馮子賢

摘要：首先，論述了氣候變暖對(duì)于北方泥炭地植被的影響，認(rèn)為氣候變暖對(duì)北方泥炭地植被變化的影響具有復(fù)雜性。其次，論述了三種主要的北方泥炭地植被對(duì)氣候變化的影響，認(rèn)為對(duì)以泥炭蘚與灌木為主的泥炭地而言，隨著氣候變暖會(huì)使得泥炭地產(chǎn)生較高的碳累積速率，泥炭地碳匯增強(qiáng)，從而使得泥炭地對(duì)氣候變暖產(chǎn)生負(fù)反饋；但是對(duì)于以禾本科植物為主的泥炭地而言，泥炭地會(huì)產(chǎn)生更多的碳排放，碳匯減弱，從而使得泥炭地對(duì)氣候變暖產(chǎn)生一定的正反饋。最后，提出對(duì)北方泥炭地在未來(lái)氣候變化中的作用需要更多的研究。

關(guān)鍵詞：北方泥炭地；氣候變暖；植被

中圖分類號(hào)：X171 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

前言

全球氣候變化特別是全球氣候變暖與大氣中的CO2、CH4和NO2這些溫室氣體含量升高產(chǎn)生的溫室效應(yīng)密切有關(guān)。當(dāng)今多個(gè)國(guó)際重大環(huán)境科學(xué)計(jì)劃，如國(guó)際地圈——生物圈計(jì)劃（IGBP）、全球環(huán)境變化國(guó)際人文因素計(jì)劃（IHDP）、世界氣候研究計(jì)劃（WCRP）和全球碳計(jì)劃（GCP）都將陸地系統(tǒng)的碳循環(huán)當(dāng)作研究重點(diǎn)。森林、內(nèi)陸水體、草地、農(nóng)田和濕地五大陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球碳循環(huán)密切相關(guān)，特別是有泥炭累積的濕地——泥炭地，是重要的陸地碳庫(kù)，在全球碳循環(huán)過(guò)程發(fā)揮著重要作用。并且泥炭地具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益：首先，泥炭是重要的礦產(chǎn)資源，在當(dāng)今醫(yī)藥、工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等方面具有巨大的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值；其次，泥炭地是許多野生動(dòng)植物重要的棲息環(huán)境；再次，泥炭地還具有強(qiáng)大的信息功能，泥炭是良好的信息載體，泥炭中的植物纖維素的碳、氧同位素、孢粉、植硅體等可以提供過(guò)去環(huán)境變化信息。并且人們普遍認(rèn)為，泥炭地在調(diào)節(jié)全球碳和溫室氣體循環(huán)和氣候變化方面發(fā)揮了重要作用。因此，泥炭地是重要的陸地碳庫(kù)。

世界上的泥炭地和碳基本上都分布在45°N以北的地區(qū)，這部分分布在45°N以北地區(qū)的泥炭地被稱為北方泥炭地，主要分布在西伯利亞西部、加拿大中部、歐洲西北部和阿拉斯加。盡管高緯度夏季普遍較短，泥炭地植被的凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）適中，但由于在淹水和缺氧條件下分解，以及一些泥炭地植物組織的化學(xué)特性，使得泥炭地積累了過(guò)量的有機(jī)質(zhì)，形成了泥炭。學(xué)者們大多認(rèn)為，泥炭地在調(diào)節(jié)全球碳和溫室氣體循環(huán)和氣候變化方面發(fā)揮了重要作用。因此，泥炭地是人類應(yīng)對(duì)全球氣候變化過(guò)程中必須要重視的重要陸地碳庫(kù)。在氣候變暖、土地利用變化和其他因素的綜合作用下，已經(jīng)使得植被分布與組成發(fā)生了廣泛變化，這將影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)，進(jìn)而影響全球氣候變化。

