。甲螨的群落組成已被證明對棲息地和土地利用的變化反應(yīng)強(qiáng)烈,物種豐度、物種分布和群落結(jié)構(gòu)在不同的層次上表現(xiàn)出空間變異。研究區(qū)的常綠闊葉林以全菌甲螨屬(Perscheloribates)、菌甲螨屬(Scheloribates)等構(gòu)成的菌甲螨科為優(yōu)勢科。在與研究區(qū)相鄰的梵凈山常綠闊葉林內(nèi),以角單翼角螨屬(Rostrozetes)、針單翼甲螨屬(Setoxylobates)構(gòu)成的單翼甲螨科和混居甲螨屬(Mixacarus)、裂甲螨屬(Meristacarus)等構(gòu)成的洛甲螨科為優(yōu)勢科,兩者表現(xiàn)出了一定的差異[27]。在歐洲不同類型森林環(huán)境中,尖棱甲螨屬(Ceratozetes)、盾珠甲螨屬(Suctobelba)、暗卷甲螨屬(Atropacarus)等為主要的優(yōu)勢屬[35];墨西哥格魯吉亞米特拉國家公園的森林群落則以韁板鰓甲螨屬(Chamobates)為優(yōu)勢類群[36]。盡管類群有差異,但是它們在土壤養(yǎng)分的分解過程中都起著直接和間接的作用,被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物指示器。在研究區(qū)常綠闊葉林土壤甲螨結(jié)構(gòu)組成中,少數(shù)屬的種群數(shù)量占個體總數(shù)的絕大部分,甲螨群落以少數(shù)屬為主,屬更替率高,這是不穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的典型模式[30],說明遺產(chǎn)地的常綠闊葉林具有不穩(wěn)定性和脆弱性的特點(diǎn)。

土壤中的革螨很大一部分是捕食性,它們以捕食者的身份影響著其他土壤生物的種群生長,是土壤生態(tài)系統(tǒng)成長和穩(wěn)定的重要影響因素。根據(jù)革螨的生長特點(diǎn),可將其分為K選擇類群和r選擇類群,通常認(rèn)為K選擇型比例越高,環(huán)境所受擾動就越小,因此可以根據(jù)兩者的比例變化來反映捕食性革螨的群落結(jié)構(gòu)特征,從而評價環(huán)境變化[26]。研究區(qū)的捕食性革螨r選擇型所占比例較大,說明遺產(chǎn)地的常綠闊葉林在一定程度上受到了干擾,這可能是因?yàn)檫z產(chǎn)地的常綠闊葉林帶多分布在山體較為陡峭的地區(qū),土壤較為貧瘠且易受到水土流失的影響,因此環(huán)境的穩(wěn)定性較差。

研究區(qū)的土壤螨類存在r選擇和O型生態(tài)類群占優(yōu)勢的情形,這在一定程度上反映了螨類生態(tài)類群分布與生境梯度的不一致性和不協(xié)調(diào)性,該研究結(jié)果與陳滸等[30]的研究相似,這有待對遺產(chǎn)地山地森林環(huán)境的土壤螨類進(jìn)行進(jìn)一步探究。

3.3 土壤螨類群落對土壤環(huán)境因子的響應(yīng)

土壤環(huán)境因子與土壤螨類的群落組成和分布有著密切的關(guān)系,一方面土壤理化因子是土壤螨類的生存條件,制約著其種群分布;另一方面土壤螨類通過其生命活動改變土壤環(huán)境,因此環(huán)境變化與土壤螨類之間存在協(xié)同適應(yīng)關(guān)系,不同類群土壤螨群落多樣性對環(huán)境因子有不同的響應(yīng)[17,32,34]。該研究中土壤螨類群落各參數(shù)(屬數(shù)、個體數(shù)量、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù))分別與土壤孔隙度、含水量和有機(jī)質(zhì)含量存在顯著正相關(guān)性(P<0.05),與全磷、全鉀含量和土壤容重呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。這種變化情形與筆者對各樣地土壤螨類群落和土壤環(huán)境因子的監(jiān)測相互印證,EBF1和EBF2生境下土壤孔隙度、有機(jī)質(zhì)含量、含水量均高于EBF3生境,土壤全鉀含量和容重則呈現(xiàn)相異的變化,與之對應(yīng)的是在EBF1和EBF2生境下捕獲的螨類個體數(shù)量、屬數(shù)以及群落多樣性參數(shù)都比EBF3生境下大,表明土壤螨類對土壤環(huán)境因子變化的響應(yīng)具有敏感性。

此外,土壤螨類各類群與環(huán)境因子的冗余分析進(jìn)一步揭示了有機(jī)質(zhì)對土壤螨類組成和分布有著顯著影響(P<0.05)。其可能原因是土壤有機(jī)碳含量的增加會提高灌草層植被物種多樣性,為土壤螨類提供豐富多樣的食物資源和適宜的棲息環(huán)境,進(jìn)而促使對環(huán)境因子偏好的螨類數(shù)量和多樣性增加。有研究表明,降低土壤容重、改善土壤孔隙度和通氣狀況、提高土壤有機(jī)質(zhì)含量有利于多種土壤螨類的生存和繁殖[37],同時也有研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分減少可能導(dǎo)致土壤動物群落密度降低[38]。相關(guān)研究表明,土壤容重、含水量以及有機(jī)碳含量等土壤理化指標(biāo)受植被群落蓋度、地上生物量以及物種多樣性的影響[39]。由于此次研究沒有對地上植被多樣性、生物量以及凋落物等進(jìn)行分析,今后還需要進(jìn)一步開展更全面與深入的研究,來明晰土壤螨類在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

施秉喀斯特世界自然遺產(chǎn)地的常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中土壤螨類資源豐富,且具有一定的獨(dú)特性。研究期間共捕獲土壤螨類1 563頭,隸屬于3目55科91屬,全菌甲螨屬(Perscheloribates)為不同植被群落下的共同優(yōu)勢類群,對區(qū)域內(nèi)不同微生境具有廣泛的適應(yīng)性,可以作為遺產(chǎn)地森林生態(tài)系統(tǒng)的指示螨類物種。土壤螨類群落結(jié)構(gòu)在不同植被群落間存在差異性,垂直分布上有明顯的表聚性,其主要受土壤環(huán)境因子和營養(yǎng)狀況的制約。遺產(chǎn)地常綠闊葉林土壤螨類結(jié)構(gòu)組成中,少數(shù)屬的種群數(shù)量占個體總數(shù)的絕大部分,說明遺產(chǎn)地的常綠闊葉林生境具有不穩(wěn)定性和脆弱性的特點(diǎn)。土壤螨類群落結(jié)構(gòu)及多樣性的空間分布主要受土壤孔隙度、含水量和有機(jī)質(zhì)含量的影響。