1氣候變暖對(duì)泥炭地碳循環(huán)的影響

植被是泥炭地中大氣碳的“吸收器”，是泥炭地碳循環(huán)中必不可少的重要環(huán)節(jié)，對(duì)泥炭地的碳動(dòng)態(tài)具有重要影響（見(jiàn)圖1）。越來(lái)越多的學(xué)者意識(shí)到植被變化本身可以調(diào)節(jié)泥炭地溫室氣體通量，通過(guò)主要植物功能類型的生態(tài)生理特征發(fā)揮作用。大氣中的二氧化碳在生長(zhǎng)季節(jié)被植物通過(guò)光合作用固定下來(lái)，隨后以植物殘?bào)w和凋落物的形式堆積在泥炭地中，這是泥炭地的碳收入。而泥炭地的碳損失主要發(fā)生在凋落物和植物殘?bào)w的分解過(guò)程中：首先，植物凋落物和殘?bào)w在分解過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生小分子的化合物，這些小分子化合物，例如單糖等，會(huì)溶解于水而產(chǎn)生溶解有機(jī)碳（Dissolved organic carbon，DOC）。其次，泥炭地土壤中的細(xì)菌、真菌等微生物分解有機(jī)質(zhì)進(jìn)行呼吸作用產(chǎn)生CO2，并排放到大氣中；再次，泥炭地土壤中的產(chǎn)甲烷古菌在厭氧條件下產(chǎn)生CH4，這些CH4的一部分以多種途徑被直接排放至大氣中，另一部分則被以CH4為唯一碳源的嗜甲烷細(xì)菌氧化成CO2排放至大氣中。因此，CO2、CH4的循環(huán)以及水動(dòng)力驅(qū)動(dòng)的DOC流是泥炭地與外界發(fā)生碳交換的主要形式。溫度和水位是影響CO2和CH4排放的兩個(gè)最重要的環(huán)境因素，因?yàn)樗鼈兺ㄟ^(guò)影響微生物和植物的新陳代謝活動(dòng)、土壤通氣性、基質(zhì)來(lái)影響CO2和CH4的生產(chǎn)和消耗。而溫度、大氣CO2濃度以及泥炭地水文條件則是影響泥炭地DOC產(chǎn)生與輸出的主要影響因素。盡管北方泥炭地生產(chǎn)力較低，但由于北方泥炭地所在地區(qū)氣候寒冷且潮濕，導(dǎo)致分解速率較低，泥炭積累是泥炭植物的凈初級(jí)生產(chǎn)量與植物有機(jī)殘?bào)w分解之間的平衡，當(dāng)植物初級(jí)生產(chǎn)產(chǎn)生的有機(jī)物的生成速率超過(guò)其分解速率時(shí)，泥炭就會(huì)積累。隨著泥炭不斷累積，大氣中的碳就不斷地被封存進(jìn)泥炭地中。所以泥炭地植被在泥炭地碳循環(huán)過(guò)程中具有重要作用，而人們已經(jīng)普遍認(rèn)識(shí)到氣候和植被變化都可以獨(dú)立地作為生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)的驅(qū)動(dòng)因素。

氣候變暖正在導(dǎo)致全球范圍內(nèi)的植被分布范圍變化。首先，氣候變暖可以直接影響全球植被分布：過(guò)去的研究中，不少學(xué)者發(fā)現(xiàn)了喬木和灌木在北極地區(qū)的擴(kuò)張。也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，全球氣候變暖導(dǎo)致了北方泥炭地中維管植物地?cái)U(kuò)張和泥炭苔蘚地消亡。但研究發(fā)現(xiàn)，灌木的生長(zhǎng)對(duì)泥炭蘚具有積極影響，這是因?yàn)楣嗄究梢哉诒蜗聦又参锸蛊洳皇荜?yáng)光直射，從而降低土壤溫度，這將有利于泥炭蘚的生長(zhǎng)。這似乎與在全球變暖條件下，北方泥炭地灌木擴(kuò)張和泥炭蘚消亡的研究結(jié)果相悖，表明了氣候變暖影響北方泥炭地植被變化的復(fù)雜性。其次，氣候變暖可以通過(guò)改變泥炭地的水文條件間接影響全球植被分布，水分是植物生長(zhǎng)的重要控制因子。據(jù)預(yù)測(cè)，高緯度地區(qū)的氣候變暖速度遠(yuǎn)快于中低緯度地區(qū)，隨著氣候的變暖、降水模式的改變，可能會(huì)導(dǎo)致泥炭地所處的北半球高緯度地區(qū)土壤水分的整體下降。有研究表明，泥炭地水分條件的惡化會(huì)導(dǎo)致泥炭地中的苔蘚植物的消亡和灌木的擴(kuò)張，雖然灌木的擴(kuò)張導(dǎo)致了泥炭地總生物量的增加，使得泥炭地CO2的吸收增加，但由于泥炭中有機(jī)質(zhì)的氧化分解速度和樹(shù)根呼吸的需要同時(shí)也會(huì)增加，因此灌木擴(kuò)張導(dǎo)致的泥炭地碳損失更高。其他研究也表明泥炭地地下水位的下降會(huì)更有利于灌木，而不是禾本科植物的生長(zhǎng)，這是因?yàn)楣嗄镜母等狈ν饨M織使得它們難以在淹水的厭氧條件下生存。（見(jiàn)圖1）

2不同植被特性與泥炭地碳循環(huán)

泥炭地中，不同植被組成可以改變泥炭地生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)變暖的反應(yīng)，這將會(huì)影響泥炭的累積速率，進(jìn)而對(duì)氣候變化產(chǎn)生不同的反饋。北方泥炭地是簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)，在全球范圍內(nèi)，泥炭地通常具有四種植物功能類型：泥炭蘚、禾本科植物、灌木以及一些針葉樹(shù)種，但針葉樹(shù)在北方泥炭地中分布較少，這里將就泥炭蘚、禾本科植物和灌木分別討論其種群變化對(duì)氣候變化的反饋。

2.1泥炭蘚與泥炭地碳循環(huán)

泥炭蘚是泥炭地重要的優(yōu)勢(shì)物種之一，對(duì)泥炭地土壤有機(jī)碳積累起著至關(guān)重要的作用，泥炭蘚泥炭地也因其超高的碳積累速率而備受矚目。很早就有學(xué)者研究了北方泥炭地中不同凋落物類型的分解速率，發(fā)現(xiàn)泥炭蘚凋落物的分解速率低于其他類型植被產(chǎn)生的凋落物，并且認(rèn)為這可能是泥炭蘚產(chǎn)生的泥炭蘚酸的抑菌作用導(dǎo)致的。后來(lái)又有學(xué)者進(jìn)一步研究了泥炭蘚酸的“三重鎖碳”機(jī)制，即鐵保護(hù)機(jī)制、自由基淬滅機(jī)制及土壤酶活抑制機(jī)制。泥炭蘚酸的“三重鎖碳”機(jī)制進(jìn)一步揭示了泥炭蘚泥炭地具有超高碳累積速率的原因，即泥炭蘚酸通過(guò)“三重鎖碳”機(jī)制抑制了泥炭地有機(jī)質(zhì)的分解，從而使得泥炭有機(jī)質(zhì)快速累積。這也就意味著泥炭蘚為主的泥炭地具有更高的碳固定效率，造成了該類泥炭地?fù)碛休^高的碳累積速率，從而使得以泥炭蘚為主的泥炭地更加有可能在全球變暖過(guò)程中發(fā)揮更多的碳匯作用。但是，由于全球氣候的變暖將會(huì)導(dǎo)致北方泥炭地中維管植物的擴(kuò)張和泥炭苔蘚地消亡，這就意味著氣候變暖可能會(huì)使得泥炭地的碳匯作用減弱。例如，有研究表明，泥炭地排水造成泥炭地的地下水位下降，進(jìn)而導(dǎo)致泥炭地中的苔蘚被灌木取代，雖然維管植物的總體覆蓋率和總生物量的增加導(dǎo)致了CO2的吸收增加，但由于泥炭氧化和樹(shù)根呼吸的貢獻(xiàn)同時(shí)增加，因此產(chǎn)生的碳損失更高。

2.2禾本科植物與泥炭地碳循環(huán)

禾本科植物也是泥炭地重要的優(yōu)勢(shì)物種之一，與泥炭蘚的難以分解相反，禾本科植物相對(duì)易于分解。有研究發(fā)現(xiàn)禾本科植物的分解速率是泥炭蘚的三到四倍，這是因?yàn)楹瘫究浦参锍四軌虍a(chǎn)生相對(duì)容易降解的的凋落物來(lái)刺激分解之外，還可以通過(guò)根系向地下系統(tǒng)分泌一些簡(jiǎn)單的碳化合物，從而刺激地下微生物活動(dòng)、增加凋落物的分解速率。另外，禾本科植物的快速生長(zhǎng)以及每年一次的葉片衰老提供了大量的凋落物輸入到泥炭地中。禾本科植物產(chǎn)生的大量凋落物輸入與高分解速率，使得禾本科植物為主的泥炭地具有較高的碳周轉(zhuǎn)速度。同時(shí)，有研究表明當(dāng)氣候變暖時(shí)，禾本科植物的光合作用的增加幅度小于生態(tài)系統(tǒng)呼吸的增加幅度，這也就意味著以禾本科植物為主的泥炭地在全球變暖過(guò)程中其碳匯作用可能越來(lái)越弱，即對(duì)變暖發(fā)揮更少的負(fù)反饋?zhàn)饔谩６鴼夂蜃兓Ｐ皖A(yù)測(cè)，隨著生長(zhǎng)季節(jié)的延長(zhǎng)，北緯泥炭地將面臨更高的溫度，而且這種變化將伴隨著維管植物的增加，從而損害泥炭蘚的生長(zhǎng)。這就意味著隨著氣候的變暖，會(huì)有更多的泥炭地的碳匯作用減弱，對(duì)變暖的負(fù)反饋的作用可能會(huì)減弱。

2.3灌木與泥炭地碳循環(huán)

氣候變暖正在導(dǎo)致許多植物物種范圍的重大轉(zhuǎn)變。Malhotra等人評(píng)估了美國(guó)明尼蘇達(dá)州泥炭地中植物的根系對(duì)實(shí)驗(yàn)性變暖的反應(yīng)。氣溫每升高1℃，灌木和喬木細(xì)根在兩個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)迅速增加130%，主要是由于土壤干燥和生長(zhǎng)季持續(xù)時(shí)間的增加。研究者認(rèn)為，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，干燥將使其他植物取代泥炭蘚，并加速土壤碳的流失。但也有研究認(rèn)為北極地區(qū)的北方喬木和灌木的具有擴(kuò)張記錄，并且有觀察表明，在氣候變暖的驅(qū)動(dòng)下，灌木的擴(kuò)張正在增加北極生態(tài)系統(tǒng)的凈二氧化碳吸收。這被認(rèn)為是由于生長(zhǎng)更大的植物、光合作用速率的提高和耐腐爛的凋落物輸入使得分解速率的降低所導(dǎo)致的。其他研究也表明泥炭地地下水位的下降會(huì)更有利于灌木，而不是禾本科植物的生長(zhǎng)，這是因?yàn)楣嗄镜母等狈ν饨M織使得它們難以在淹水的厭氧條件下生存，這也就意味著隨著全球氣候的變暖，北方泥炭地的灌木擴(kuò)張，可能會(huì)使得北方泥炭地的碳匯作用增加。

3北方泥炭地碳動(dòng)態(tài)及其對(duì)未來(lái)氣候變暖的可能響應(yīng)

全新世期間北方泥炭地起碳匯作用且碳累積速率整體呈下降趨勢(shì)，那么換言之，北方泥炭地對(duì)氣候變暖的負(fù)反饋?zhàn)饔迷谌率榔陂g逐漸減弱，那么北方泥炭地在未來(lái)氣候變暖過(guò)程中將扮演怎樣的角色？對(duì)此有兩種不同觀點(diǎn)，首先是根據(jù)全新世整體變冷推出的觀點(diǎn)：于子成等人將全新世期間北方泥炭地碳累積速率整體下降的原因歸結(jié)為全新世期間氣候整體變冷導(dǎo)致的泥炭地植被生產(chǎn)力下降，并據(jù)此認(rèn)為在未來(lái)氣候變暖的條件下，北方泥炭地的植被生產(chǎn)力上升將導(dǎo)致更高的碳累積。其次是根據(jù)全新世整體變暖推出的觀點(diǎn)：近年來(lái)越來(lái)越多的古氣候記錄和計(jì)算機(jī)模擬結(jié)果表明，全新世期間的氣候是整體變暖的，那么全新世期間北方泥炭地的碳累積速率的整體下降就可以被歸結(jié)為變暖導(dǎo)致的泥炭地有機(jī)質(zhì)分解增強(qiáng)，在未來(lái)氣候繼續(xù)變暖的條件下，北方泥炭地的有機(jī)質(zhì)分解繼續(xù)增強(qiáng)將導(dǎo)致碳累積速率的進(jìn)一步降低，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?。因此，泥炭地CH4的排放產(chǎn)生的變暖效應(yīng)很可能會(huì)抵消甚至超過(guò)泥炭地CO2吸收產(chǎn)生的對(duì)變暖的負(fù)反饋效應(yīng)。所以，如果未來(lái)地球氣候繼續(xù)變暖，那么北方泥炭地對(duì)氣候變暖的負(fù)反饋功能將會(huì)減弱，甚至反過(guò)來(lái)發(fā)揮正反饋?zhàn)饔眠M(jìn)一步促進(jìn)全球變暖。

4結(jié)語(yǔ)

北方泥炭地是重要的陸地碳庫(kù)，并且在過(guò)去全新世以來(lái)一直發(fā)揮著碳匯作用，但是碳累積速率呈整體降低的趨勢(shì)。也就是說(shuō)北方泥炭地的碳匯功能在全新世期間整體減弱。并且，隨著人類活動(dòng)增強(qiáng)導(dǎo)致的氣候變暖刺激了北方泥炭地微生物的活動(dòng)，導(dǎo)致泥炭地植物殘?bào)w和凋落物的分解增強(qiáng)，使得北方泥炭地碳匯作用進(jìn)一步減弱，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?；氣候的變暖也使得北方泥炭地的植被發(fā)生變化，這同樣可能導(dǎo)致泥炭地的分解增強(qiáng)，從而使得碳匯作用減弱。但是，不同植被類型的北方泥炭地對(duì)氣候變化的反饋是不同的，這提醒我們?cè)谒伎急狈侥嗵康卦谶^(guò)去氣候變化過(guò)程中扮演的角色時(shí)需要充分考慮泥炭地植被因素。